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1、 第四章第四章 细胞代谢细胞代谢; 机体的生存需求能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。 ATP的构成主要经过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自在能构成36分子ATP。 另外一条是在没有氧分子参与的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。 第一节第一节 能与能与细胞细胞;腺苷腺苷三磷酸腺苷三磷酸腺苷;ATP的构造简式的构造简式ATP的构造的构造简简式式为为AP P P普通化普通化学学键 高能高能磷酸磷酸键lATP即三磷酸腺苷，是各种活即三磷酸腺苷，是各种活细细胞内普遍存胞内普遍存在的一种高能磷酸化合物。在的一种高能磷酸化合物。
2、;ATP的水解过程的水解过程APPPPiAPP能量能量ATP ADP+Pi+能量酶;ATP与与ADP的相互的相互转转化化A-PPP A-PP+Pi + 能量能量 酶酶请问：这是不是可逆反响？是不是可逆反响？不是不是;ATPADP酶酶能量PiPi能量ATP与与ADP的转化关系的转化关系物物质可逆能量不可逆可逆能量不可逆;ATPATP的生理功能的生理功能ATPATP是生物体是生物体进进展各种生命活展各种生命活动动所需能量的直接来源所需能量的直接来源ATP释放的能量放的能量转化成其它能量的方式主要有：化成其它能量的方式主要有： 1.机械能机械能 2.电 能能 3.浸透能浸透能 4.光光 能能 5.热
3、 能能 ;ATP构成的途径构成的途径; H | HOOCCNH2 | H H |HOOCCNH2 | H一、酶及其特点一、酶及其特点 酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。 化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为RNA。 作用特点：高效性，专注性，条件温暖性作用特点：高效性，专注性，条件温暖性 第二节第二节 酶酶;1. 中间产物实际 酶与底物构成中与底物构成中间产物，物，经过降低反响的活化能来加快反响降低反响的活化能来加快反响速度，速度，酶促反响要比非催化反响促反响要比非催化反响多多阅历几个步几个步骤。 E + S -
4、 ES - P + S E：酶 S：底物：底物 P：产物物二、酶的作用机理二、酶的作用机理;2. 活性中心思论 酶分子上直接参与反响的氨基酸残基或侧酶分子上直接参与反响的氨基酸残基或侧链基团组成的活性空间构造称酶的活性中心，链基团组成的活性空间构造称酶的活性中心，分催化基团和结合基团两部分。分催化基团和结合基团两部分。前者决议酶的催化能前者决议酶的催化能力高效性，后者力高效性，后者决议酶与哪些底物结决议酶与哪些底物结合专注性。活性合专注性。活性中心外维持构成活性中心外维持构成活性中心构象的一些基团，中心构象的一些基团，称为非活性中心。称为非活性中心。;3. 酶的催化机理 酶是经过与底物构成中间
5、产物，降低反响的活酶是经过与底物构成中间产物，降低反响的活化能来加速化学反响速度的。酶分子中存在有活性化能来加速化学反响速度的。酶分子中存在有活性中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶的活性中心构造发生利于与底物结的活性中心构造发生利于与底物结合的变化。酶与底物接触，酶分子合的变化。酶与底物接触，酶分子经过结合基团与底物分子互补契合，经过结合基团与底物分子互补契合，催化基团催化底物分子中键断裂或催化基团催化底物分子中键断裂或构成新的化学键，底物转化为产物，构成新
6、的化学键，底物转化为产物，产物由酶分子上零落下来，酶又恢产物由酶分子上零落下来，酶又恢复到原来构象。复到原来构象。 ;1.1.1.1.底物浓度对酶促反响速度影响底物浓度对酶促反响速度影响底物浓度对酶促反响速度影响底物浓度对酶促反响速度影响三、酶促反响的影响要素三、酶促反响的影响要素2. 酶的浓度酶的浓度;3. 温 度tT时时，V 随随 t 的升高而添加。的升高而添加。 T为为最适温度最适温度 tT时时，VVmax。 tT时时，V 随随 t 的升高而减小。的升高而减小。高温条件下，高温条件下，酶酶蛋白空蛋白空间间构造被破坏易构造被破坏易变变性，性，导导致失活。致失活。Q10 温度系数温度系数 ：
7、温度：温度每提高每提高10所添加的反响速所添加的反响速率的倍数。率的倍数。;4. pH 值 pH值值影影响响酶酶分分子子构构象象改改动动，酶酶均均有有其其各各自自不不同同的的最最适适pH值值范范围围。在在最最适适pH值值范范围围内内，反反响响速速度度最大。在过酸和过碱的条件下，酶活性完全丧失。最大。在过酸和过碱的条件下，酶活性完全丧失。;5. 激活剂激活剂：能提高酶活性的物质。激活剂：能提高酶活性的物质。 无机离子：无机离子：Na K Mg2 Ca2 Zn2 Fe 2 Cl- 有机分子：抗坏血酸有机分子：抗坏血酸Vc，半胱氨酸，半胱氨酸， 亚硫酸钠，谷胱甘肽。亚硫酸钠，谷胱甘肽。;6. 抑制剂
8、抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。 无机离子：无机离子：Ag，Hg2，Pb2。 化学物质：化学物质：CO，H2S，氰化物，砷化物砒，氰化物，砷化物砒 霜，氟化物，有机磷。霜，氟化物，有机磷。类型类型1-非竞争性抑制剂：它与酶分子结合的部位非竞争性抑制剂：它与酶分子结合的部位不是活性部位，但它的结合却使酶分子的外形发生不是活性部位，但它的结合却使酶分子的外形发生了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。类型类型2-竞争性抑制剂：与酶的底物类似的化学物，竞争性抑制剂：与酶的底物类似的化学物，与底物分子竞争酶的活性部位，使得
9、底物分子不能与底物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子不能发生反响。可逆的发生反响。可逆的;一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 细胞呼吸是一切生物都具有的一项重要的生命活动。其本质是氧化分解有机物，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量产生ATP的总过程。有氧呼吸 无氧呼吸 细胞呼吸的类型 第三节第三节 细胞细胞呼吸呼吸;有氧呼吸有氧呼吸 场所所先在先在细胞胞质基基质内，后在内，后在线粒体内粒体内 概念概念指生物指生物细胞在氧气的作用下，胞在氧气的作用下，经过酶的催化作用把糖的催化作用把糖类等有机物等有机物彻底底氧化分解，氧化分解，产生出生出CO2和水，同
10、和水，同时释放放出大量能量的出大量能量的过程。程。总反响式：总反响式： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量能量2870kJ 酶酶;有氧呼吸的全过程有氧呼吸的全过程分子葡萄糖分子葡萄糖2分子丙酮酸分子丙酮酸6分子分子CO22ATP少量少量2ATP少量少量HH12分子分子H2O6分子分子O26H2O34ATP大量大量酶酶酶酶第第一一阶段段第第二二阶段段第第三三阶段段1161kJ=38ATP1161kJ=38ATP;有氧呼吸的全过程有氧呼吸的全过程 场所场所 反应物反应物 产物产物 能量能量第一阶段第一阶段细胞质基质细胞质基质 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸【H】
11、少少第二阶段第二阶段线粒体线粒体丙酮酸丙酮酸H2O CO2【H】少少第三阶段第三阶段线粒体线粒体【H】H2OH2O多多;无氧呼吸无氧呼吸 概念概念指在无氧条件下，指在无氧条件下，经过酶的催的催化作用，生物化作用，生物细胞把糖胞把糖类等有机等有机物分解成物分解成为不不彻底的氧化底的氧化产物，物，同同时释放出少量能量的放出少量能量的过程。程。 场所所一直在一直在细胞胞质基基质内内进展展总反响式总反响式 C6H12O6 2C2H5OH酒精酒精+2CO2+能量能量 C6H12O6 2C3H6O3 乳酸能量乳酸能量 酶酶 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多
12、，未释放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒精能熄灭，阐明酒精中还储存有大量的能量。精能熄灭，阐明酒精中还储存有大量的能量。 ;无氧呼吸无氧呼吸 C6H12O6 2丙酮酸丙酮酸酶酶2C2H5OH+2CO2+能量能量酶酶2C3H6O3 能量能量第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段均在细胞质基质中完成均在细胞质基质中完成无氧呼吸的过程无氧呼吸的过程 ;两种无氧呼吸方式的详细实例两种无氧呼吸方式的详细实例阐明：微生物的无氧呼吸又称为发酵阐明：微生物的无氧呼吸又称为发酵产生酒精的无氧呼吸常生酒精的无氧呼吸常见的例子有：的例子有： 某某些些水水果果如
13、如苹苹果果及及某某些些植植物物的的根根在在缺缺氧氧时 酵母菌在缺氧酵母菌在缺氧时 产生乳酸的无氧呼吸常生乳酸的无氧呼吸常见的例子有：的例子有： 马铃薯薯块茎、甜菜茎、甜菜块根和玉米胚在无氧根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉物的肌肉细胞在缺氧胞在缺氧时 乳酸菌在无氧乳酸菌在无氧时;有氧呼吸与无氧呼吸的比较有氧呼吸与无氧呼吸的比较 有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 区别区别 主要在线粒体中进行主要在线粒体中进行 在细胞质基质中进行在细胞质基质中进行 需要氧气参与需要氧气参与 不需要氧气参与不需要氧气参与 分解有机物彻底分解有机物彻底CO2 H2O 分解有机物不彻底分解有机物不彻底CO2 酒精酒精 乳
14、酸乳酸 释放大量能量释放大量能量 释放少量能量释放少量能量 联系联系 第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶参与；都产生能量。参与；都产生能量。 ;细胞呼吸的意义细胞呼吸的意义为生物体的生命活动提供能量。为生物体的生命活动提供能量。为体内其他化合物的合成提供原料。为体内其他化合物的合成提供原料。;总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解不需氧有氧情况无氧情况“三羧酸循环 CO2 + H2O“乳酸发酵、“酒精发酵乳酸或酒精一、糖酵解的概述一、糖酵解的概述;1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：在无氧条件下，葡
15、萄糖糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进展展分解构成分解构成2分子的丙分子的丙酮酸并提供能量。酸并提供能量。这一一过程称程称为糖酵解作用。是一切有机体中普糖酵解作用。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分遍存在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代解代谢所所阅历的共同途径。也称的共同途径。也称为EMP途途径。径。糖酵解是在糖酵解是在细胞胞质中中进展。不展。不论有氧有氧还是是无氧条件均能无氧条件均能发生。生。; 10 10个个酶催化的催化的1111步反响步反响第一第一阶段：段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶 段段第二第二阶段：段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖
16、的生成( (裂解裂解) )第三第三阶段：段： 3- 3-磷酸甘油磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 甘油酸甘油酸 第四第四阶段：段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙磷酸甘油酸生成丙酮酸酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程; (G) 已糖激已糖激酶ATPADPMg2+(G-6-P 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖;已糖激酶(hexokinase) 激酶：可以在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。 已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖G、F上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子; 6-磷酸葡萄糖异构化 转变为6-磷酸果糖 (F-6-P
17、 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P; 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P 磷酸果糖激磷酸果糖激酶 PFKPFKATPADPMg2+ (F-6-P; 磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (F-1,6-2P 醛缩酶+; 磷酸丙糖的互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3- 2
18、 3-磷酸甘油磷酸甘油醛; 上述的上述的5步反响完成了糖酵解的步反响完成了糖酵解的预备阶段。酵解的段。酵解的预备阶段包括两个磷酸化步段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油磷酸甘油醛。 在在预备阶段中，并没有从中段中，并没有从中获得任何能得任何能量，与此相反，却耗量，与此相反，却耗费了两个了两个ATP分子。分子。 以下的以下的5步反响包括氧化步反响包括氧化复原反响、复原反响、磷酸化反响。磷酸化反响。这些反响正是从些反响正是从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量构成提取能量构成ATP分子。分子。; 3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油
19、酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglyceradiphosphoglycerate)te)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中独一的中独一的脱氢反响脱氢反响+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-; 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物程
20、度底物程度磷酸化反响磷酸化反响1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglyceradiphosphoglycerate)te)OPO 3 2-ADPATPMg2+;底物磷酸化：底物磷酸化：这由曾由曾经构成的高能磷酸构成的高能磷酸键与与ADP合成合成ATP的磷酸化的磷酸化类型称型称为底物磷酸底物磷酸化。化。 其中其中ATP的构成直接与一个代的构成直接与一个代谢中中间物物1,3-二磷酸甘油酸上的磷酸基二磷酸甘油酸上的磷酸基团的的转移移相偶相偶联 这一步反响是糖酵解一步反响是糖酵解过程的第程的第7步反响，也步反响，也是糖酵解是糖酵解过程开程开场收收获的的阶段。
21、在此段。在此过程中程中产生了第一个生了第一个ATP。; 3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3phosphoglyc(3phosphoglycerate)erate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate); 2-磷酸甘油酸脱水 构成磷酸烯醇式丙酮酸PEP 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸PEP2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性;ADPATPMg2+, K+ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮
22、酸激酶丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸也是第二次底物程度磷酸化反响也是第二次底物程度磷酸化反响; 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进展自发进展 丙酮酸丙酮酸(pyruvate);E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2
23、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ ; ;糖酵解过程中ATP的耗费和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸 丙丙 酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮
24、酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量;四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急能量以应急.如如:肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖异生成糖,但必需绕过不可逆反响。但必需绕过不可逆反响。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基
25、酸代谢相联络的、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联络的途径途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、假设糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致、假设糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。乳酸中毒。;1 1、酵母在无氧条件下将丙、酵母在无氧条件下将丙酮酸酸转化化为乙醇和乙醇和CO2CO2。(l)(l)丙丙酮酸脱酸脱羧五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路葡萄糖进展乙醇发酵的总反响式为：葡萄糖进展乙醇发酵的总反响式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙
26、酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙醛乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙乙醛被复原被复原为乙醇乙醇;2、丙酮酸复原为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD +1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2;3 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰生成乙酰CoACoA，参与，参与TCATCA循环柠檬循环柠檬酸循环，被彻底氧化成酸循环，被彻底
27、氧化成C2OC2O和和H2OH2O。丙酮酸丙酮酸+NAD+ +CoA +NAD+ +CoA 乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+CoA+CO2+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP程度较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开场积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。;一一.三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念 概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解解产生的丙生的丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧构成乙构成乙酰CoACoA。乙。乙酰CoACoA经一系列氧化、脱一系列氧化、脱羧，最最终生成生成C2OC2O和和H2OH2O并并产生能量的生能量的过程程. . 由于在循由于在循环的
28、一系列反响中的一系列反响中, ,关关键的化合物是的化合物是柠檬酸檬酸, ,所以称所以称为柠檬檬酸循酸循环, ,又由于它有三个又由于它有三个羧基基, ,所以亦所以亦称称为三三羧酸循酸循环, , 简称称TCATCA循循环。由。由于它是由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs德国正式提德国正式提出的，所以又称出的，所以又称KrebsKrebs循循环。六、六、六、六、 糖有氧分解三羧酸循环糖有氧分解三羧酸循环糖有氧分解三羧酸循环糖有氧分解三羧酸循环; 三三羧酸循酸循环在在线粒体基粒体基质中中进展的。丙展的。丙酮酸酸经过柠檬酸循檬酸循环进展脱展脱羧和脱和脱氢反响反响; ;羧基构成基构成CO2,CO
29、2,氢原子那么随着原子那么随着载体体(NAD+(NAD+、FADFAD进入入电子子传送送链经过氧化磷酸化作用，氧化磷酸化作用，构成水分子并将构成水分子并将释放出的能量合成放出的能量合成ATPATP。 有氧氧化是糖氧化的有氧氧化是糖氧化的主要方式，主要方式，绝大多数大多数组织细胞都胞都经过有氧氧化有氧氧化获得能量。得能量。黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸FAD;有氧氧化的反响有氧氧化的反响过程程 糖糖的的有有氧氧氧氧化化代代谢途途径径可可分分为：葡葡萄萄糖糖酵酵解解、丙丙酮酸酸氧氧化化脱脱羧和和三三羧酸循酸循环三个三个阶段。段。TAC循环循环 GGn 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 N
30、ADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP 细胞质细胞质基质基质 线粒体线粒体 ;一、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+ NADH+H+ 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA+ CoA-SH辅酶辅酶A A+ C O2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 多多酶复合体：是催化功能上有复合体：是催化功能上有联络的几种的几种酶经过非非共价共价键衔接彼此嵌合构成的复合体。其中每一个接彼此嵌合构成的复合体。其中每一个酶都都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。;二、乙酰CoA进入三羧
31、酸循环彻底氧化线粒体y 反响过程y 反响特点y 意 义; 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合构成柠檬酸柠檬酸合成檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸(citrate)(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH关键酶关键酶H2O;异柠檬酸异柠檬酸H2O 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸柠檬酸檬酸 异异柠檬酸檬酸顺乌头酸酸酶;CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧 生成-酮戊二酸-酮戊二酸戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异异柠檬酸脱檬酸脱氢酶异异柠檬酸檬酸+NAD+ -酮戊二酸戊二酸 +CO2+
32、NADH+H+关键酶关键酶;CO2 -酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A -酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶系系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸戊二酸-酮戊二酸戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶; 琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀琥珀酰CoA合成合成酶琥珀酰琥珀酰CoAATPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SH; 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸 +
33、FAD 延胡索酸延胡索酸 +FADH2琥珀酸琥珀酸(succinate); 延胡索酸水化生成苹果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸延胡索酸酶H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸; 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + NAD+ + NAD+ 草草酰乙酸乙酸 + + NADH+H+ NADH+H+ 苹果酸苹果酸(malate);P三三羧酸循酸循环总图草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰乙酰辅酶辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二
34、酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+;三羧酸循环特点 循环反响在线粒体(mitochondrion)中进展，为不可逆反响。 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。 循环的中间产物既不能经过此循环反响生成，也不被此循环反响所耗费。 ; 三三羧酸循酸循环中有两次脱中有两次脱羧反响，生成两反响，生成两分子分子CO2。 循循环中有四次脱中有四次脱氢反响，生成三分子反响，生成三分子NADH和一分子和一分子FADH2。 循循环中有一次底物程度磷酸化，生成一中有一次底物程度磷酸化，生成一分子分子G
35、TP。 每完成一次循每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成基，可生成12分子分子ATP。;反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22 或或23 一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)233一次脱氢一次脱氢(FADH2)22一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成36或或38糖有氧氧化过程中ATP的生成;三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反响前后无改动
36、。乙酰辅酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTPTCA中的一些反响在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充;乙乙醛醛酸循酸循环环乙醛酸循环三羧酸循环支路乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。省了6步异柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三三羧羧酸循酸循环环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH;电子在呼吸链中的传送方式电子在呼吸链中的传送方式(I)(II)(III)(IV);留意：经过该穿越作用，胞液中的留意：经过该穿越作用，胞液中
37、的NADH转入到线粒体后转入到线粒体后 转变为转变为FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。，进入琥珀酸呼吸链氧化。在某些肌肉组织和大脑在某些肌肉组织和大脑 ;6 6 6 6 、NADHNADHNADHNADH从胞液转入线粒体从胞液转入线粒体从胞液转入线粒体从胞液转入线粒体这类穿越主要在肝脏和心肌等组织。这类穿越主要在肝脏和心肌等组织。 ;四.TCA中ATP的构成及其生物学意义v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 v GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 v NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成v 3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP；后者那么生 v 成2分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分v 子ATP。假设从丙酮酸开场计算，那么1分子丙酮酸可 v 产生15分子ATP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细 v 胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷 v 酸化三个阶段共产生821538个ATP分子。;
