第五章连锁遗传和性连锁2

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1、第第五五章章 连锁遗传连锁遗传和性连锁和性连锁（Law of linkage heredity）本章讲不同对基因在同一对染色体上的遗传。 Mogan1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果果蝇蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 提出连连锁锁遗遗传传规规律律（遗传学第三规律） 并创立了基因论 认为基基因因成成直直线线排排列列在在染染色色体体上上，进一步发展为细细胞胞遗遗传传学学。第一节第一节 连锁连锁与交换与交换19061906年贝特生(Bateson W)在香香豌豌豆豆的二对性状杂交试验中首首先

2、先发现性状连锁遗传现象。贝特生：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验。第一个试验：第一个试验： P 紫 花 、 长 花 粉 粒 (PPLLPPLL)红 花 、 园 花 粉 粒 (ppllppll) F1 紫 、 长 PpLl F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_P_L_ P_ll ppL_ ppll ppll 总数 实际个体数 48314831 390 393 13381338 6952 按9:3:3:1推算 3910.53910.5 1303.5 1303.5 434.5434.5 6952 以以上上结结果果表表明明F F2 2： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:

3、1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)第第二二个试验：个试验： P 紫花、园花粉粒(PPllPPll)红花、长花粉粒(ppLLppLL) F1 紫 、 长 PpLl F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_ P_llP_ll ppL_ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 9595 9797 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.578.5 78.578.5 26.2 419 结果与第一个试验结果与第一个试验情况情况相同相同。试验结果是否受分离规律支配试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：第一个试验：紫花:红花 (4831+390):(1338+3

4、93)=5221:17313:1长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：第二个试验：紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 以上结果都受分离规律支配受分离规律支配，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。 F2不符合9:3:3:1 ，则说明说明F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。连锁遗传的验证连锁遗传的验证: :（一）、（一）、测交法测交法： 以玉

5、米为例，种子性状当代即可观察。 特点：特点：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等的、多于50%； 两个重组型配子数相等，少于50%。1 1相引组：相引组：有色、饱满CCShSh CCShSh 无色、凹陷ccshshccshsh F1有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcsh cshcsh F Ft t C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh ccccShShshsh ccshshccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数粒数 4032 4032

6、 149 152 40354035 8368 % 48.248.2 1.8 1.8 48.248.2上述结果证实F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft) 亲本亲本组合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4%96.4% 重新组合 = (149+152)/8368100% = 3.6% 因此，原来亲本具有的两对非等位基因(C Cc c和和ShShshsh)不是独立分配，而是连连系系在在一一起起遗遗传传的，如C-ShC-Sh、c-shc-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CShCSh和

7、cshcsh)数偏多，而重新组合的配子(C Cshsh、c cShSh)数偏少。 说说 明明 重 组 型 配 子 数 占 总 配 子 数 的 百 分 率 50%。 重重组组率率( (交交换换值值) ) ：重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。2 2相相斥斥组：组：有色、凹陷CCCCshshshsh 无色、饱满ccccShShShSh F1 有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh csh cshcsh cshFtFt C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh

8、c ccShShsh ccshsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷 总数粒数 638 2137921379 2109621096 672 43785 % 1.5 48.548.5 48.548.5 1.5结果：结果：亲本亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F F1 1所所成成的的四四种种配配子子数数不不等等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。 一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色

9、体数目有限，必然有许许多多基基因因位位于于同同一一染染色色体体上，这就会引起连锁遗传的问题。 连连锁锁：若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。 完完全全连连锁锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现 型均为亲本组合。非非等等位位基基因因完完全全连连锁锁的的情情形形少少见见，一一般般是是不不完完全全连连锁锁。 不不完完全全连连锁锁( (部部分分连连锁锁) )：F F1 1可可产产生生多多种种配配子子，后后代代出出现现新新 性性 状状 的的 组组 合合 ， 但但 新新 组组 合合 较较 理理 论论 数数 为为 少少 。 上上节节所所举举的的玉玉米米颜颜色色基基因因CcCc和和籽籽粒

10、粒饱饱满满度度基基因因ShshShsh就就是是位位于于玉玉米米第第9 9对对染染色色体体上上的的两两对对不不完完全全连连锁锁的的非非等等位位基基因因。 用用染染色色体体上上的的基基因因表表示示相相引引组组和和相相斥斥组组的的杂杂交交过过程程，可可以发现：以发现： 由连锁遗传相引组和相斥组两个例证（P67图4-1）中可见两两个个问问题题：1 1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组 类型，且重组率很接近，其重重组组型型配配子子Csh和cSh(相引组) 或CSh和csh(相斥组)是是如如何何出出现现的的?2 2 为 何 重 组 型 配 子 数 亲 型 配 子 数 ， 其其 重重 组组

11、率率 50%?50%?1 1 交交 换换 ： 成 对 染 色 体 间 基 因 的 互 换 。2 2交交换换的的过过程程：杂种减数分裂时期(前前期期I I的的粗粗线线期期)。3 3根据染染色色体体细胞学行为和基基因因位置上的变变化化关系 可以 说明连锁和交换的实质。 例例如如玉玉米米有有色色饱饱满满基基因因：(1)(1)基因在染色体上呈直线排；(2)(2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不 同的位置；(4)(4)减数分裂前期I的偶线期中各 对同源染色体配对(联会) 粗线期已形成四合体 双线 期同源染色体出现交叉 非 姐

12、妹染色单体在粗线期时发生交换 随机分配到子细胞内 发育成为配子。第第二二节节 交换值及其测定交换值及其测定上例玉米测交：相引组相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 1.8 %；相斥组相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 1.5 %。用测交法测定交换值的难易不同用测交法测定交换值的难易不同：玉米玉米、烟草、烟草较易：较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。交换值的幅度交换值的幅度经常变化于0 0 50% 50%之间： 当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 交换值 50%

13、，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。1.性别性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换；2.温度温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(P PS S黑斑、Y Y幼虫黄血) 饲养温度饲养温度( () 30 28 26 23 19 交换值交换值（% %） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两两个个基基因因在在同同一一染染色色

14、体体上上的的相对距离相对距离遗传距离遗传距离。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。第第三三节节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图？表表4-1 4-1 玉米两点测验的三个测交结果玉米两点测验的三个测交结果(1)(1)确定基因确定基因的连锁关系以及的连锁关系以及在染色体上的在染色体上的顺序顺序：下 面 仍 以 玉 米 Cc、 Shsh和 Wxwx三 对 基 因 为 例 ： P P 凹 陷 、 非 糯 、 有 色 饱 满 、 糯 性 、 无 色 shsh + + + + + + wxwx cc F

15、 F1 1 饱满、非糯、有色 凹陷、粒性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc根据F1的染色体基因型有三种可能性： sh + + = wx在中间 + wx + + sh + = sh在中间 wx + c + + sh = c在中间 wx c +？单交换：单交换： 在三个连锁基因之间仅发生了一次交换双交换：双交换： 在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换 Ft中亲型最多亲型最多，发生双交换双交换的表现型个体数应该最少最少。 + + wx c wx c 和和 sh + + sh + + 为亲型为亲型 + + + + + + 和和 sh wx c sh wx c 为双交换

16、配子类型为双交换配子类型 其它均为单交换配子类型 第 种排列顺序才有可能出现双交换配子。 + sh + = sh 在中间 wx + c 所以这三个连锁基因在染色体的位置为所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh cwx sh c 。 sh + + = + wx c + sh + = wx + c + + sh = wx c + 关关键键是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现只有只有shsh基因基因未未发生位置改变发生位置改变。所以sh一定在中间。(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换中都包括两个单交

17、换，故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值： 双交换值双交换值=(4+2)/6708)100% = 0.09% wx-shwx-sh间单交换=(601+626)/6708)100%) + + 0.09% = 18.4% sh-csh-c 间单交换=(116+113)/6708)100%) + + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下： 21.9 18.4 3.5 . wxwx shsh c c 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因 的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成的位置和距离，把它们

18、标志出来后可以绘成连锁遗传图连锁遗传图。 连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的全部基因存在于同一染色体上的全部基因。 一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数： 如如：水稻水稻 n=12n=12、玉米玉米n=10n=10、大麦大麦n=7n=7、棉花棉花n=26n=26 连锁群数连锁群数 12 10 7 12 10 7 2626 绘制绘制连锁遗传图连锁遗传图： 以最先端基因为以最先端基因为0 0，依次向下，不断补充变动，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因位于最先端基因 之外之外的的新发现基因，则应把新发现基因，则应把0

19、0点让给新基因，其余基因作相应变动点让给新基因，其余基因作相应变动。玉玉米米的的连连锁锁遗遗传传图图蕃蕃茄茄的的连连锁锁遗遗传传图图果果蝇蝇的的四四个个连连锁锁遗遗传传图图谱谱 第第四四节节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具连锁和交换现象。 红红色色面面包包霉霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。其其特特点点： 个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或或有性生殖。 红红色色面面包包霉霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性 基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。 一次只分析一个减数分裂的产物，方法简便。红色面包霉的生活史比德尔由于在红

20、色面包霉的生化研究中取得的杰出成果而获诺贝尔奖 有性生殖过程有性生殖过程： +、- 接合型菌丝接合受精 在子囊果子囊果的子囊菌丝子囊菌丝细胞中形成二倍体合子(2n) 减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子子囊孢子(四分孢子) 有丝分裂 形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。 (四分子分析四分子分析：对四分孢子进行遗传分析) 通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。(1)(1)红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传( (n=7) n=7) ： 以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行 着丝点作图着丝点作图。 如红色面包霉赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lyslys的遗传： 能在基本培

21、养基上正常生长的红色面包霉菌株 ： 野生型 lys + lys + 或 + + 成熟后呈黑色黑色； 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 ： 赖氨酸缺陷型 lys-lys- 或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。(2)(2)方法：方法： lys+ lys-lys-子囊孢子 黑色 灰色灰色 8个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有6种排列方式。非交换型非交换型(1)+ + + + - - - - (2)- - - - + + + +交换型交换型 (3)+ + - - + + - - (4)- - + + - - + + (5)+ + - - - - + + (6)- - + + + + - -

22、其中：(1)、(2)非交换型；(3) (6)交换，都是由于着丝点与着丝点与+/-+/-等位基因等位基因之间之间之间之间发生了交换交换，其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线期(粗线期)。 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：如如：试验观察发现有9个子囊对lys-lys-基因为非交换型，5个子囊对lys-lys-基因为交换型。说 明 lys+/lys-与 着 丝 点 间 的 相 对 位 置 为 18。上述基因定位方法，称着丝点作图着丝点作图。第第五五节节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用理论上：理论上：.把基因定位定位于染色体上，即基因的载体

23、的染色体；.明确各染色体上基因的位置和距离位置和距离；.说明一些结果不能独立分配的原因，发展发展了孟德尔定律；使性状 遗传规律更为完善完善。实践上：实践上： .可以利用连锁性状作为间接选择间接选择的依据， 提高选择结果：例如 大麦抗秆锈病抗秆锈病基因与抗散黑穗病抗散黑穗病基 因紧密连锁，可以一举两得。 .设法打破基因连锁打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交 .可以根据交换率安排工作交换率安排工作： 交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小 交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，交换率为交换率为

24、2.4%2.4%。 Pi-zt Lm pi-zt lmP 抗病迟熟= 感病早熟= Pi-zt Lm pi-zt lm Pi-zt LF1 抗病迟熟 = pi-zt lm 如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大 群体? 由上表可见：抗病早熟类型为 PPllPPll+ +PpLlPpLl+ +PpLlPpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型(PPllPPll)=1.44/10000=0.0144% 要在F2中选得5株理想的纯合体，则按 10000:1.44 = X X:5 X X = 100005/1.44 = 3.53.

25、5万株，群体要大。第第八八节节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁生物染色体可以分为两类： 性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 性染色体如果是成对的，往往是异型的，即形态、结构和 大小以及功能都有所不同。 常染色体：常染色体：其它各对染色体，通常以通常以A表示表示。 常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形态、结 构和大小基本相同。 如：果蝇 n = 4 雌 3AA+1XXXX 雄 3AA+1X XY Y.雌杂合型： ZWZW型型：家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、 蝶类等；ZZ雄性.雌 雄 决 定 于 倍倍 数数 性性 ： 如 蜜 蜂 、 蚂 蚁 ： 正

26、常受精卵 2n为雌、孤雌生殖 n为雄。由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：.雄杂合型： XYXY型：型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、 X X0 0型：型：蝗虫、蟋蟀，雄只有1个X、不成对； 性性别别决决定定也也有有一一些些畸畸变变现现象象，通通常常是是由由于于性性染染色色体体的的增增减减而而破破坏坏了了性性染染色色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的：如如蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁：n = n = 雄性雄性、2 2n = n = 雌性雌性。 果蝇果蝇： X : A = 2X : A = 2个个:2:2个个 = 1 = 1

27、雌性雌性 X : A = 1X : A = 1个个:2:2个个 = 0.5 = 0.5 雄性雄性 X : A = 3 X : A = 3个个:2:2个个 = 1.5 = 1.5 超雌性超雌性 X : A = 1 X : A = 1个个:3:3个个 = 0.33 = 0.33 超雄性超雄性 X : A = 2 X : A = 2个个:3:3个个 = 0.67 = 0.67 中间性中间性 果蝇果蝇：XX + X0 两性嵌合体。 由受精卵第一次分裂，丢失丢失一条X染色体染色体所产生的。红眼位于性染色体上。 植物的性别不象动物一样明显植物的性别不象动物一样明显： 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌

28、雄同花、雌雄种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄 同株异花同株异花； 有些植物属于有些植物属于雌雄异株雌雄异株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、 石刁柏、银杏石刁柏、银杏等。等。 其中其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌雌XXXX，雄雄XYXY； 银杏（下图）银杏（下图）：雌雌ZWZW，雄雄ZZZZ。 玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。 Ba Ba 基因可使植株无雌花序，只有雄花序基因可使植株无雌花序，只有雄花序； ts ts 基因可使植株的雄花序基因可使植株的雄花序 雌花序，并能结实雌花序，并能结实。

29、* * 因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同： . .Ba_Ts_ Ba_Ts_ 正常雌雄同株正常雌雄同株 . .Ba_tsts Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序 . .babaTs_ babaTs_ 仅有雄花序仅有雄花序 . .babatsts babatsts 仅仅顶端顶端有有雌雌花序花序 babatsts( babatsts() ) babaTsts(babaTsts() ) （仅有雄花序仅有雄花序）babaTsts babaTsts : : babatsts( babatsts(顶端有雌花序顶端有雌花序) ) 1 1 : : 1 1

30、1营养条件营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王浆 蜂王(有产卵能力) 雌蜂(2n) 普通营养 普通蜂(无产卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n) 正常受精卵正常受精卵2n为为雌蜂雌蜂雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n为雄为雄蜂蜂喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王正常减数分裂正常减数分裂(n)(n)2n为为雌蜂雌蜂假减数分裂工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜2激素激素：如母鸡打啼 母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素， 但其性染色体仍是ZW型。3氮素氮素影响： 早期发育时使用较多N肥或缩短光照时间，可提高黄瓜黄瓜的雌花数量。 4温度、光照温度、光照： 降低夜间温度，可增加南瓜南瓜的雌花数量； 缩短光照 增加雌花，如杭

31、州1月黄瓜黄瓜开花时为短日照。 总之：总之： . .性性别受遗传物质控制别受遗传物质控制： 有的通过性染色体的组成有的通过性染色体的组成 有的是通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系有的是通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 有的通过染色体的倍数性有的通过染色体的倍数性 . .环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性 别的遗传物质别的遗传物质。 . .环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点 （如下图玉米雌雄穗的形成）；（如下图玉米雌雄穗的形成）；玉米雄穗上长果穗玉米雄穗上

32、长果穗玉米果穗变异玉米果穗变异摩尔根摩尔根，美国遗传学家因在果蝇的遗传学研究中取得重大发现获诺贝尔奖性连锁性连锁是摩尔根等人(1910)以果蝇为材料进行试验时发现： 1果蝇果蝇眼眼色色的遗传：* * 红眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全为雄性白眼全为雄性(限性遗传限性遗传），说明白眼性状的遗传与雄性有关。* * 正正反反交交不不一一样样（3:1或1:1）也说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。 芦芦花花基基因因B B为为显显性性，正正常常基基因因b b为为隐隐性性，位位于于Z Z性性染染色色体体上上，W W 染色体上不带它的等位基因染色体上不带它的等位基因。 雄鸡为雄鸡为ZZZZ，雌鸡为雌鸡为Z ZW W。 Z ZB BW ZbZb芦花(雌) 正常(雄) 交叉遗传 ZbW Z ZB BZb 正常(雌) 芦花(雄) 近亲繁殖 Z ZB BZb ZbZb 芦花(雄) 正常(雄) Z ZB BW ZbW 芦花(雌) 正常(雌) ZbW Z ZB BZB B正常(雌) 芦花(雄) Z ZB BW Z ZB BZb 芦花(雌) 芦花(雄) 近亲繁殖 Z ZB BZ ZB B Z ZB BZb 芦花(雄) 芦花(雄) Z ZB BW ZbW 芦花(雌) 正常(雌) ZBW ZbZb芦花(雌) 正常(雄) ZBZb Z Zb bW W 芦花(雄) 正常(雌)