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1、 第三章第三章染色体、基因和基染色体、基因和基因组因组1第一节：原核生物和真核生物细胞第一节：原核生物和真核生物细胞第二节：基因、基因组和第二节：基因、基因组和C值值第三节：原核生物染色体及基因特征第三节：原核生物染色体及基因特征第四节：染色质结构第四节：染色质结构第五节：真核生物染色体及结构特征第五节：真核生物染色体及结构特征第六节：真核生物第六节：真核生物DNA序列特征序列特征2第一节第一节 原核生物与真核生物细胞原核生物与真核生物细胞 按照细胞的结构和遗传物质在细胞内的分布，可将按照细胞的结构和遗传物质在细胞内的分布，可将生命有机体划分为原核生物和真核生物两大类。生命有机体划分为原核生物
2、和真核生物两大类。原核生物原核生物没有真正的细胞核，遗传物质存在于整个没有真正的细胞核，遗传物质存在于整个细胞之中，有时虽有相对集中的区域，但并无核膜细胞之中，有时虽有相对集中的区域，但并无核膜围绕。围绕。真核生物真核生物的遗传物质集中在有核膜包围着的细胞核的遗传物质集中在有核膜包围着的细胞核中，并与某些特殊的蛋白质相结合成为核蛋白以构中，并与某些特殊的蛋白质相结合成为核蛋白以构成一种细密的结构，这种结构叫做染色体。成一种细密的结构，这种结构叫做染色体。3原核生物原核生物（Prokaryotes）遗传物质类核或拟核遗传物质类核或拟核习惯上也称为染色体习惯上也称为染色体4真核生物真核生物(Euk
3、aryotes)遗传物质集中存遗传物质集中存在于核膜包围的在于核膜包围的细胞核中细胞核中, ,并与并与特殊的蛋白质结特殊的蛋白质结合为核蛋白合为核蛋白染色体染色体5某些有机体，如噬菌体和病毒，既不是原核生物，某些有机体，如噬菌体和病毒，既不是原核生物，也不是真核生物。它们是一种超分子的亚细胞生命也不是真核生物。它们是一种超分子的亚细胞生命形式，它们的繁殖必须在寄主体内进行，因而其遗形式，它们的繁殖必须在寄主体内进行，因而其遗传机制与其寄主密切相关，如噬菌体（即细菌病毒）传机制与其寄主密切相关，如噬菌体（即细菌病毒）适应了原核生物的遗传战略，而动物病毒和植物病适应了原核生物的遗传战略，而动物病毒
4、和植物病毒则使用真核生物的遗传法则。毒则使用真核生物的遗传法则。 n 原核生物的遗传物质只以裸露的核原核生物的遗传物质只以裸露的核 酸分子存在，且与少量蛋白质结合，酸分子存在，且与少量蛋白质结合，但不形成染色体结构。然而习惯上，但不形成染色体结构。然而习惯上，原核生物的核酸分子也常被人们称为原核生物的核酸分子也常被人们称为染色体。染色体。6原核生物和真核生物的差别原核生物和真核生物的差别 7第二节第二节 基因、基因组与基因、基因组与C值值一、基因的概念一、基因的概念1.对基因的认识对基因的认识基因的染色体遗传学阶段基因的染色体遗传学阶段1909年，丹麦生物学家年，丹麦生物学家W.Johanns
5、en首先使用基因首先使用基因一词，其概念与当年孟德尔提出的一词，其概念与当年孟德尔提出的“遗传因子遗传因子”完完全一致，这一阶段基因是全一致，这一阶段基因是逻辑推理的产物逻辑推理的产物，用作表，用作表示生物性状的符号，并无实质内容；示生物性状的符号，并无实质内容；81910年年，Morgan指指出出基基因因在在染染色色体体上上直直线线排排列列，基因代表着一个基因代表着一个有机的化学实体有机的化学实体；Morgan的染色体的染色体基因遗传理论基因遗传理论，Gene存在于染色体上。进一步将存在于染色体上。进一步将“性状性状”与与“基基因因”相耦联，成为现代遗传学的奠基石。相耦联，成为现代遗传学的奠
6、基石。基因概念的提出9Theoryofthegene 基因是染色体上的实体基因是染色体上的实体 基因象基因象链珠链珠(bead)(bead)一样，孤立地呈一样，孤立地呈 线状地排列在染色体上线状地排列在染色体上 基因是：基因是：功能功能(functionalunit)突变突变(mutationunit)交换交换(cross-overunit)“三位一体三位一体”的的(Threeinone)最小的最小的 不可分割的不可分割的基本的基本的遗传单位遗传单位(1926T. H. Morgan)10基因的分子生物学阶段基因的分子生物学阶段19441944年，年，年，年，AveryAvery等的肺炎球菌转
7、化实验证明基因等的肺炎球菌转化实验证明基因等的肺炎球菌转化实验证明基因等的肺炎球菌转化实验证明基因的本质是的本质是的本质是的本质是DNADNA；19531953年，年，年，年，WatsonWatson和和和和CrickCrick提出提出提出提出DNADNA双螺旋模型；双螺旋模型；双螺旋模型；双螺旋模型；111955年，遗传学家年，遗传学家Benzer提出顺反子（提出顺反子（Cistron）学说）学说cis-actingsitesandtrans-actingmolecules12在在互互补补测测验验中中，两两个个隐隐性性突突变变如如果果表表现现出出互互补补效效应应，则证明这两个突变分别属于不同
8、基因；则证明这两个突变分别属于不同基因；一一个个不不同同突突变变之之间间没没有有互互补补功功能能的的区区域域称称为为顺顺反反子子(cistroun)。顺顺反反子子学学说说认认为为：一一个个顺顺反反子子就就是是一一个个基基因因，这这个个基基因因或或者者编编码码蛋蛋白白质质，或或者者编编码码RNA分分子子（tRNA，rRNA）。）。131961年，年，R.Jacob和和J.Monod提出了提出了操纵元操纵元（又称操纵（又称操纵子）的概念；子）的概念；揭示了原核生物基因表达调控的规律，将基因分为揭示了原核生物基因表达调控的规律，将基因分为“结构基因结构基因”、“操纵基因操纵基因”和和“调节基因调节基
9、因”，以及，以及后来发现的后来发现的启动基因启动基因。14基基因因：是是能能够够表表达达和和产产生生基基因因产产物物（蛋蛋白白质质或或RNA）的）的DNA序列。序列。说明：说明：1)根根据据产产物物类类别别可可分分为为蛋蛋白白质质基基因因和和RNA基基因因（tRNA基因和基因和rRNA基因）；基因）；2)根根据据产产生生物物的的功功能能可可以以分分为为结结构构基基因因（酶酶和和不不影影响响其其它它基基因因表表达达的的蛋蛋白白质质）和和调调节节基基因因（阻阻碍碍蛋蛋白或转录激活因子）两大类。白或转录激活因子）两大类。15反向生物学阶段反向生物学阶段重组重组DNA技术技术核酸杂交技术核酸杂交技术1
10、6基因：是能够表达和产生基因产物（蛋白质或基因：是能够表达和产生基因产物（蛋白质或RNA）的）的DNA序列。序列。2.基因概念的扩展基因概念的扩展移动基因移动基因断裂基因断裂基因假基因假基因重叠基因重叠基因173.基因的种类基因的种类1)根根据据产产物物类类别别可可分分为为蛋蛋白白质质基基因因和和RNA基基因因（tRNA基因和基因和rRNA基因）；基因）；2)根根据据产产生生物物的的功功能能可可以以分分为为结结构构基基因因（酶酶和和不不影影响响其其它它基基因因表表达达的的蛋蛋白白质质）和和调调节节基基因因（阻阻碍碍蛋蛋白白或或转录激活因子）两大类。转录激活因子）两大类。18一个物种的单倍体染色
11、体的数目称为该物种的基因一个物种的单倍体染色体的数目称为该物种的基因组组(genome)。基因组基因组(genome)：是指细胞或生物体的全套遗传物：是指细胞或生物体的全套遗传物质，即生物体维持配子或配子体正常功能的全套染质，即生物体维持配子或配子体正常功能的全套染色体所含的全部基因（色体所含的全部基因（DNA)。如人基因组的全长为大约如人基因组的全长为大约3109对碱基，编码对碱基，编码3-4万万个蛋白分子。个蛋白分子。二、基因组的概念二、基因组的概念19一个单倍体基因组的一个单倍体基因组的DNA含量总是恒定的，是物含量总是恒定的，是物种所特有的，称为种所特有的，称为C值值(C-value)
12、。C值是每种生物的一个特征，不同物种的值是每种生物的一个特征，不同物种的C值差值差异极大，最小的支原体（异极大，最小的支原体（mycoplasma）只有）只有104bp，而最大的如某些显花植物和两栖动物可，而最大的如某些显花植物和两栖动物可达达1011bp。20低等真核生物的单倍体基因组低等真核生物的单倍体基因组DNA含量含量21各种生物各种生物基因组大基因组大小比较小比较( (从原核从原核生物到哺生物到哺乳动物乳动物) ) 22不同物种的不同物种的C值差异很大，随着生物的进化，生物值差异很大，随着生物的进化，生物体的结构与功能越复杂，其体的结构与功能越复杂，其C值就越大。值就越大。在结构、功
13、能很相似的同一类生物中，甚至在亲缘在结构、功能很相似的同一类生物中，甚至在亲缘关系十分接近的物种之间，它们的关系十分接近的物种之间，它们的C值可以相差数值可以相差数10倍乃至上百倍。倍乃至上百倍。哺乳动物哺乳动物(包括人类包括人类)的的C值均为值均为109bp的数量级，人们很难相信两栖动物的结构和功的数量级，人们很难相信两栖动物的结构和功能会比哺乳动物更复杂。能会比哺乳动物更复杂。C值矛盾：值矛盾：无法用已知的功能解释生物如此大的无法用已知的功能解释生物如此大的DNA量。量。23与预期的编码蛋白质的基因的数量相比，基因与预期的编码蛋白质的基因的数量相比，基因组的组的DNA含量过多。即基因组大小
14、与遗传复杂含量过多。即基因组大小与遗传复杂性并非线性相关，称为性并非线性相关，称为C值矛盾值矛盾(Paradox)。例：人类与例：人类与E.coli编码基因数目的比较研究编码基因数目的比较研究E.coli.4106bpDNA约编码约编码3000种基因种基因人类人类3109的的DNA，是大肠杆菌的，是大肠杆菌的700多倍多倍有上百万个基因？有上百万个基因？三、三、C值矛盾值矛盾24根据不同细胞中的根据不同细胞中的mRNA数目来估算表达基因的数目来估算表达基因的方法，方法，哺乳动物的每种表型的细胞表达的基因约为哺乳动物的每种表型的细胞表达的基因约为1104个，个，这样整个哺乳动物的基因数目要多于每
15、种细胞的这样整个哺乳动物的基因数目要多于每种细胞的表达数，估计应该有表达数，估计应该有1105个个（不同书上有一定偏（不同书上有一定偏差），差），约为大肠杆菌的约为大肠杆菌的30倍，那么倍，那么90以上的以上的DNA功能功能何在？何在？25常见实验生物基因组的大小常见实验生物基因组的大小26C值矛盾值矛盾基因组大小与遗传复杂性并非线性相关，称为基因组大小与遗传复杂性并非线性相关，称为C值值矛盾矛盾(Paradox)：就哺乳动物而言，由于哺乳动物的基因含有所谓的就哺乳动物而言，由于哺乳动物的基因含有所谓的“内含子内含子”，因而基因可长达，因而基因可长达50008000bp，少数，少数可达可达10
16、000bp。即使按这样大小的基因进行推算，。即使按这样大小的基因进行推算，哺乳动物的基因组相当于哺乳动物的基因组相当于400000600000个基因，个基因，这是可能的吗？这是可能的吗？ 27基因数估计不会超过这个数字的基因数估计不会超过这个数字的10。通过通过DNA与与RNA杂交试验，在特定类型的细胞中表达杂交试验，在特定类型的细胞中表达的基因数目大约是的基因数目大约是10000个，但各种细胞表达的个，但各种细胞表达的基因不相同，估计要乘上一个系数（基因不相同，估计要乘上一个系数（3-4）才能得）才能得到基因组的基因数目，有功能的基因数目为到基因组的基因数目，有功能的基因数目为30000-4
17、0000个。个。间接证据是通过对果蝇突变的研究间接证据是通过对果蝇突变的研究:必需基因的必需基因的总数大约为总数大约为5000个，其平均基因大小为个，其平均基因大小为2000bp，总长度相当于，总长度相当于107bp，刚好为基因组大小的，刚好为基因组大小的10。即使考虑这些因素，基因所占基因组的比例。即使考虑这些因素，基因所占基因组的比例也不会超过也不会超过20。 282003年年4月月14日，美国联邦国家人类基因组研究项日，美国联邦国家人类基因组研究项目负责人弗朗西斯目负责人弗朗西斯柯林斯博士隆重宣布，人类基柯林斯博士隆重宣布，人类基因组序列图绘制成功，人类基因组计划的所有目标因组序列图绘制
18、成功，人类基因组计划的所有目标全部实现。这样，由美、英、日、法、德和中国科全部实现。这样，由美、英、日、法、德和中国科学家经过学家经过13年努力共同绘制完成了人类基因组序列年努力共同绘制完成了人类基因组序列图，在人类揭示生命奥秘、认识自我的漫漫长路上图，在人类揭示生命奥秘、认识自我的漫漫长路上又迈出了重要的一步。又迈出了重要的一步。人类基因组人类基因组“工作框架图工作框架图”已于已于2000年年6月完成，月完成，科学家发现科学家发现人类基因数目约为人类基因数目约为3.4万至万至3.5万个万个，仅，仅比果蝇多比果蝇多2万个，远小于原先万个，远小于原先10万个基因的估计。万个基因的估计。 29持家
19、基因持家基因（housekeepinggene）：有些基因是在）：有些基因是在所有的细胞类型中都表达的，即这些基因的功能为所有的细胞类型中都表达的，即这些基因的功能为所有细胞所必需（或称组成型基因所有细胞所必需（或称组成型基因constitutivegene）。奢侈基因奢侈基因（luxurygene）:仅在某种特定类型的细仅在某种特定类型的细胞中表达的基因胞中表达的基因。30第三节、原核生物染色体和基因第三节、原核生物染色体和基因31原核细胞的染色体原核细胞的染色体1.位于一个类似位于一个类似“核核”的结构的结构“类核体类核体”上，由上，由DNA和外裹的稀疏蛋白质组成，其中一部分蛋白与和外裹的
20、稀疏蛋白质组成，其中一部分蛋白与DNA的折叠有关，另一些则参与的折叠有关，另一些则参与DNA复制、重组及转复制、重组及转录。录。2.原核生物中一般只有一条染色体，且大都带有单拷原核生物中一般只有一条染色体，且大都带有单拷贝基因；只有很少数基因（如贝基因；只有很少数基因（如rRNA基因）是以多拷基因）是以多拷贝形式存在；整个染色体贝形式存在；整个染色体DNA几乎全部由功能基因与几乎全部由功能基因与调控序列所组成；几乎每个基因序列都与它所编码的调控序列所组成；几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列呈线性对应状态。（无内含子）蛋白质序列呈线性对应状态。（无内含子）32一一、大肠杆菌（、大肠杆菌（E
21、scherichia coli, E.coli ）1.大肠杆菌在实际工作中的重要性大肠杆菌在实际工作中的重要性经常被当作是所有生物的原型（经常被当作是所有生物的原型（archetype）a. a. 在实验室中容易操作在实验室中容易操作; ;b. b. 生长迅速，要求营养物质简单，能进行很多生理生长迅速，要求营养物质简单，能进行很多生理生化过程生化过程; ;c. c. 其有性生殖的存在使得遗传学的研究成为可能其有性生殖的存在使得遗传学的研究成为可能; ;d. d. 能够供应细菌病毒的生长，使病毒的本性即病毒能够供应细菌病毒的生长，使病毒的本性即病毒扩增的深入研究成为可能扩增的深入研究成为可能.
22、.33n大肠杆菌的染色体大肠杆菌的染色体特点：特点：闭环闭环DNA，长度约，长度约4.6Mb，集中分布在成为集中分布在成为“拟核拟核”（nucleoid）的区域内，）的区域内，在正常生长情况下在正常生长情况下DNA保保持连续复制。持连续复制。34Bacterial DNA is compacted in a structure called the nucleoid, which occupies a large fraction of the bacterial cells volume. 35DNA结构域结构域将大肠杆菌将大肠杆菌DNA由由50100个环或结构域个环或结构域组成，这些环组成
23、，这些环或结构域的末端被与细胞膜或结构域的末端被与细胞膜部分连接的部分连接的蛋白质蛋白质而固定而固定36大肠杆菌结构域组成大肠杆菌结构域组成通常为负超螺旋通常为负超螺旋LK/LK/LkLk0 0= -0.06= -0.0637原核生物原核生物DNA结合蛋白结合蛋白原核生物的染色体中环型的原核生物的染色体中环型的DNA由于大量的由于大量的DNA结合蛋白相互作用而进一步受到束缚，这些蛋白中结合蛋白相互作用而进一步受到束缚，这些蛋白中以以HU蛋白以及一种分子量较小的碱性二聚体蛋白蛋白以及一种分子量较小的碱性二聚体蛋白为主；为主；38类组蛋白类组蛋白HU蛋白蛋白，a和和b亚基，每个亚基，每个9kd,使
24、使DNA压缩、类核压缩、类核凝聚，同源复制；凝聚，同源复制；H蛋白蛋白，两个相同的亚基，各，两个相同的亚基，各28kd，使双链互补、，使双链互补、复性；复性；H-NS（H1）蛋白）蛋白，15kd亚基，和亚基，和DNA结合，与结合，与DNA拓扑结构有关；拓扑结构有关；39类核中，染色体类核中，染色体DNA成分占成分占80，其余为，其余为RNA和蛋白质和蛋白质; 4.6x106bp的基因组的基因组DNA，多种，多种DNA结合蛋白结合蛋白质组装成质组装成E.coli的染色体的染色体;基因组基因组DNA为为双链环状双链环状，总长度为，总长度为11001400m，1400个基因都已定位。个基因都已定位。
25、 （1）染色体染色体DNA对数生长期的对数生长期的E.coli（24个类核个类核）-丰富的丰富的基因组基因组DNA;2.大肠杆菌的遗传物质大肠杆菌的遗传物质4041E.coli的基因结构的特点的基因结构的特点a.功能相关的几个结构基因以操纵元功能相关的几个结构基因以操纵元(operon)的形式存在的形式存在其中包括共同的调节基因、启动子其中包括共同的调节基因、启动子(promoter)、操作子、操作子(operator)，在基因转录时协同动作。，在基因转录时协同动作。 iOperonRegulatoryGenepozyaDNAm-RNA -GalactosidasePermeaseTransa
26、cetylaseProtein42b.包括功能相关的包括功能相关的RNA基因也串联在一起基因也串联在一起(rrn操纵元操纵元)，如：如：16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA基因转录在同一个基因转录在同一个转录产物中转录产物中;d.RNA基因多拷贝基因多拷贝大多数的大多数的E.coli菌株都含菌株都含有七个有七个rrn其中六个分布在其中六个分布在E.coliDNA的双向复制的双向复制起点起点附近）附近）.c.蛋白质基因通常以单拷贝蛋白质基因通常以单拷贝的形式存在的形式存在;43（2）质粒）质粒DNA（plasmidDNA） 细菌中另一类遗传物质细菌中另一类遗传物质环状环状DNA，存在于染
27、色，存在于染色体之外，能自我复制体之外，能自我复制质粒也携带许多基因，质粒也携带许多基因，如：抗生素抗性基因如：抗生素抗性基因44453.大肠杆菌的酶类大肠杆菌的酶类 细胞中含有核酸代谢所需的各种酶类细胞中含有核酸代谢所需的各种酶类多种限制性内切酶（多种限制性内切酶（restrictionendonuclease）只在特异顺序碱基的位点上（迴文序列）与只在特异顺序碱基的位点上（迴文序列）与DNA结合，结合，并沿固定的位点切割并沿固定的位点切割如：如：E.coli的的 EcoR的识别序列的识别序列 5.G-A-A-T-T-C3 3.C-T-T-A-A-G.5限制性内切酶限制性内切酶最基本的工具酶
28、，最基本的工具酶，在在DNA测序、片段分离、克隆测序、片段分离、克隆DNA的环节都要利用的环节都要利用46二、噬菌体（二、噬菌体（phage ）1.X174噬菌体噬菌体很小的很小的E.coli噬菌体，噬菌体，DNA为单链环状，有为单链环状，有5386个核苷酸（个核苷酸（FrederickSanger于于1977分析测定，为分析测定，为此荣获第二次诺贝尔奖此荣获第二次诺贝尔奖） 2.X174噬菌体基因排列更加噬菌体基因排列更加体现经济原则：体现经济原则：a.11个蛋白质基因，只转录成三个个蛋白质基因，只转录成三个mRNA b.DNA分子绝大部分用来编码蛋白分子绝大部分用来编码蛋白质，不翻译部分只
29、占质，不翻译部分只占4（基因之间的间隔区控制基因表（基因之间的间隔区控制基因表达的序列）达的序列）47重重叠叠基因有以下几种情况：基因有以下几种情况：*一个基因完全在另一个基因内部一个基因完全在另一个基因内部如：如：B和和A，E和和D其读码结构互不相同其读码结构互不相同 c.最显著的特点是有重叠基因最显著的特点是有重叠基因（overlappinggenes或或嵌套基因嵌套基因nestedgenes） -ATG-/-AATGCC-/-ATAACG-/-TAA-A*BATGCCN-NNATAA48*部分重叠部分重叠:K和和C *两个基因共用少数碱基两个基因共用少数碱基对，如：对，如：A*和和C，D
30、和和J-ATGA-CStart codon-TAATG-A*Stop codonDStop codonJStart codon49 *其基因均是按功能相近的聚集成簇的（两个正调其基因均是按功能相近的聚集成簇的（两个正调节基因节基因N和和Q除外）除外）*存在形式存在形式在寄主体内有在寄主体内有溶源溶源生长周期生长周期（原噬菌（原噬菌体）和体）和溶菌生长周溶菌生长周期期两种生活途径两种生活途径 50基因组很小，大多只有一条染色体基因组很小，大多只有一条染色体原核生物一般只原核生物一般只有一个染色体即一个核酸分子（有一个染色体即一个核酸分子（DNA或或RNA)。结构简炼结构简炼:裸露的裸露的DNA分
31、子（未与蛋白结合），大分子（未与蛋白结合），大多致为双螺旋结构，这些核酸分子又大多数为环状，多致为双螺旋结构，这些核酸分子又大多数为环状，少数为线状。少数为线状。 存在转录单元存在转录单元(trnascriptionaloperon)多顺反子多顺反子(polycistron)有重叠基因（有重叠基因（SangerSanger发现）发现）原核生物基因组结构特点原核生物基因组结构特点51 重叠基因：重叠基因：是指两个或两个以上的基因共有一段是指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段序列，或是指一段DNA序列成为两个或两个以上基因序列成为两个或两个以上基因的组成部分。的组成部分。 基因内基
32、因基因内基因 部分重叠基因部分重叠基因 一个碱基重叠一个碱基重叠 52原核基因组的特点原核基因组的特点:为一条环状双链为一条环状双链DNA;只有一个复制起点只有一个复制起点;具有具有操纵子结构操纵子结构;绝大部分为单拷贝绝大部分为单拷贝;基因一般是连续基因一般是连续的的,无内含子无内含子;重复序列很少。重复序列很少。53第四节第四节 染色体与染色质染色体与染色质n染色体染色体(chromosome)，指细胞在有丝分裂或减数，指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。由染色质聚缩而成的棒状结构。n染色质染色质(chromatin)，指间期细胞核内由，指间期细胞核内由
33、DNA、组、组蛋白、非组蛋白及少量蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式；是间期细胞遗传物质存在的形式；54染色质染色质染色质染色质(chromatin)：指间期细胞核内由：指间期细胞核内由DNA、组、组蛋白、非组蛋白蛋白、非组蛋白及及少量少量RNA组成的线性复合结构组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质存在的主要形式。是间期细胞遗传物质存在的主要形式。有一定数目的染色体组成；有一定数目的染色体组成；每条染色体中的每条染色体中的DNA分子为单一线性分子；分子为单一线性分子；细胞核内的细胞核内的DNA浓度极高；浓度极高；高度有序的高度有序的
34、DNA蛋白质复合体蛋白质复合体染色质的形成完染色质的形成完成了这一紧密组装的目的。成了这一紧密组装的目的。55在染色质中在染色质中蛋白质组分占染色质质量的蛋白质组分占染色质质量的50以上以上在细胞周期的不同时段中，染色质具有在细胞周期的不同时段中，染色质具有不同的结构水平不同的结构水平细胞分裂中期细胞分裂中期高度浓缩高度浓缩细胞分裂间期细胞分裂间期松散结构松散结构5657-组蛋白组蛋白(histone)，与与DNA非特异性结合，富含非特异性结合，富含带正电荷的带正电荷的Arg和和Lys等碱性氨基酸，可以和酸等碱性氨基酸，可以和酸性性DNA紧密结合；紧密结合；-非组蛋白非组蛋白(nonhisto
35、ne)，与特异与特异DNA序列结合序列结合,又称序列特异性又称序列特异性DNA结合蛋白结合蛋白(sequencespecificDNAbindingproteins)。染色质蛋白包括：染色质蛋白包括：58非组蛋白具非组蛋白具多样性和异质性多样性和异质性，占，占60-70%，包，包括多种酶类；括多种酶类；对对DNA具有识别特异性，对具有识别特异性，对DNA双螺旋的大双螺旋的大沟沟进行识别；进行识别；有有多种功能多种功能，包括基因表达调控和染色质高，包括基因表达调控和染色质高级结构形成。级结构形成。非组蛋白的特点非组蛋白的特点: :59组蛋白（组蛋白（histone）真核生物染色质中的蛋白质主要是
36、真核生物染色质中的蛋白质主要是组蛋白组蛋白分类分类核心组蛋白（核心组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1组成组成带有大量的带有大量的正电荷正电荷可与带负电的可与带负电的DNA紧密结紧密结合合2030由由赖氨酸赖氨酸和和精氨酸精氨酸（碱性氨基酸）（碱性氨基酸）组成组成60H2BH2AH3H4a2a3a1a2a3a1a2a3a1a2a3a1L1L2aN61核小体包含于染色质中，其结构为：核小体包含于染色质中，其结构为：约约200bp左右的左右的DNA片段与片段与4种组蛋白中的各种组蛋白中的各2个分子构成的个分子构成的八聚体（核心组蛋白）紧密结合，并与八聚体（核心组蛋白）紧密结合，并与H1松散结合
37、；松散结合；这些组蛋白保护这些组蛋白保护DNA免受核酸酶的作用；免受核酸酶的作用；组蛋白的另一个作用是约束组蛋白的另一个作用是约束DNA的负超螺旋；的负超螺旋；如果丢失如果丢失H1，核小体将变为抗性极强的与组蛋白八聚体结，核小体将变为抗性极强的与组蛋白八聚体结合的合的146bp片段；片段；62核小体核小体（nucleosome）真核生物染色质包装的基）真核生物染色质包装的基本结构单位。染色质纤维之基本结构是由核小体本结构单位。染色质纤维之基本结构是由核小体串连而成。串连而成。它通常含有它通常含有200个碱基对的脱氧核糖核酸个碱基对的脱氧核糖核酸（DNA）和）和9个组蛋白分子个组蛋白分子。由核小
38、体核心（由核小体核心（nucleosomecore）和一条含有）和一条含有H1组蛋白的连接区组蛋白的连接区DNA（linkerDNA）所组成。核）所组成。核小体核心由四种组蛋白构成。小体核心由四种组蛋白构成。核小体（核小体（nucleosome）6364核小体构成核小体构成:200bp的的DNA，与一个，与一个组蛋白八聚体相连。组蛋白八聚体相连。每个八聚体包含每个八聚体包含H2A，H2B，H3和和H4各两各两个。个。65核小体是染色体结构核小体是染色体结构的第一个层次，构成的第一个层次，构成染色质的染色质的基本结构单基本结构单位。位。 146bpDNA组蛋白组蛋白八聚体八聚体核小体的核小体的核
39、核心颗粒心颗粒,直径约直径约10nm146bpDNA盘绕在组蛋白八聚体的表面组成核小体的核心颗粒盘绕在组蛋白八聚体的表面组成核小体的核心颗粒66*组蛋白八聚体（组蛋白八聚体（Histoneoctamer）H2A与与H2B、H3与与H4的亲和力强，通过的亲和力强，通过C端的疏端的疏水氨基酸结合。水氨基酸结合。 两两个个H3、H4先形成四聚体先形成四聚体 结合两个结合两个H2A和和H2B的异的异二聚二聚体体 组蛋白八聚体组蛋白八聚体 67 组蛋白八聚体组蛋白八聚体146bp146bp的的核心核心DNADNA146bp146bp的核心的核心DNADNA在组蛋白八聚体上盘绕在组蛋白八聚体上盘绕1.81
40、.8圈圈68微球菌核酸酶处理微球菌核酸酶处理所得核小体所得核小体DNA长度的变化长度的变化Mononucleosomes typically have 200 bp DNA. End-trimming reduces the length of DNA first to 165 bp, and then generates core particles with 146 bp.691.每个核小体单位包括每个核小体单位包括200bp左右的左右的DNA超螺旋超螺旋和一个和一个组蛋白八聚体组蛋白八聚体及一个分子及一个分子H1；2.组蛋白八聚体构成核小体的组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心盘状核心结构，
41、由结构，由四个异二聚体组成，包括两个四个异二聚体组成，包括两个H2AH2B和两个和两个H3H4；3.146bp的的DNA分子超螺旋盘绕组分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体蛋白八聚体1.75圈圈,组蛋白组蛋白H1在在核心颗粒核心颗粒外外结合额外结合额外20bpDNA，锁住核小体锁住核小体DNA进出端，起稳进出端，起稳定核小体的作用；定核小体的作用；核小体的结构要点核小体的结构要点70714.两个相邻核小体之间以两个相邻核小体之间以连接连接DNA相连，典型长度相连，典型长度60bp，不同物种变化值为不同物种变化值为080bp；5.组蛋白与组蛋白与DNA之间相互作用基之间相互作用基本不依赖于核苷酸的特异序列
42、，本不依赖于核苷酸的特异序列，核小体具有核小体具有自组装自组装性质；性质；6.核小体沿核小体沿DNA的定位受不同因的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达。位改变影响基因表达。72H1的功能的功能组蛋白组蛋白H1与核小体结合，在与核小体结合，在DNA出入核小体核出入核小体核心颗粒处对心颗粒处对DNA起稳定作用。起稳定作用。73Chromatosome166bp,2superhelicalturnHistoneH1*组蛋白组蛋白H1把核小体把核小体“封锁封锁”起来起来其中，其中，166bp核小体核小体DNA的堆积比为的堆积比为1056nm线性长度线性长
43、度5.6nm螺线管螺线管74DNA环绕在组蛋环绕在组蛋白八聚体外部的路白八聚体外部的路线分布。线分布。DNA缠缠绕绕1.75圈，圈，“进进”、“出出”核小体的位核小体的位点相距很近。点相距很近。751分子组蛋白分子组蛋白H1与核小体结合，与核小体结合，在在DNA出入核小体核心颗粒出入核小体核心颗粒处对处对DNA起稳定作用；起稳定作用；受受H1保护片段长约保护片段长约20bp；染色小体染色小体：核心核小体：核心核小体+H1长度长度：166bp76连接连接DNA连接连接DNA是形成是形成200bpDNA片段所需的额外部片段所需的额外部分；分；连接连接DNA平均长度为平均长度为55bp55bp。77
44、30nm纤丝纤丝30nm纤丝是核小体的进一步组装成的高度有序纤丝是核小体的进一步组装成的高度有序的的左手螺旋结构左手螺旋结构，每圈约，每圈约6个核小体个核小体。78染色质高级结构染色质高级结构由由30nm纤丝纤丝组成环形结构，称为核基质。组成环形结构，称为核基质。环的大小约环的大小约100kb；为蛋白质复合体所束缚；为蛋白质复合体所束缚；环形基质宽约环形基质宽约300nm。79第五节、真核生物的染色体第五节、真核生物的染色体80一、概述：一、概述：*真核真核DNA组蛋白组蛋白核小体核小体 *核小体折叠压积核小体折叠压积染色质（染色质（chromatin）（其它的蛋白质和（其它的蛋白质和RNA）
45、 *大部分细胞生活周期里以染色质的形式存在（弥大部分细胞生活周期里以染色质的形式存在（弥散状）散状）M期染色体形式期染色体形式 *染色质有两种型：染色质有两种型：a.常染色质：密度较低，能被表达常染色质：密度较低，能被表达b.异染色质：密度较高，不被表达（着丝粒、端粒）异染色质：密度较高，不被表达（着丝粒、端粒）81Cellcycle Interphase间期间期:G1+S+G2Mphase(mitosis有有丝分裂丝分裂):8283异染色质和常染色质异染色质异染色质：染色体内保持高度：染色体内保持高度浓缩的部分，没有转录活性浓缩的部分，没有转录活性.常染色质：常染色质：染色质中非异染色染色质
46、中非异染色质中的部分，其中有由质中的部分，其中有由30nm纤纤丝构成的丝构成的染色体环染色体环（不活跃）（不活跃）和和具有转录活性的区域。具有转录活性的区域。84常染色质常染色质(euchromatin)与与异染色质异染色质(heterochromatin)85着丝粒（着丝粒（Centromeres）着丝粒着丝粒着丝粒着丝粒是分裂中期两是分裂中期两条姊妹染色单体相连条姊妹染色单体相连的紧缩区域，是与端的紧缩区域，是与端粒（一种与纺锤体相粒（一种与纺锤体相连的蛋白复合体）的连的蛋白复合体）的组装场所。组装场所。86着着 丝丝 点点 ： 染染 色色 体体 中中 负负 责责 有有 丝丝 分分 裂裂
47、的的 部部 位位 叫叫 着着 丝丝 点点（centromere），它有两个重要特征：），它有两个重要特征：1)它它包包含含姐姐妹妹染染色色单单体体在在分分裂裂成成单单个个染染色色体体之之前前的的结结合合位位点点，可看作一个连结四个染色体臂的压缩区域。可看作一个连结四个染色体臂的压缩区域。2)运运动动特特征征：在在有有丝丝分分裂裂期期间间着着丝丝粒粒被被推推到到两两极极，染染色色体体也也被拖到两极，将基因拖到等待分裂的位置。被拖到两极，将基因拖到等待分裂的位置。87酵母着丝粒酵母着丝粒Yeastcentromere富含富含AT,两侧有高度重复的两侧有高度重复的卫星卫星DNA,属异染色质区属异染色
48、质区88端粒（端粒（Telomere）端粒端粒是形成真核生物染色体的线型是形成真核生物染色体的线型DNA分子末端分子末端的特化了的序列，的特化了的序列，由许多短重复序列构成由许多短重复序列构成（人类（人类是是5TTAGGG3）；）；这些序列是由端粒酶以独立于正常这些序列是由端粒酶以独立于正常DNA复制的机复制的机制合成的，其功能是制合成的，其功能是保护染色体末端免受降解保护染色体末端免受降解。8990端粒：端粒：密封着染色体末端。密封着染色体末端。端粒序列：端粒序列：1)都有短的正向重复序列：都有短的正向重复序列：Cn(A/T)mGn(T/A)mn=189,m=14；2)有一条单链末端，富含有
49、一条单链末端，富含G，带有，带有3OH；3)端粒部分端粒部分DNA受蛋白质保护。受蛋白质保护。它必须可以保证线性分子的稳定性。它必须可以保证线性分子的稳定性。91端粒酶：端粒酶：是一个巨大核蛋白，它是一个巨大核蛋白，它含有一小段含有一小段RNA。这段。这段RNA为为合成富含合成富含C的序列提供了模板。的序列提供了模板。形成互补序列的碱基对一个接一形成互补序列的碱基对一个接一个以固有的顺序加和在一起。个以固有的顺序加和在一起。酶是间断性作用的：模板酶是间断性作用的：模板RNA位位于于DNA前体上，几个核苷酸加和前体上，几个核苷酸加和到前体上，然后酶又回到原处，到前体上，然后酶又回到原处，开始另一
50、次作用。开始另一次作用。92两个两个H3H4异二聚体由异二聚体由CAF-1介导与新合成的裸介导与新合成的裸露的露的DNA结合；结合；两个两个H2AH2B二聚体由二聚体由NAP-1和和NAP-2介导加入，介导加入，组蛋白组蛋白H4的两个位点被乙酰化；的两个位点被乙酰化；2. 染色质组装的模型染色质组装的模型n核小体最后的成熟需要核小体最后的成熟需要ATP以以及组蛋白的去乙酰化；及组蛋白的去乙酰化；n6个核小体组成一个螺线管结构。个核小体组成一个螺线管结构。(1) 染色质组装的前期过程染色质组装的前期过程93a.从从DNA到核小体：是染色到核小体：是染色质包装第一步，质包装第一步，DNA长度压缩长
51、度压缩7倍，形成直径倍，形成直径11nm纤维。纤维。b.从核小体到螺线管：每从核小体到螺线管：每6个核小体绕一圈，构成外径个核小体绕一圈，构成外径30nm、内径、内径10nm管状结构，管状结构，称螺线管，是染色质包装二级称螺线管，是染色质包装二级结构，长度再压缩结构，长度再压缩6倍。倍。细胞中染色质以细胞中染色质以30nm纤维形纤维形式存在。式存在。（2）染色质包装的多级螺旋模型）染色质包装的多级螺旋模型94c.从螺线管到超螺线管：从螺线管到超螺线管：30nm纤维进一步螺旋化，形纤维进一步螺旋化，形成一系列螺旋域或环，这些成一系列螺旋域或环，这些环附着在支架蛋白，螺旋环环附着在支架蛋白，螺旋环
52、进一步形成超螺旋环，此时进一步形成超螺旋环，此时直径是直径是400nm，该过程又压，该过程又压缩缩40倍。倍。d.从超螺旋到染色体从超螺旋到染色体:压缩压缩5倍；从倍；从DNA到染色体总计到染色体总计被压缩被压缩8400倍倍 DNA核小体螺线管超螺线管染色单体压缩压缩40倍倍压缩压缩5倍倍压缩压缩7倍倍压缩压缩6倍倍956.8:140:11000:18000:1DNA double helixNucleosome (10 nm fiber)30 nm FiberLoops ILoops IIchromosome96（3 3）染色质包装的骨架）染色质包装的骨架- -放射环结构模型放射环结构模型非
53、组蛋白构成染色体骨架非组蛋白构成染色体骨架(chromsomalscaffold)螺线管折叠形成螺线管折叠形成DNA复制环，每复制环，每18个复制环沿染色体骨架纵轴呈放射状个复制环沿染色体骨架纵轴呈放射状平面排列，平面排列，由中央向四周伸出，结由中央向四周伸出，结合在核基质上形成微带合在核基质上形成微带(miniband)；微带是染色体高级结构的单位，大约微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。个微带沿纵轴构建成子染色体。97从从DNA到染到染色体的过程色体的过程Compactionratio=800098第六节、真核生物的基因第六节、真核生物的基因99一、基因簇与基
54、因家族一、基因簇与基因家族（Genecluster、Genefamily）目前可分为三类：目前可分为三类： 简单多基因家族：简单多基因家族：5SrRNA基因家族基因家族复杂多基因家族：复杂多基因家族：各个成员并不都是相同的各个成员并不都是相同的a.五个组蛋白基因五个组蛋白基因(果蝇、海胆等的果蝇、海胆等的)b.rRNA、tRNA基因家族基因家族 往往以串联重复基因簇的形式出现往往以串联重复基因簇的形式出现 基因家族（基因家族（Genefamily）:真核生物的基因组中许多来真核生物的基因组中许多来源相同，结构相似、功能相关的一组基因源相同，结构相似、功能相关的一组基因.100组蛋白基因家族（组
55、蛋白基因家族（Histonegenefamily）：）：一个重复单位一个重复单位(基因簇，基因簇，genecluster)的组织情况的组织情况H1H4H2BH3H2A不转录间隔区不转录间隔区海胆海胆组蛋白基因表达特点：组蛋白基因表达特点：没有内元没有内元没有多聚没有多聚A尾巴尾巴101rRNA基因家族基因家族（rDNAgenefamily）海胆海胆450copies烟草烟草750copies果蝇果蝇100copiesT18sT5.8sT28sNT18sT5.8sT45s45s41s41s20s20s32s32s28s5.8s18s18s重复单位的组织重复单位的组织一个重复单位内的一个重复单位内
56、的转录转录的间隔区的间隔区（内元）（内元）重复单位之间的重复单位之间的不转录间隔区不转录间隔区102tRNA基因：基因：tRNAtRNA约长约长 707080 bp80 bp，其基因约长，其基因约长140 bp 140 bp ( (内元内元) )串联重复排列，但各重复单位内的各串联重复排列，但各重复单位内的各tRNAtRNA基因可以不同基因可以不同5SrRNA基因：基因：简单多基因家族简单多基因家族成簇排列成簇排列,10,102 2 10104 4拷贝拷贝1233不转录的间隔区不转录的间隔区15SrRNA2假基因假基因重复单位间由高重复单位间由高度重复序列隔开度重复序列隔开103串联重复基因簇
57、的特点：串联重复基因簇的特点：各成员之间有高度的序列一致性各成员之间有高度的序列一致性拷贝数高拷贝数高,几十几十几百几百非转录的间隔区短而一致非转录的间隔区短而一致正好满足组蛋白基因、正好满足组蛋白基因、rRNA基因和基因和tRNA的的基因产物被细胞大量需要基因产物被细胞大量需要基因簇（基因簇（genecluster）：）：基因家族的各成员紧密成基因家族的各成员紧密成簇，排列簇，排列成大段的串联重复单位，定位于染色体的成大段的串联重复单位，定位于染色体的特殊区域特殊区域.由发育阶段控制的多基因家族：由发育阶段控制的多基因家族：人类珠蛋白的基因人类珠蛋白的基因家族家族104 发育过程中的珠蛋白（
58、血红蛋白）的亚基组成发育过程中的珠蛋白（血红蛋白）的亚基组成两种亚基的编码基因分别形成两个不同的基因簇两种亚基的编码基因分别形成两个不同的基因簇, ,并存在于并存在于不同的染色体上不同的染色体上（1616和和1111号染色体）号染色体）每个基因簇中的基因按其在发育过程中的表达次序从每个基因簇中的基因按其在发育过程中的表达次序从5 533排列在编码链上排列在编码链上( (其中包括有功能的基因和假基因其中包括有功能的基因和假基因) )2 22 22% 97% 1%2% 97% 1% - -样亚基样亚基 - -样亚基样亚基10516号染色体上，包括一个活化的基因号染色体上，包括一个活化的基因，一个假
59、基因，一个假基因，2个个基基因，因，2个假基因个假基因和一个未知功能的和一个未知功能的基因，两个基因，两个基因编码同样基因编码同样的蛋白质；的蛋白质；-珠蛋白基因位于珠蛋白基因位于11号染色体上，包括号染色体上，包括5个有功能的个有功能的基因（基因（、2、和和），还有一个假基因），还有一个假基因。106不同发育阶段血红蛋白的亚基组成 107假基因（假基因（Pseudogenes）：）：与正常基与正常基因结构相似，但没有正常功能的因结构相似，但没有正常功能的DNA序序列列在基因组中可形成稳定的无活性的拷贝在基因组中可形成稳定的无活性的拷贝108二、割裂基因二、割裂基因（splittinggene
60、）不连续基因（不连续基因（discontinuousgene）断裂基因（断裂基因（interruptedgene）概念：编码某一概念：编码某一RNA的基因中有些序列并不出现的基因中有些序列并不出现在成熟的在成熟的RNA序列中，成熟序列中，成熟RNA的序列在基因中的序列在基因中被其他的序列隔开。被其他的序列隔开。1.1.割裂基因的发现割裂基因的发现 通过成熟通过成熟mRNA（或（或cDNA）与编码基因的）与编码基因的DNA杂交试验而发现杂交试验而发现109 intronsexonsR环环鸡鸡的的卵卵清清蛋蛋白白基基因因DNA与与其其mRNA杂杂交交图图1101978Gilbert真核生物基因的新
61、概念真核生物基因的新概念 Exon(外显子、外元外显子、外元)DNA与成熟与成熟RNA间的对应区域间的对应区域氨基酸的编码区（氨基酸的编码区（aminoacidcodingregion）非间隔区（非间隔区（unspacer） isanysegmentofaninterruptedgenethatisrepresentedinthematureRNAproduct.原初转录物中通过原初转录物中通过RNA拼接反应而保留于成熟拼接反应而保留于成熟RNA中的序列或基因中与成熟中的序列或基因中与成熟RNA序列相对应的序列相对应的DNA序列。序列。111Intron(内含子、内元内含子、内元)isaseg
62、mentofDNAthatistranscribed,butremovedfromwithinthetranscriptbysplicingtogetherthesequences(exons)oneithersideofit. DNA与成熟与成熟RNA间的非对应区域间的非对应区域氨基酸的非编码区（氨基酸的非编码区（uncodingregion）间隔区（间隔区（spacer）但被转录但被转录原初转录物中通过原初转录物中通过RNA拼接反应而被去除的拼接反应而被去除的RNA序列序列或基因中与这种或基因中与这种RNA序列相对应的序列相对应的DNA序列序列.R-环（环（R-loop）：mRNA与编码单
63、链与编码单链DNA杂交时，不互补的杂交时，不互补的intron部分形成的环部分形成的环.112割裂基因割裂基因前体前体mRNAIntrons去除去除Exons连接连接113PrecursormRNA(pre-mRNA)HeterogeneousnuclearRNA(HnRNA)真核生物基因的转录物又称为真核生物基因的转录物又称为所以真核生物基因又称为所以真核生物基因又称为Splitting gene Interrupted gene间隔基因，断裂基因间隔基因，断裂基因前体前体mRNA,核内不均一核内不均一RNA由于真核生物的绝大多数结构基因都含有内元由于真核生物的绝大多数结构基因都含有内元11
64、42.SplittingGene的普遍性的普遍性a) a) 真核生物（真核生物（EukaryotsEukaryots）中）中绝大部分结构基因绝大部分结构基因 tDNA, rDNAtDNA, rDNA mtDNA, cpDNAmtDNA, cpDNAb) b) 原核生物原核生物 （ProkaryotsProkaryots）中）中SV40 SV40 大大T T 抗原抗原gene gene 小小t t 抗原抗原 gene gene 1984 Dr. Chu 1984 Dr. Chu T4 phage T4 phage 的胸苷合成酶的胸苷合成酶 genegene1017 dNt intron 1017
65、 dNt intron Splitting gene Splitting gene 并非真核生物所特有并非真核生物所特有115酵母酵母Maturase Maturase 合成受合成受 Cyt. b intron II Cyt. b intron II 的自动控制的自动控制maturase过剩过剩利用利用intronII编码成熟酶编码成熟酶maturase减少减少提前剪切提前剪切intronII3.Splittinggene概念的相对性概念的相对性a)IntronIntron并非并非“含而不露含而不露”Yeast Yeast 细胞色素细胞色素b b基因基因 Intron II Intron II
66、 编码成熟酶编码成熟酶116c)并非真核生物所有的结构基因均为并非真核生物所有的结构基因均为splitting genesplitting gene不是不是splitting splitting genegeneb) Exon并非并非“表里如一表里如一”人类尿激酶原基因人类尿激酶原基因Exon I I 不编码不编码氨基酸序列氨基酸序列Histone gene family Histone gene family 干扰素干扰素Yeast Yeast 中多数基因（中多数基因（ADHADH）(果蝇果蝇ADH ADH 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 基因为间隔基因基因为间隔基因)4.Splitting gene
67、Splitting gene存在的生物学意义存在的生物学意义（内元的意义内元的意义）117真核生物基因组结构特点真核生物基因组结构特点真核基因组结构庞大真核基因组结构庞大3109bp、染色质、核膜、染色质、核膜单顺反子单顺反子基因不连续性基因不连续性断裂基因（断裂基因（interruptedgene）、内）、内含子含子(intron)、外显子、外显子(exon)非编码区较多非编码区较多多于编码序列多于编码序列(9:1)含有大量重复序列含有大量重复序列118真核基因组的特点真核基因组的特点:真核生物基因组远大于原核生物基因组真核生物基因组远大于原核生物基因组,结结构复杂构复杂,基因数庞大基因数庞
68、大,具有多个复制起点具有多个复制起点;基基因组因组DNA与蛋白质结合成染色体与蛋白质结合成染色体,储存于细胞储存于细胞核内核内;真核基因为单顺反子真核基因为单顺反子,而细菌和病毒而细菌和病毒的结构基因多为多顺反子的结构基因多为多顺反子;119基因组中非编码区多于编码区基因组中非编码区多于编码区;真核基因真核基因多为不连续的断裂基因多为不连续的断裂基因,由外显子和内含子镶由外显子和内含子镶嵌而成嵌而成;存在大量的重复序列存在大量的重复序列;功能相关功能相关的基因构成各种基因家族的基因构成各种基因家族;存在可移动的遗存在可移动的遗传因素传因素;体细胞为双倍体体细胞为双倍体,而精子和卵子为单而精子和卵子为单倍体。倍体。120
