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1、 第三章 光合作用 （4+6） 假设光合作用是一个物假设光合作用是一个物 质生产过程，那么：质生产过程，那么： 1 1）原料、产品是什么？）原料、产品是什么？ 2 2）工厂、车间是什么？）工厂、车间是什么？ 3 3）工人有哪些？）工人有哪些？ 4 4）生产流程是怎样？）生产流程是怎样？ 5 5）制约因素有哪些？）制约因素有哪些？第一节第一节 光合作用概述光合作用概述第二节第二节 光合色素光合色素第三节第三节 光合作用的机制光合作用的机制 第四节第四节 同化物的运输与分配同化物的运输与分配 第五节第五节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 第六节第六节 光合作用与农业生产光合作用与农业生产 教
2、学目标1.1.掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；2.2.初步弄清光合作用机理（初步弄清光合作用机理（重点重点和和难点难点）；）；3.3.了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；4.4.掌握同化物运输与分配的规律掌握同化物运输与分配的规律; ;5.5.了解光合作用的影响因素了解光合作用的影响因素; ;6.6.掌握光合作用与农业生产的关系掌握光合作用与农业生产的关系. .第一节第一节 光合作用概述光合作用概述 一、光合作用的概念一、光合作用的概念 碳素同化作用（碳素同化作用（carbon assimilation）:自养生物吸收
3、自养生物吸收CO2转变转变为有机物的过程。为有机物的过程。 生物的碳素同化作用包括：生物的碳素同化作用包括：细菌光合细菌光合作用作用、绿色植物光合作用绿色植物光合作用、化能合成作用化能合成作用。 光合作用（光合作用（photosynthesis）:绿色植绿色植物吸收光能，同化物吸收光能，同化CO2和和H2O，制造有机，制造有机物并释放物并释放O2的过程。的过程。光合作用概图光合作用概图二、光合作用的早期研究二、光合作用的早期研究17711771年英国化学家年英国化学家J.PriestleyJ.Priestley发现发现植物植物可净化空气，他实际上发现了可净化空气，他实际上发现了植物放氧植物放氧
4、； 17791779年荷兰人年荷兰人Jan IngenhouszJan Ingenhousz发现植物只发现植物只有在光下才净化空气有在光下才净化空气, ,证明证明光的参与光的参与； 17821782年瑞士科学家年瑞士科学家J.SennebierJ.Sennebier发现发现COCO2 2可可以促进植物在光下产生以促进植物在光下产生 纯净纯净 空气；空气；18641864年年J.SachsJ.Sachs观察到光照下叶绿体中的观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有淀粉粒增大，证明光合中有有机物产生有机物产生； 19 19世纪末至世纪末至2020世纪世纪3030年代末：年代末： 光光6CO2
5、 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 绿色植物绿色植物 光合作用本质上是一个光合作用本质上是一个氧化还原反应氧化还原反应，H2O是电子供体（是电子供体（还原剂还原剂），被氧化到），被氧化到O2的水平；的水平；CO2是电子受体（是电子受体（氧化剂氧化剂），被），被还原到糖的水平，氧化还原反应所需的能还原到糖的水平，氧化还原反应所需的能量来自量来自光能光能。 光光CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O 叶绿体叶绿体 光光CO2 + H2O （CH2O） + O2 叶绿体叶绿体 用叶绿体代替绿色植物，说明用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿叶绿体体是进行光合作用的是进行光合作用的基
6、本单位与场所基本单位与场所。 光合作用中释放的光合作用中释放的O2来自来自H2O。19411941年年RubenRuben等用等用H H2 2O*O*证明氧气来源于证明氧气来源于水光解水光解 三、光合作用的重要性三、光合作用的重要性 1、把无机物转变为有机物、把无机物转变为有机物 2、将光能转变成化学能、将光能转变成化学能 3、维持大气、维持大气O2和和CO2的相对平衡的相对平衡人口急增 食物不足 资源匮乏 环境恶化依赖 光合生产人类面临人类面临四大问题四大问题第二节第二节 光合色素光合色素一、叶绿体的结构一、叶绿体的结构叶绿体的形态与分布叶绿体的形态与分布气孔叶肉叶绿体基粒类囊体类囊体类囊体
7、腔类囊体腔基粒类囊体基粒类囊体基质类囊体基质类囊体ATP合成合成E光系统光系统 光系统光系统双层膜双层膜（控制代谢物质进出的屏障）（控制代谢物质进出的屏障）类囊体类囊体（基质（基质、基粒、基粒，），）基粒基粒类囊体膜类囊体膜称称光合膜光合膜，含有，含有光合色素光合色素，将光，将光能转变为化学能能转变为化学能基质基质（光合产物淀粉形成和贮藏的场所）（光合产物淀粉形成和贮藏的场所）垛迭垛迭二、光合色素的结构与性质二、光合色素的结构与性质 光合色素在光合色素在叶绿体中的分布叶绿体中的分布 光合色素都包埋在类囊体膜中，以光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起形成色素非共价键与蛋白质结
8、合在一起形成色素蛋白，以吸收和传递光能。蛋白，以吸收和传递光能。叶绿体中光合色素的分布叶绿体中光合色素的分布亲水头部亲水头部亲脂尾部亲脂尾部 光合色素主要有三类：光合色素主要有三类：叶绿素叶绿素、类类胡萝卜素胡萝卜素、藻胆素、藻胆素 1、叶绿素（叶绿素（chlorophyll，chl） 主要有主要有Chla和和Chlb，不溶于水，易溶，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。于乙醇、丙酮等有机溶剂。 叶绿素叶绿素a：蓝绿色蓝绿色 COOCH COOCH3 3 C C3232H H3030ONON4 4MgMg COOC COOC2020H H3939 叶绿素叶绿素b：黄绿色黄绿色 COOCH C
9、OOCH3 3 C C3232H H2828O O2 2N N4 4MgMg COOC COOC2020H H3939Mg偏向带正电荷，N偏向带负电荷，亲水 “头部”亲脂性“尾巴” 醋酸铜处理可以保存绿色植物标本。 叶绿素的功能叶绿素的功能：大多数大多数 chla和全部和全部chlb具有具有收集和传递光能收集和传递光能的作用，的作用，少数少数chla分子能将分子能将光能转化为电能光能转化为电能。2、类胡萝卜素类胡萝卜素胡萝卜素：橙黄色胡萝卜素：橙黄色不饱和碳氢化合物：不饱和碳氢化合物：C40H56叶黄素：黄色叶黄素：黄色胡萝卜素衍生的醇类：胡萝卜素衍生的醇类：C40H56O2 类胡萝卜素的功能
10、类胡萝卜素的功能：收集光能，防：收集光能，防护光照伤害叶绿素护光照伤害叶绿素3、藻胆素、藻胆素 藻红蛋白藻红蛋白藻胆蛋白藻胆蛋白 吸收和传递光能吸收和传递光能 藻蓝蛋白藻蓝蛋白 三、光合色素的光学性质三、光合色素的光学性质 （一）辐射能量（一）辐射能量 光既是电磁波又是运动着的离子流。光既是电磁波又是运动着的离子流。光子携带的能量与光的波长成反比：光子携带的能量与光的波长成反比： E=Lh=Lhc/E-每摩尔光子的能量（每摩尔光子的能量（KJ）L-阿佛加德罗常数阿佛加德罗常数 6.021023h-普朗克常数普朗克常数 6.6262 10-34J.sc-光速光速 2.9979108m . S-1
11、-波长波长 nm 不同波长的光子所持的能量不同波长的光子所持的能量光光 /nm E/KJ.mol-1紫外紫外 小于小于400 297紫紫 400425 289蓝蓝 425490 259绿绿 490560 222黄黄 560580 209橙橙 580640 197红红 640740 172（二）光合色素的吸收光谱（二）光合色素的吸收光谱物质物质对不同波长光的吸收情况对不同波长光的吸收情况chlachlbB-胡萝卜素藻红蛋白藻蓝蛋白叶黄素Chla在红光区吸收带偏向长在红光区吸收带偏向长波光波光,吸收带较宽吸收带较宽,吸收峰较吸收峰较高高Chla在蓝紫光区吸收带偏向短在蓝紫光区吸收带偏向短波光波光,
12、吸收带较窄吸收带较窄,吸收峰较低吸收峰较低 叶绿素在叶绿素在红光区红光区（640660nm）和）和蓝紫光区蓝紫光区（ 430450nm）有最强吸收。）有最强吸收。 叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿绿绿绿光光光光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。 类胡萝卜素的最大吸收峰在类胡萝卜素的最大吸收峰在蓝紫光区蓝紫光区。（三）荧光现象和磷光现象（三）荧光现象和磷光现象光与叶绿
13、体的相互作用光与叶绿体的相互作用 叶绿素的光激发叶绿素的光激发叶绿素溶液叶绿素溶液红色红色反射光反射光反射光反射光透射光透射光透射光透射光绿色绿色照光后照光后叶绿素荧光叶绿素荧光黑暗黑暗红色红色( (极微弱极微弱) )叶绿素磷光叶绿素磷光叶绿素磷光叶绿素磷光 荧光现象荧光现象：叶绿素溶液在：叶绿素溶液在透射光透射光下呈下呈绿色绿色，而在，而在反射光反射光下呈下呈红色红色的现象。的现象。离体色素溶液为什么易发荧光？离体色素溶液为什么易发荧光？这是因为溶液中缺少能量受体或电这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。子受体的缘故。 色色素素发发射射荧荧光光的的能能量量与与用用于于光光合合作作用用的
14、的能能量量是是相相互互竞竞争争的的，这这就就是是叶叶绿绿素素荧荧光光常常常常被被认认作作光光合合作作用用无无效效指指标标的依据。的依据。对提取的叶绿体色素浓溶液照对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光可观察到呈暗红色的荧光Chl + h chl*基态基态 光子能量光子能量 激发态激发态1.1.1.1.放热放热放热放热 2.2.2.2.发射荧光与磷光发射荧光与磷光发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量。 3.3.3.3.色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递色素分子间的能量传
15、递 4.4.4.4.光化学反应光化学反应光化学反应光化学反应 激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态能量激发态能量转变的方式：转变的方式： 荧光荧光(fluorescence）:从从第一单线态第一单线态的的叶绿素分子回到基态所发射的光。叶绿素分子回到基态所发射的光。 磷光磷光(phosphorescence）:从从第一第一三单线态三单线态回到基态所发射的光。回到基态所发射的光。 叶绿素的荧光和磷光现象说明叶绿叶绿素的荧光和磷光现象说明叶绿素能被光所激发素能被光所激发，而叶绿素的激发是，而叶绿素的激发是将光能转变为化学能的第一步。将光能转变为化学能的第一步。 四、叶绿素的生物合成四、叶
16、绿素的生物合成 高等植物叶绿素的生物合成是以谷高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸或氨酸或-酮戊二酸为原料的。酮戊二酸为原料的。 影响叶绿素形成的条件：影响叶绿素形成的条件： 1、光照光照 光是叶绿体发育和叶绿素合光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件成必不可少的条件 2、温度温度 最适温度最适温度20-30oC 3、矿质元素矿质元素 氮、镁氮、镁、铁、铜、锰、锌、铁、铜、锰、锌4、水分水分缺水影响叶绿素的合成，并促进叶缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解绿素的分解5、氧气氧气强光下，氧参与叶绿素的光氧化，强光下，氧参与叶绿素的光氧化，缺氧会阻碍叶绿素的合成缺氧会阻碍叶绿素的合成叶片中光合
17、色素的分布叶片中光合色素的分布 正常叶子的叶绿素与类胡萝卜素的比正常叶子的叶绿素与类胡萝卜素的比值约为值约为3：1，叶绿素，叶绿素a与叶绿素与叶绿素b的比值的比值约为约为3：1，叶黄素与胡萝卜素约为，叶黄素与胡萝卜素约为2：1。 叶色：绿色叶色：绿色 黄色（类胡萝卜素较稳定）黄色（类胡萝卜素较稳定） 红色（低温红色（低温- 较多糖分较多糖分-可可溶性糖形成花青素）溶性糖形成花青素）影响植物体内糖分变化的因素：影响植物体内糖分变化的因素：1、较强的光照有利于有利于树叶中糖分的积累、较强的光照有利于有利于树叶中糖分的积累2、秋季低温，新叶把储藏的淀粉粒转化为糖，提高自身、秋季低温，新叶把储藏的淀粉
18、粒转化为糖，提高自身 抵御寒冷的能力抵御寒冷的能力3、较大的昼夜温差有利于植物体内糖分的积累、较大的昼夜温差有利于植物体内糖分的积累4、干旱时，为了减少水分蒸发，会将体内的营养物质转、干旱时，为了减少水分蒸发，会将体内的营养物质转 化糖分，来提高自身的抗性化糖分，来提高自身的抗性秋季的北京香山：秋季的北京香山：光线充足，秋季干旱光线充足，秋季干旱少雨，昼夜温差较大少雨，昼夜温差较大 第三节第三节 光合作用的机制光合作用的机制 根据需光与否，根据需光与否，光合作用可分为：光合作用可分为：光光反应（反应（light reaction）和和暗反应暗反应（dark reaction）。）。 光反应光反
19、应在在光合膜光合膜上进行，上进行，暗反应暗反应在在叶叶绿体基质绿体基质中进行。中进行。 光能的吸收、传递和转运过程光能的吸收、传递和转运过程 （原初反应）（原初反应）光反应光反应 电能转变为活跃的化学能电能转变为活跃的化学能 （电子传递和光合磷酸化）（电子传递和光合磷酸化）暗反应暗反应 活跃的化学能转变为稳定的化学能活跃的化学能转变为稳定的化学能（碳同化）（碳同化）光合作用的过程和能量转变 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATP ATP、NADP
20、HNADPH 糖类等糖类等 转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递/ /光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 时间跨度时间跨度( (秒秒) 10) 10-15-151010-9 -9 1010-10-101010-4-4 10 1010102 2 反应部位反应部位 PS PS、 类囊体膜类囊体膜 叶绿体间质叶绿体间质 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 温度温度 与温度无关与温度无关 与温度无关与温度无关 受温度促进受温度促进原初反应（原初反应（primary reaction）: 指指光合色素光合色素对对光能的吸
21、收光能的吸收、传递和转换传递和转换过过程，结果引进了一个氧化还原反应。程，结果引进了一个氧化还原反应。特点：特点：a: 速度快速度快(109秒内完成秒内完成)；b：与温度无关：与温度无关 (可在液氮可在液氮-196或液氦或液氦-271下进行下进行)。 一、原初反应一、原初反应光合色素分为二类光合色素分为二类:（1）反反应应中中心心色色素素(reactioncentrepigments)，少少数数特特殊殊状状态态的的、具具有有光光化化学学活活性性的的叶叶绿绿素素a分分子子，即即能能捕捕获获光光能能又又能将光能转换为电能。能将光能转换为电能。（ 2） 聚聚 光光 色色 素素 (light-harv
22、estingpigments)， 又又 称称 天天 线线 色色 素素 (antennapigments)，只只起起吸吸收收光光能能，并并把把吸吸收收的的光能传递到反应中心色素。光能传递到反应中心色素。聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状反应中反应中反应中反应中心色素心色素心色素心色素天线色素天线色素天线色素天线色素 光合单位（光合单位（photosynthetic unit）：指每吸收与传递：指每吸收与传递1个光子到反个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，或结合在类囊体膜上能的色素分子数，或结合在类囊体膜上能
23、进行光合作用的最小结构的功能单位。进行光合作用的最小结构的功能单位。由由聚光色素系统聚光色素系统和和反应中心反应中心组成。组成。（250300个色素分子）个色素分子）1、光合单位、光合单位聚光色素系统聚光色素系统和和光合反应中心光合反应中心组成组成色素分子间的能量传递: 以以 “激子传递激子传递”和和“共振传递共振传递”的方式进行能的方式进行能量传递激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。共振传递示意图 光合反应中心光合反应中心：指进行：指进行光反应光反应原初反应原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个光能转换色素分子即原
24、初电子供体（个光能转换色素分子即原初电子供体（P），），一个原初电子受体（一个原初电子受体（A）和一个次级电子供）和一个次级电子供体（体（D），及），及维持电子传递体的微环境所必维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质需的蛋白质 。 h DPA DP*A DP+A- 基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离的反应中心电荷分离的反应中心 D+PA- 高等植物的最终电子供体是高等植物的最终电子供体是H2O，最终电子受体是，最终电子受体是NADP+。 2、光能向电能的转化、光能向电能的转化二、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化 （一）光系统（一）光系统 量子需要量量子需
25、要量：植物每放出一分：植物每放出一分子子O2或同化一分子或同化一分子C O2所需的所需的光量光量子数目子数目（8-10）。）。 量子效率量子效率：又称：又称量子产额量子产额或或光合效光合效率率，指吸收一个光量子后放出的，指吸收一个光量子后放出的O2或或固定固定CO2分子数目（分子数目（1/101/8） 红降（红降（red dropred drop）：当波长大于：当波长大于685nm685nm（远红光）时，（远红光）时，量子产额量子产额急剧下急剧下降的现象。降的现象。 双光增益效应或爱默生效应：双光增益效应或爱默生效应： 量量子产额子产额（远红光（远红光+ +红光）红光） 量子产额量子产额远红光
26、远红光 + +量子产额量子产额红光红光，两种波长的光促进光合，两种波长的光促进光合效率的现象。效率的现象。光系统光系统光系统光系统(photosystem,PS)(photosystem,PS)：吸收长波红光吸收长波红光吸收长波红光吸收长波红光(700nm)(700nm)光系统光系统光系统光系统(photosystem,PS)(photosystem,PS)：吸收短波红光吸收短波红光吸收短波红光吸收短波红光(680nm)(680nm)且以串联的方式协同工作且以串联的方式协同工作且以串联的方式协同工作且以串联的方式协同工作?EmersoneffectEmersoneffect光合作用可能包括光合
27、作用可能包括光合作用可能包括光合作用可能包括两个串联的光反应！两个串联的光反应！两个串联的光反应！两个串联的光反应！ 光光 光光PS PS NADPH+H+ HH2 2O1/2OO1/2O2 2+2H+2H+ +NADPNADP+ + PS PS分布分布中心色素中心色素反应反应特征特征光系统（光系统（photosystem）的分布和特征）的分布和特征 光合膜外侧光合膜外侧 光合膜内侧光合膜内侧 P700 P680 长光波反应长光波反应 短光波反应短光波反应 NADP+的还原的还原 水的光解和放氧水的光解和放氧双光系统很好地解释了红降和双光增益效应。双光系统很好地解释了红降和双光增益效应。类囊体
28、腔类囊体腔腔细胞色素复合物细胞色素复合物基质基质类囊体腔类囊体腔（二）光合链（二）光合链电子最电子最终供体终供体 次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPSPCP700叶绿素分子 (A0) 铁硫中心 NADP+ (电子最终受体)PSPS水 YZP680去镁叶绿素分子(Pheo)醌分子 (QA)质体醌 PQPSPSPSPS和和和和PSPSPSPS的的的的电电子供体和受体子供体和受体子供体和受体子供体和受体组组成成成成光合链的特点：光合链的特点： 1、光合链中的电子传递体有、光合
29、链中的电子传递体有PQ、Cyt、Fe-S、PC等，其中等，其中PQ还可还可传递传递质子质子 2、光合链中有、光合链中有二处二处（P680 P680*和和P700 P700*）是）是逆电势梯度逆电势梯度的的“上坡上坡”电子传递电子传递，需聚光色素吸收和传递，需聚光色素吸收和传递的的光能光能来推动。来推动。 4、每释放、每释放1个个O2，就有，就有8个个H+进入进入类囊体腔。其中类囊体腔。其中4个来自个来自H2O的氧化，的氧化，4个由个由PQ从基质带入类囊体膜内。从基质带入类囊体膜内。 3、释放、释放1个个O2，至少需，至少需8个光量子个光量子。（三）水的光解和放氧（三）水的光解和放氧 1、希尔反
30、应、希尔反应 希尔反应（希尔反应（Hill reaction）：离体叶离体叶绿体绿体在光下进行水光解并释放在光下进行水光解并释放O2的过程。的过程。 光2H2O* + 2A 2AH2 + O2* 叶绿体 A（氢受体）有：（氢受体）有：2，6-二氯酚靛酚、二氯酚靛酚、苯醌、苯醌、NADP+、NAD+2、放氧机制、放氧机制 氧的释放是水在光照下经过氧的释放是水在光照下经过PS的的作用而产生的。作用而产生的。 2H2O O2 + 4H+ + 4e- 锰锰、氯、钙氯、钙是放氧反应中必不可少是放氧反应中必不可少的物质，锰是的物质，锰是PS的组成成分，的组成成分，氯、氯、钙起活化作用。钙起活化作用。20世
31、纪60年代，法国的P. Joliot发现闪光后氧的产量是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O的释放，第二次释放少量O，第三次O的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放氧峰 Kok(1970)Kok(1970)提出水氧化机提出水氧化机提出水氧化机提出水氧化机制的模型：制的模型：制的模型：制的模型：水氧化钟水氧化钟水氧化钟水氧化钟(water oxidizing clock)(water oxidizing clock)或或或或KoKKoK钟钟钟钟(Klok clock)(Klok clock) 1、S失去4e （4次闪光）积累4个正电荷时能裂解2个HO释放1个O 2、 S和S是稳定状态，S和S在
32、暗中退回到S，S不稳定。这样在叶绿体暗适应过程后，有3/4的M处于S，1/4处于S。因此最大的放O量在第三次闪光时出现。 （四）光合电子传递的类型（四）光合电子传递的类型 1 1、非环式电子传递、非环式电子传递 （noncyclic electron transportnoncyclic electron transport）H H2 2O O PSPS PQ Cyt.b PQ Cyt.b6 6/f PC /f PC PSPS Fd FNR Fd FNR NADPNADP+ + 特点特点：释放：释放1O2，需分解，需分解2H2O，传递，传递4个电子，需吸收个电子，需吸收8个光量子，量子产额为个
33、光量子，量子产额为1/8；有；有8个个H+进入类囊体腔；有进入类囊体腔；有ATP和和NADPH的产生。的产生。 2 2、环式电子传递、环式电子传递 （cyclic electron transportcyclic electron transport） 特点：环式电子传递途径可能不止一条。特点：环式电子传递途径可能不止一条。不释放不释放O2，也无也无NADP+的还原，只有的还原，只有ATP的产生的产生。PSPS Fd (NADPH PQ) Cyt.b Fd (NADPH PQ) Cyt.b6 6/f PC /f PC PSPS 3 3、假环式电子传递、假环式电子传递 （pseudocyclic
34、 electron transportpseudocyclic electron transport）H H2 2O O PSPS PQ Cyt.b PQ Cyt.b6 6/f PC /f PC PSPS Fd Fd O O2 2 特点：特点：有有O2的释放，的释放，ATP的形成，无的形成，无NADPH的形成的形成。电子的最终受体是。电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（生成超氧阴离子自由基（O2-）。）。在强光照射下，在强光照射下，NADP+供应不足的情况下发生供应不足的情况下发生（五）光合磷酸化（五）光合磷酸化磷酸化的类型：磷酸化的类型：基质膜空间类囊体腔基质细胞质 光合磷酸化光合磷
35、酸化（photophosphorylation）：叶绿体叶绿体在在光光下把下把Pi与与ADP合成合成ATP的过程。的过程。 光合磷酸化的类型：光合磷酸化的类型： 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化环式光合磷酸化 假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi O2+ 2NADPH + 3ATP环式光合磷酸化ADP + Pi ATP与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。此此种种光光合合磷磷酸酸化化既既放放氧氧又又吸吸氧氧，还还原原的的电电子子受体最后又被氧所氧化。受体最后又被氧
36、所氧化。 H HO O + + ADP ADP Pi Pi 光光 叶叶绿绿体体 ATP ATP + + O O2 2- -4H4H+ +假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 *OECOEC：放氧复合体：放氧复合体基质基质类囊体腔类囊体腔光合膜上电子、质子的传递及光合膜上电子、质子的传递及ATP的合成的合成光合磷酸化的机制（化学渗透学说）光合磷酸化的机制（化学渗透学说） 1、PQ有有亲脂性亲脂性，可传递电子和质子，可传递电子和质子 3、H+在质子动力势推动下，通过在质子动力势推动下，通过ATP合成合成E合成合成ATP 2、PQ从从膜外膜外基质基质 2H+ 膜内膜内， 光光 同时，同时，膜内侧膜内侧H
37、2O 1/2O2 + 2H+，使，使H+膜内膜内 H+膜外膜外，形成质子动力势，形成质子动力势 PQ穿梭穿梭：在光下，：在光下，PQ在将电子向下在将电子向下传递的同时，把膜外基质中的质子转运传递的同时，把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的氧在类囊体膜上的氧化还原往复变化化还原往复变化称称。ATPATP合成酶如何在质子推动下形成合成酶如何在质子推动下形成ATPATP？结合变化机制（旋转催化理论）结合变化机制（旋转催化理论）Boyer.P.DBoyer.P.D和和WalkerWalker获获19971997年诺贝尔化年诺贝尔化学奖学奖 经过光合链和光合磷酸化，电能经
38、过光合链和光合磷酸化，电能进一步形成活跃的的化学能，贮存在进一步形成活跃的的化学能，贮存在NADPH和和ATP中。中。 同化力（同化力（assimilatory power）:指指ATP和和NADPH，它们在，它们在暗反应中用于暗反应中用于CO2的同化的同化光反应小结光反应小结 三、碳同化三、碳同化植物利用光反应中形植物利用光反应中形成的成的NADPH和和ATP将将CO2转化成稳定的转化成稳定的碳碳水化合物水化合物的过程，称的过程，称为为CO2同化或碳同化同化或碳同化 类囊体基质 C3途径途径 C4途径（途径（Hatch-Slack） CAM途径途径 只有只有C3途径具备合成淀粉等产物的能途径
39、具备合成淀粉等产物的能力。力。C C4 4和和CAMCAM途径都是途径都是C C3 3途径的辅助形式途径的辅助形式, ,只能起只能起固定、运转、浓缩固定、运转、浓缩COCO2 2的作用，单的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。独不能形成淀粉等碳水化合物。高等植物的碳同化途径有三条：高等植物的碳同化途径有三条： （一）（一）C3途径途径 CO2被固定形成的最初产物是三碳化被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称合物，故称C3途径途径； CO2的受体是核酮的受体是核酮糖糖-1,5-二磷酸，故称二磷酸，故称还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径（RPPP）；Calvin对该途径有重大贡对该途径有重大贡献，故
40、称献，故称卡尔文循环卡尔文循环。核酮糖核酮糖1，5-二磷酸二磷酸（3）3CO23-磷酸甘油磷酸甘油酸（酸（6）3-磷酸甘油磷酸甘油醛（醛（6）GAP（5）ATPADPNADPHNADP+ATPADP（3）（6）（6）（6）GAP（3）羧化羧化还原还原再生再生（1）羧化阶段）羧化阶段 1、化学历程、化学历程 CH CH2 2O PO P C=O C=O RubiscoRubisco COOH COOH3HCOH + 33HCOH + 3COCO2 2 + 3H + 3H2 2O O 6 6 HCOH HCOH HCOH HCOH MgMg2+2+ CH CH2 2O PO P CH CH2 2O
41、 PO P RuBP RuBPRuBP RuBP羧化羧化E/E/加氧加氧E 3-PGAE 3-PGA（2）还原阶段）还原阶段 COOH PGA激酶 COO P GAP脱氢E CHO6HCOH 6HCOH 6HCOH+6Pi CH2O P6ATPATP 6ADP CH2O P6NADPHNADPH 6NADP+ CH2O P 3-PGA DPGA GAP一旦合成一旦合成GAP，光合作用的贮能过程完成光合作用的贮能过程完成。（3）再生阶段）再生阶段 由由GAP经过一系列反应重新形成经过一系列反应重新形成RuBP的过程。的过程。 3Ru-5-P + 3ATP 3RuBP + 3ADP5GAP+2H2
42、O3Ru-5-P+3H+ GAPGAP6PGA6PGA3RuBP3RuBP3CO3CO2 26ATP6ATP6ADP6ADP6DPGA6DPGA6NADPH6NADPH6NADP6NADP+ + + Pi + Pi6 6GAPGAPDHAPDHAPDHAPDHAPGAPGAPF6PF6PFBPFBPGAPGAPE4PE4PXu5PXu5PRu5PRu5PS7PS7PSBPSBPDHAPDHAPR5PR5PXu5PXu5P3 33ATP3ATP 3ADP3ADPC3途径 总反应：总反应： 3CO2+ 5H20 + 9ATP + 6NADPH +6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NA
43、DP+ CO2：ATP：NADPH=1：3：2。还原。还原3个个CO2可输出可输出1个磷酸丙糖（个磷酸丙糖（GAP或或DHAP）。磷酸丙糖可在）。磷酸丙糖可在叶绿体叶绿体内形成内形成淀淀粉粉，或运至，或运至细胞质细胞质形成形成蔗糖蔗糖。Pi细胞质细胞质蔗糖蔗糖3-GAP叶绿体基质叶绿体基质膜膜G-6-PG-1-PNADPHADPG焦焦磷酸化酶磷酸化酶ADPGADP淀粉淀粉3-PGA1，3-DPGA3-GAPNADP+光合作用光合作用ATPADPATPPiPPi2、C3途径的调节途径的调节 （1）自动催化调节作用）自动催化调节作用 COCO2 2的的同同化化速速率率，在在很很大大程程度度上上决决
44、定定于于C C3 3途途径径的的运运转转状状况况和和中中间间产产物物的的数量水平。数量水平。 光光光光20min.20min.暗适应的叶片暗适应的叶片暗适应的叶片暗适应的叶片光合速率很低光合速率很低光合速率很低光合速率很低光合速率光合速率光合速率光合速率达达达达“ “稳态稳态稳态稳态” ”阶段阶段阶段阶段 C3途径中存在自动调节途径中存在自动调节RuBP水平的水平的机制机制：当当RuBP含量低时，最初同化含量低时，最初同化CO2形成的形成的GAP用于用于RuBP再生，以加快再生，以加快CO2固定速率；当循环达到固定速率；当循环达到“稳态稳态”后，磷酸后，磷酸丙糖才输出。丙糖才输出。原因：原因：
45、（2）光调节作用）光调节作用 光活化光活化 RuBP羧化羧化E（RuBPC）、磷酸、磷酸甘油醛脱氢甘油醛脱氢E（GAPDH）、果糖二磷酸酯、果糖二磷酸酯E（FBPase）、景天庚酮糖二磷酸酯、景天庚酮糖二磷酸酯E（SBPase）和磷酸核酮糖激）和磷酸核酮糖激E（Ru5PK）通过改变微环境调节通过改变微环境调节通过产生效应物调节通过产生效应物调节光调节酶活光调节酶活(1)(1)微微环境境调节 叶绿体基质较高的pH与Mg2+浓度使 ubisco等 光合酶活化。Mg2+浓度增加pHpH从从7 7上升到上升到8 8Mg2+(2)(2)效效应物物调节通过通过通过通过Fd-Td(Fd-Td(Fd-Td(F
46、d-Td(铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁氧还蛋白- - - -硫氧还蛋白硫氧还蛋白硫氧还蛋白硫氧还蛋白) ) ) )系统调节系统调节系统调节系统调节 图图 Fd-Td Fd-Td系统活化酶的图解系统活化酶的图解FBPase、GAPDH、Ru5PK 氧化态无活性氧化态无活性 FBPase、GAPDH、Ru5PK 还原态有活性还原态有活性 （3）转运作用的调节）转运作用的调节 光合作用的最初产物光合作用的最初产物GAP从叶绿从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。水平的调节。叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体细胞质细胞质细胞质细胞质C3CycleC3CycleTP
47、TPFBPFBPStarchStarchTPTPPiPiSucroseSucroseSinkSinkTP/PiantiporterTP/Piantiporter （二）（二）C4途径途径 C4途径固定途径固定CO2的最初产物是的最初产物是OAA。 C4植物植物：具有：具有C4途径的植物，如甘蔗、途径的植物，如甘蔗、玉米、高粱等。玉米、高粱等。 C3植物：植物：只有只有C3途径的植物，如水稻。途径的植物，如水稻。 （1）（2）（4）（3）化学历程：化学历程： （1）在）在叶肉细胞叶肉细胞中，中，PEP通过通过PEP羧化羧化E（PEPC）生成）生成OAA，再生成再生成苹果酸苹果酸或或Asp，固定，
48、固定CO2。 COOHCH2 CH2CO P + HCO3- PEP羧化E CO + PiCOOH COOHPEP 细胞质 OAA 叶绿体 苹果酸OAA 细胞质 Asp （2）C4-二羧酸通过胞间连丝转运至二羧酸通过胞间连丝转运至维管束鞘细胞。维管束鞘细胞。 （3）C4-二羧酸在鞘细胞内二羧酸在鞘细胞内脱羧脱羧释放释放CO2， CO2进入进入C3途径。途径。 （4） C3酸返回叶肉细胞，在叶绿体酸返回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催）催化生成化生成CO2的受体的受体PEP。 (1)NADP-(1)NADP-苹果酸酶型苹果酸酶型苹果酸酶型苹果酸酶型(
49、NADP-ME(NADP-ME型型型型)Pyr)Pyr如玉米、甘蔗、高粱等即属此类如玉米、甘蔗、高粱等即属此类如玉米、甘蔗、高粱等即属此类如玉米、甘蔗、高粱等即属此类 (2)NAD-(2)NAD-苹果酸酶型苹果酸酶型苹果酸酶型苹果酸酶型(NAD-ME(NAD-ME型型型型)Pyr)Pyr如龙爪稷、蟋蟀草、马齿苋和黍等属于此类如龙爪稷、蟋蟀草、马齿苋和黍等属于此类如龙爪稷、蟋蟀草、马齿苋和黍等属于此类如龙爪稷、蟋蟀草、马齿苋和黍等属于此类 (3)PEP(3)PEP羧激酶型羧激酶型羧激酶型羧激酶型(PCK(PCK型型型型)PEP)PEP如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类如
50、羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类C4途径的三种生化类型：途径的三种生化类型：(根据参与根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同二羧酸脱羧反应的酶不同):叶绿体线粒体 细胞质 图 C4途径的三种类型BSC内的脱羧反应亚类型 总结：总结： （1）C4途径途径CO2的受体是的受体是PEP （2）羧化作用最初产物是）羧化作用最初产物是OAA （3）单独单独C4途径不能形成光合产物途径不能形成光合产物 （4） C4植物植物CO2的固定涉及的固定涉及两种类两种类型的细胞型的细胞，几种细胞器，几种细胞器（5） C4植物固定植物固定CO2时，有时，有两个羧两个羧化反应化反应（三）（三）CA
51、M（景天酸代谢）途径（景天酸代谢）途径 生长在生长在干旱地区干旱地区的的景天科景天科、仙人掌仙人掌科、菠萝科、菠萝等植物有一种特殊的同化等植物有一种特殊的同化CO2的方式：的方式：景天酸代谢（景天酸代谢（crassulacean acid metabolism）途径。）途径。常见的常见的CAMCAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。芦荟、瓦松等。剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹宝绿昙花 CAM植物-瓦松属瓦松属11、晚上气孔开放、晚上气孔开放， CO2+PEPPEPCOAANADP-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 苹果酸苹果酸 液液胞胞特点：特点：
52、2、白天气孔关闭、白天气孔关闭，液胞中的液胞中的Mal细胞质细胞质CO2C3途径途径糖、淀粉糖、淀粉3、CAM植物晚上有机酸含量高，糖分含植物晚上有机酸含量高，糖分含量下降；量下降；白天则相反。白天则相反。CAM与与C4途径有何区别？途径有何区别？C4植物两次羧化反植物两次羧化反应是空间上的间隔应是空间上的间隔CAM的两次羧化反的两次羧化反应是时间上的间隔；应是时间上的间隔；（四）（四）C3植物、植物、C4植物的光合特征植物的光合特征(P166) 1、结构特征、结构特征栅栏薄壁组织栅栏薄壁组织维管束海绵薄壁组织维管束叶肉维管束鞘C3和C4植物叶片结构（横切面）C4植物C3植物维管束鞘维管束鞘c
53、ell排列排列成成“花环花环”结构结构C C4 4-BSC-BSC的立体解剖图的立体解剖图的立体解剖图的立体解剖图C C3 3-BSC-BSCC C4 4-BSC-BSC叶肉叶肉cell的叶绿体（少、小、的叶绿体（少、小、有基粒有基粒）鞘鞘cell的叶绿体（多、大、的叶绿体（多、大、无基粒无基粒）C4植物：有植物：有“花环型花环型”结构结构 C3植物：无植物：无“花环型花环型”结构结构维管束周围的叶肉维管束周围的叶肉cell排列松散排列松散 2、生化特征、生化特征 C4植物：植物： 叶肉叶肉cell中有中有PEP羧化羧化E（ C4途径途径），）， C3途径途径的的E系存在于系存在于鞘鞘cell
54、，光合产物光合产物在维管束在维管束鞘鞘cell中中形成形成 C3植物：植物： 光合作用在光合作用在叶肉叶肉cell中进行，光合中进行，光合产物积累在叶肉产物积累在叶肉cell3、CO2补偿点补偿点 CO2补偿点补偿点：当光合吸收的：当光合吸收的CO2量与量与呼吸释放的呼吸释放的CO2量相等时外界的量相等时外界的CO2浓度。浓度。 PEPC对对CO2的的Km值是值是7mol， RuBPC对对CO2的的Km值是值是450mol， PEPC对对CO2的亲和力大的亲和力大；C4植物的植物的PEPC 活性活性比比C3植物的植物的强强60倍。倍。 C4植物植物CO2补偿点低。补偿点低。 干旱环境中，干旱环
55、境中， C4植物生长比植物生长比C3植物好。植物好。 4、 C4植物的植物的光呼吸光呼吸比比C3植物低植物低 （1） C4植物的植物的PEPC对对CO2的亲和的亲和力高力高，形成二羧酸运至鞘，形成二羧酸运至鞘cell并释放并释放CO2，叶肉叶肉cell起到起到CO2泵的作用泵的作用，增增加了鞘加了鞘cell CO2浓度浓度，提高了，提高了RuBPC活性，不利于光呼吸进行。活性，不利于光呼吸进行。 C3植物叶肉植物叶肉cell中中CO2/O2低，低， RuBPO活性较强，有利于光呼吸进行。活性较强，有利于光呼吸进行。 叶肉细胞 维管束鞘细胞 低 高大气CO2 CO2 C4泵 CO2 C3途径 产
56、物 CO2泵 （2）C4植物的植物的光呼吸光呼吸E系主要集中系主要集中在鞘在鞘cell，叶肉细胞中有，叶肉细胞中有PEPC，有利有利于于CO2的重新固定的重新固定。 C4植物比植物比C3植物具有较强的光合作用植物具有较强的光合作用。COCO2 2补偿补偿补偿补偿404055540540光：光：光：光：02000200点点点点( ( gLgL-1-1)暗：暗：暗：暗：55COCO2 2固定途径固定途径固定途径固定途径C C3 3途径途径途径途径C C4 4途径和途径和途径和途径和C C3 3途径和途径和途径和途径和CAMCAM途径途径途径途径C C3 3途径途径途径途径有限有限有限有限C C4
57、4途径途径途径途径和和和和C C3 3途径途径途径途径COCO2 2固定酶固定酶固定酶固定酶RubiscoPEPC,PEPC,RubiscoPEPC,PEPC,PEPC,PEPC,RubiscoRubiscoRubiscoRubiscoRubiscoRubiscoCOCO2 2最初受体最初受体最初受体最初受体RuBPPEPRuBP,RuBP(L)RuBPPEPRuBP,RuBP(L)PEP(PEP(少量少量少量少量)PEP(D)PEP(D)PEPCPEPC活性活性活性活性( ( mol.mgmol.mg-1-10.30.0.3516180.30.0.3516181619.21619.2.chl
58、.min.chl.min-1-1) )C C3 3植物植物植物植物CC4 4植物植物植物植物CC3 3C C4 4中间植物中间植物中间植物中间植物CAMCAM植物植物植物植物绿素绿素绿素绿素a/ba/b2.82.8 0.43.90.43.9 0.60.62.82.83.92.53.92.53.03.0最初光合产物最初光合产物最初光合产物最初光合产物PGAOAAPGAPGAOAAPGA，光光光光:PGA:PGA；OAAOAA暗暗暗暗:OAA:OAA 生理特征生理特征生理特征生理特征C C3 3植物植物植物植物CC4 4植物植物植物植物CC3 3C C4 4中间植物中间植物中间植物中间植物CAMC
59、AM植物植物植物植物光呼吸光呼吸光呼吸光呼吸3.03.03.73.7 0 00.60.61.01.0 0 0同化产物分配同化产物分配同化产物分配同化产物分配慢慢慢慢快快快快中等中等中等中等不等不等不等不等蒸腾系数蒸腾系数蒸腾系数蒸腾系数*450450950250950250350350中等中等中等中等光：光：光：光：150150600600暗：暗：暗：暗：1818100100最大净光合速率最大净光合速率最大净光合速率最大净光合速率( ( molCOmolCO22151535403540808030305015014 4mm-2-2 s s-1-1) )1克干物质消耗的水量克干物质消耗的水量 四
60、、光呼吸四、光呼吸(P169) 光呼吸（光呼吸（photorespiration）：植物：植物的的绿色细胞绿色细胞在在光光下吸收下吸收O2放出放出CO2的过程。的过程。乙醇酸乙醇酸 糖、脂肪、糖、脂肪、PrPr乙醇酸途径乙醇酸途径 EMP EMP、TCATCA、PPPPPP光合光合cellcell的的叶绿体叶绿体、活、活cellcell的细胞质的细胞质过氧化体过氧化体、线粒体线粒体 和线粒体和线粒体光光下、下、绿色绿色cellcell 光、暗处活光、暗处活cellcell 光呼吸光呼吸 暗呼吸暗呼吸 底物底物代谢途径代谢途径发生部位发生部位反应条件反应条件（一）化学历程（一）化学历程 CH C
61、H2 2O PO P C=O COOH C=O COOHHCOH + HCOH + O O2 2 CH CH2 2O P + HCOHO P + HCOHHCOH COOH CHHCOH COOH CH2 2O PO P CH CH2 2O PO P RuBP RuBPRuBP RuBP加氧加氧E E 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 3-PGA 3-PGARuBPORuBPOCH2OH 乙醇酸氧化乙醇酸氧化E CHO + O2 + H2O2 COOH COOH乙醇酸乙醇酸 乙醛酸乙醛酸 2 RuBP 叶绿体叶绿体 2O2 PGA 2 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸甘油酸 2乙
62、醇酸乙醇酸 甘油酸甘油酸 过氧化物体过氧化物体 2乙醇酸乙醇酸 NAD+ 2 O2 NADH 2 H2O2 2 H2O 羟基丙酮酸羟基丙酮酸 2乙醛酸乙醛酸 + Glu O2 -Kg Ser 2 Gly Ser 线粒体线粒体 2Gly H2O H4-叶酸盐叶酸盐 NAD+ + 亚甲基亚甲基H4-叶酸盐叶酸盐 NADH Gly NH3 + CO2 1、光呼吸的底物是乙醇酸，故称、光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环循环 2、O2的吸收发生在的吸收发生在叶绿体叶绿体和和过氧过氧化物体化物体，CO2的释放发生在的释放发生在线粒体线粒体（二）生理功能（二）生理功能有害：有害： 减少了光合产物的形成和累积
63、，耗能减少了光合产物的形成和累积，耗能有利：有利： 1 1、消除乙醇酸的毒害、消除乙醇酸的毒害 2 2、维持、维持C C3 3途径的运转（途径的运转（COCO2 2浓度低浓度低) ) 3 3、防止强光对叶绿体的破坏、防止强光对叶绿体的破坏 4 4、氮代谢的补充、氮代谢的补充 光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系 五、光合产物五、光合产物 只有只有C3途径途径才具备合成光合产物才具备合成光合产物的能力。的能力。淀粉淀粉在在叶绿体基质叶绿体基质中合成，中合成，蔗糖蔗糖在在细胞质细胞质中合成。中合成。 除糖类外，除糖类外，AA、蛋白质、脂肪酸、蛋白
64、质、脂肪酸和有机酸也是光合作用的直接产物和有机酸也是光合作用的直接产物。1 1、不同植物种类：、不同植物种类： （1 1）淀粉为主）淀粉为主：大多数植物的光合产物，：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。例如棉花、烟草、大豆等。 （2 2）葡萄糖和果糖）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。：如洋葱、大蒜等。 （3 3）蔗糖）蔗糖：小麦、蚕豆等。：小麦、蚕豆等。2 2、生育期、生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。叶片：糖类。3 3、环境条件、环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白成；弱光则
65、有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成质等含氮物质的形成 第四节第四节 同化物的运输与分配同化物的运输与分配 一、同化物运输的途径一、同化物运输的途径二、同化物运输的形式二、同化物运输的形式三、同化物运输的方向和速度三、同化物运输的方向和速度四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和卸出五、同化物在韧皮部运输的机制五、同化物在韧皮部运输的机制 六、同化物的分配六、同化物的分配 七、环境因素对同化物运输的影响七、环境因素对同化物运输的影响一、同化物运输的途径短距离运输短距离运输：靠扩散和原生质环流等完成：靠扩散和原生质环流等完成 胞内运输：胞内运输：cell器之间的物质交换器之间的物质交换 胞
66、间运输：共质体运输、质外体运输、胞间运输：共质体运输、质外体运输、 共质体共质体-质外体交替运输质外体交替运输长距离运输长距离运输：指器官之间的运输：指器官之间的运输用用环割法环割法证明，同化物的长距离运输是证明，同化物的长距离运输是 通过通过韧皮部的筛管韧皮部的筛管二、同化物运输的形式二、同化物运输的形式烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟草烟草/ 羽扇豆羽扇豆/ mmolL-1 mmolL-1蔗糖蔗糖 460.0 490.0AA 83.0 115.0钾钾 94.0 47.0钠钠 5.0 4.4镁镁 4.3 5.8 用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证用蚜虫吻刺法结合同位
67、素示踪证明：明：蔗糖是同化物运输的主要形式，蔗糖是同化物运输的主要形式，有的占筛管汁液干重的有的占筛管汁液干重的90%。此外，。此外，还有还有AA、有机酸、蛋白质、无机离子、有机酸、蛋白质、无机离子等。等。三、同化物运输的方向和速度三、同化物运输的方向和速度 同化物进入韧皮部后，可向上运输、同化物进入韧皮部后，可向上运输、向下运输、横向运输和同时进行双向运向下运输、横向运输和同时进行双向运输。运输速度约为输。运输速度约为100cmh-1 。 比集转运速率比集转运速率（specific mass transfer rate ，SMTR）:指有机物在指有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运单位
68、时间内通过单位韧皮部横截面积运输的量。输的量。 25024%SMTR= =6.25（gcm-2h-1） 0.00424100 例：一株马铃薯块茎在例：一株马铃薯块茎在100天内增天内增重重250克，同化物占克，同化物占24%，地下茎横，地下茎横截面积为截面积为0.004cm2，求同化物运输的，求同化物运输的比集运量？比集运量？四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和卸出 1、装载途径、装载途径：共质体途径和共质体：共质体途径和共质体-质外体质外体-共质体途径共质体途径 2、装载机制、装载机制 韧皮部装载是一个具有很高流速，韧皮部装载是一个具有很高流速，并且能保持韧皮部有较高糖浓度的矢量并且能保持韧
69、皮部有较高糖浓度的矢量过程。属于过程。属于载体调节载体调节，依据是：，依据是： （1）对被装载物质有选择性）对被装载物质有选择性 （2）需能量供应）需能量供应 （3）具有饱和效应）具有饱和效应 蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖进入筛管或伴胞的机制：糖糖-质质子协同运输子协同运输 筛管分子-伴胞复合体质膜 质外体 共质体 蔗糖 蔗糖 蔗糖载体 H+ H+ H+ H+ ATPase K+ K+pH5.5 低K+ 低蔗糖 pH8.5 高K+ 高蔗糖 3、卸出途径、卸出途径 4、卸出机制、卸出机制 （1）通过质外体途径的蔗糖，同质）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（子协同运转（主动过程主动过程） （
70、2）通过共质体途径的蔗糖，借助）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（物卸出（被动过程被动过程）五、同化物在韧皮部运输的机制五、同化物在韧皮部运输的机制 （一）压力流动学说（一）压力流动学说（1930年，年，Mvnch） 内容：内容：从源到库的筛管通道中存在着一个从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流单向的呈密集流动的液流，其动力是，其动力是源库之源库之间的压力势差间的压力势差。 .压力流动模型压力流动模型ABDC加入溶质加入溶质移去溶质移去溶质叶片cell水势降低，压力势升高库端水势高，压力势降低实验依据：实验依据：
71、1、溢泌现象，表示有正压力存在、溢泌现象，表示有正压力存在 2、筛管接近源库两端存在浓度梯度差、筛管接近源库两端存在浓度梯度差 3、用蚜虫吻刺法测定筛管中液流速度，、用蚜虫吻刺法测定筛管中液流速度，约为约为100cm/h不能解释：不能解释： 1、筛管内物质双向运输、筛管内物质双向运输 2、物质快速流动所需的压力势差远大、物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差于筛管两端压力势差（二）细胞质泵动学说（二）细胞质泵动学说 内容内容：筛管分子内腔的细胞质呈几：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成条长丝，形成胞纵连束胞纵连束，纵跨筛管分，纵跨筛管分子，在束内呈环状的子，在束内呈环状的蛋白质丝蛋
72、白质丝反复地、反复地、有节奏地有节奏地收缩和伸展收缩和伸展，把细胞质长距，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。离泵走，糖分随之流动。 优点：可以解释双向运输优点：可以解释双向运输 （三）收缩蛋白学说（三）收缩蛋白学说 内容内容：筛管分子内有一种由微纤丝：筛管分子内有一种由微纤丝形成的网状结构，微纤丝由收缩蛋白形成的网状结构，微纤丝由收缩蛋白组成。组成。收缩蛋白能分解收缩蛋白能分解ATP，将化学，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与收缩可能是同化物运输的动力。收缩可能是同化物运输的动力。 优点：解释了运输所需的能量供应优点：解释了运输所需的能量供应 同化物运输的动
73、力：渗透动力和代同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力谢动力 六、同化物的分配六、同化物的分配 代谢源（代谢源（metabolic source）：指制造并指制造并输出输出同化物的组织、器官或同化物的组织、器官或部位，如成熟叶片。部位，如成熟叶片。 代谢库（代谢库（metabolic sink） ：指指接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位，如果实。组织、器官或部位，如果实。 源源-库单位库单位：源制造的光合产物主要：源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖。互依赖。（一）同化物分配的特点（一）同化物分配
74、的特点1、优先供应生长中心、优先供应生长中心2、就近供应，同侧运输、就近供应，同侧运输3、功能叶之间无同化物供应关系、功能叶之间无同化物供应关系4、光合产物可再分配利用、光合产物可再分配利用（二）分配规律（二）分配规律(影响同化物分配的三要素影响同化物分配的三要素) 1 1、供应能力、供应能力：指源的同化物能否输：指源的同化物能否输出以及输出多少（出以及输出多少（“推力推力”） 2 2、竞争能力、竞争能力：指库对同化物需要程：指库对同化物需要程度的大小（度的大小（“拉力拉力”） 3 3、运输能力、运输能力：指源、库之间的输导：指源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近系统的联系、畅通程度
75、和距离远近 七、环境因素对同化物运输的影响七、环境因素对同化物运输的影响 1、温度、温度 温度影响同化物运输的速温度影响同化物运输的速度和方向度和方向 2、光照、光照 通过光合作用影响同化物通过光合作用影响同化物的运输与分配（糖、的运输与分配（糖、ATP） 3、水分、水分 水分胁迫降低光合速率水分胁迫降低光合速率 4、矿质元素、矿质元素 N 、 P、K 、B P P能促进光合作用，形成较多的能促进光合作用，形成较多的同化物；同化物；P促进蔗糖合成；促进蔗糖合成；P是是ATP的重的重要组分。要组分。 K K能促进库内糖分转变为淀粉，能促进库内糖分转变为淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物维持
76、源库两端的压力差，有利于有机物运输。运输。 B B和糖能结合成复合物，有利于透和糖能结合成复合物，有利于透过质膜，促进糖的运输。过质膜，促进糖的运输。 N N过多，营养生长旺，同化物输出过多，营养生长旺，同化物输出少；少；N过少，引起功能叶早衰。过少，引起功能叶早衰。 第五节第五节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 光合速率（光合速率（photosynthetic rate）:指单位时间、单位叶面积吸收指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出的量或放出O2的量。的量。 真正光合速率真正光合速率=表观（净）光合速率表观（净）光合速率 + 呼吸速率呼吸速率 光合生产率（光合生产率（photo
77、synthetic produce rate）又称净同化率（）又称净同化率（net assimilation rate，NAR）：指植物在：指植物在单位时间（天），单位叶面积生产的干单位时间（天），单位叶面积生产的干物质量。物质量。g.m-2.d-1 一、外界条件对光合作用的影响一、外界条件对光合作用的影响（一）光照（一）光照 1、光强度、光强度-光合曲线光合曲线 光补偿点（光补偿点（light compensation point）:同一叶片在同一时间内，同一叶片在同一时间内，光合速光合速率与呼吸速率相等时的光强度率与呼吸速率相等时的光强度。 从全天看，植物所需的从全天看，植物所需的最低光照
78、强最低光照强度必须高于光补偿点度必须高于光补偿点，植物才能正常生长。，植物才能正常生长。 植物出现光饱和点的实质是强光下暗反植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应应跟不上光反应 。 光合作用的光抑制（光合作用的光抑制（photoinhibition of photosynthesis）:当植物吸收的光能当植物吸收的光能超过所需，超过所需，过剩的光能过剩的光能导致导致光合效率降低光合效率降低的的现象。现象。 光饱和点（光饱和点（light saturation point）:光合速率开始达到最大值时的光光合速率开始达到最大值时的光强度。强度。 2、光质、光质 光合作用的作用光谱与叶绿体
79、色光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合素的吸收光谱大致吻合，如植物一般，如植物一般在红光下光合速率最快，蓝、紫光次在红光下光合速率最快，蓝、紫光次之，绿光最慢。之，绿光最慢。 树木繁茂的森林树冠下的光线富树木繁茂的森林树冠下的光线富于绿光。于绿光。 （二）（二）CO2 1、CO2-光合曲线光合曲线* CO2补偿点补偿点：当光合速率与呼吸速：当光合速率与呼吸速率相等时外界环境中的率相等时外界环境中的CO2浓度。浓度。 CO2饱和点饱和点：光合速率开始达到最：光合速率开始达到最大值时的大值时的CO2浓度。浓度。 Pm称为光合能力称为光合能力，在饱和阶段，在饱和阶段，RuBP的量是限制因
80、子，而的量是限制因子，而RuBP的再的再生速率受同化力的影响，生速率受同化力的影响， Pm反映了光反映了光反应活性反应活性。 CE称为羧化效率称为羧化效率，当，当CO2浓度低时，浓度低时， CO2浓度是光合作用的限制因子，浓度是光合作用的限制因子，CE受受羧化羧化E活性和量的限制。活性和量的限制。 C4植物的植物的CO2补偿点和补偿点和CO2饱和点饱和点均低于均低于C3植物。植物。 2、CO2供应供应 大气 气孔 叶肉细胞间隙 叶肉细胞原生质 叶绿体基质 光合速率与大气至叶绿体间的总阻力光合速率与大气至叶绿体间的总阻力成反比。成反比。（三）温度（三）温度 在自然的CO2浓度和光饱和条件下，不同
81、植物光合作用的温度三基点植物种类 最低温度 最适温度 最高温度C4植物 57 3545 5060C3农作物 20 2030 4050阳生植物（温） -20 2030 4050阴生植物 -20 1020 约40CAM植物 （晚）20 515 2530 C C4 4植物光合最适温度高于植物光合最适温度高于C C3 3植物。植物。 低温抑制光合的原因：低温抑制光合的原因： 低温导致膜脂相变，叶绿体结构破低温导致膜脂相变，叶绿体结构破坏以及坏以及E E的钝化。的钝化。 高温抑制光合的原因：高温抑制光合的原因： 高温导致膜脂和高温导致膜脂和E E蛋白的热变性；蛋白的热变性；呼吸速率大于光合速率，表观光合
82、作呼吸速率大于光合速率，表观光合作用降低。用降低。 （四）水分（四）水分 间接影响光合作用间接影响光合作用缺水导致：缺水导致：1、气孔关闭，影响、气孔关闭，影响CO2进入进入2、光合产物输出减慢、光合产物输出减慢3、光合机构受损、光合机构受损4、光合面积减少、光合面积减少（五）矿质元素（五）矿质元素 矿质元素直接或间接影响光合作用。矿质元素直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg；Mn、Cl；K、Ca。 追施追施N肥光合作用加强：肥光合作用加强：（1）间接：增加光合面积）间接：增加光合面积（2）直接：影响光合能力）直接：影响光合能力（六）光合速率的日变化（六）光合速率的日变化 8 10 12
83、14 16 188 10 12 14 16 18 一日中的时间一日中的时间 温暖、晴朗、水分充足温暖、晴朗、水分充足 光合速率光合速率 8 10 12 14 16 188 10 12 14 16 18 一日中的时间一日中的时间 高温、高光强高温、高光强 光合速率光合速率 产生产生“午休午休”现象的原因：现象的原因： （1）水分在中午供应不上、气孔关闭）水分在中午供应不上、气孔关闭 （2）CO2供应不足供应不足 （3）光合产物淀粉等来不及分解运走，）光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶肉积累在叶肉cell，阻碍胞内，阻碍胞内CO2的运输的运输 （4）生理钟调控）生理钟调控 二、内部因素对光合作
84、用的影响二、内部因素对光合作用的影响 1 1、种或品种间差异、种或品种间差异 2 2、叶龄、叶龄 3、同化物、同化物输出速率与积输出速率与积累的影响累的影响 第六节第六节 光合作用与农业生产光合作用与农业生产 一、光能利用率一、光能利用率 光能利用率（光能利用率（efficiency for energy utilization，Eu）:指单位地面上植物光指单位地面上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光的百分率。一期间入射光的百分率。 植物的植物的Eu很低，约为很低，约为5%。植物光能利用率低的原因：植物光能利用率低的原因： （1）辐射到地
85、面的光能只有）辐射到地面的光能只有可见光的一可见光的一部分部分被植物吸收利用被植物吸收利用 （2）照到叶片上的光被）照到叶片上的光被反射反射、透射透射。吸。吸收的光能，大量消耗于收的光能，大量消耗于蒸腾作用蒸腾作用 （3）叶片光合能力叶片光合能力的限制的限制 （4）呼吸的消耗呼吸的消耗 （5）CO2、矿质元素、水分等供应不足、矿质元素、水分等供应不足 （6）病虫危害病虫危害 设武汉地区公顷地年辐射能为设武汉地区公顷地年辐射能为5.021010KJ，两季水稻共产稻谷，两季水稻共产稻谷1100kg/亩，经济系数按亩，经济系数按0.5计算，计算，稻谷含水量为稻谷含水量为13%，每公斤干物质含，每公斤
86、干物质含能量为能量为18 003KJ，求该水稻的光能，求该水稻的光能利用率是多少？利用率是多少？（1）一年内每公顷地实际干物质产量为：1100152（1-13%）=28710（）（2）干物质所含的化学能为：2871018003=5.17108（KJ）（3）光能利用率为： 5.17108Eu= 100%=1.03% 5.021010 二、提高作物产量的途径二、提高作物产量的途径 作物产量分为作物产量分为生物产量生物产量和和经济产量经济产量。 生物产量生物产量=光合产量光合产量 呼吸消耗呼吸消耗 =净光合速率净光合速率光合时间光合时间 光合产量光合产量=光合能力光合能力光合时间光合时间光光合面积合
87、面积 经济产量经济产量：作物中人类所需要的器：作物中人类所需要的器官的重量。官的重量。 经济产量经济产量/生物产量生物产量=经济系数经济系数 （一）提高光合能力（速率）（一）提高光合能力（速率） 增加增加CO2浓度：浓度： 光合最适光合最适CO2浓度：浓度：1000L/L 措施：措施： （1）保证田间通气良好）保证田间通气良好 （1）增施有机肥料，促进微生物分）增施有机肥料，促进微生物分解产生解产生CO2 （3）深施碳酸氢铵）深施碳酸氢铵（二）增加光合面积（二）增加光合面积 1、合理密植、合理密植 叶面积指数（叶面积指数（leaf area index，LAI）:作物叶面积与土地面积的比值。作
88、物叶面积与土地面积的比值。 水稻水稻LAI为为7左右，小麦左右，小麦6左右。左右。 2、改善株型、改善株型：矮杆、叶片厚、分蘖：矮杆、叶片厚、分蘖密集、株型紧凑密集、株型紧凑（三）延长光合时间（三）延长光合时间 1、提高复种指数、提高复种指数 复种指数复种指数：全年内农作物的收获面：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。积对耕地面积之比。 轮、间、套种轮、间、套种 2、延长生育期、延长生育期 3、补充人工光照、补充人工光照油粮间作油粮间作玉米间作花生玉米间作花生银杏间作园银杏间作园（四）减少有机物的消耗（四）减少有机物的消耗 降低光呼吸：降低光呼吸：（1）使用光呼吸抑制剂）使用光呼吸抑制剂（2）增加）增加CO2浓度浓度（五）提高经济系数（五）提高经济系数基质基质类囊体腔类囊体腔总结：总结：核酮糖核酮糖1，5-二磷酸二磷酸（3）CO23-磷酸甘油磷酸甘油酸（酸（6）3-磷酸甘油磷酸甘油醛（醛（6）GAP（5）ATPADPNADPHNADP+ATPADP（3）（6）（6）（6）GAP（3）羧化羧化还原还原再生再生光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系
