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1、或或:CO2H2O(CH2O)O2 光光 能能绿色细胞绿色细胞 6CO26H2OC6H12O66O2第第5 5章章 植物的光合作用植物的光合作用1碳素同化作用:碳素同化作用:自养生物自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。它包括: 细菌光合作用 绿色植物光合作用绿色植物光合作用 化能合成作用 不能进行碳素同化作用的生物称为异养异养生物生物,如动物、某些微生物和极少数高等植物。2 第一节第一节 光合作用的早期研究光合作用的早期研究 第二节第二节 光合作用的概念及生理意义光合作用的概念及生理意义 第三节第三节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素 第四节第四节 光合作用的机理光合作用的机理 第五节第五节
2、 同化物的运输与分配同化物的运输与分配 第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 第七节第七节 光合作用与农业生产光合作用与农业生产3 教学目标:教学目标: 1 1、理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及、理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及 叶绿体色素;叶绿体色素; 2 2、了解叶绿素的生物合成及其影响因子;、了解叶绿素的生物合成及其影响因子; 3 3、理解光合作用的原初反应、电子传递与光合磷、理解光合作用的原初反应、电子传递与光合磷 酸化和碳同化的过程酸化和碳同化的过程 4 4、了解光呼吸的基本过程和主要的生理功能。、了解光呼吸的基本过程和主要的生理功能。 5 5、掌握光合
3、作用的测定方法及影响因素。、掌握光合作用的测定方法及影响因素。42000多年前多年前亚里士多德亚里士多德(Aristotle)认为:植物增重来自认为:植物增重来自土壤土壤即即: :植物增加的重量植物增加的重量= =土壤减少的重量土壤减少的重量植物生长所需的物质来自何处?植物生长所需的物质来自何处?第一节第一节 光合作用的早期研究光合作用的早期研究5五年后五年后+74.4kg0.057kg1642年,范年,范赫尔蒙特赫尔蒙特(J.B.vanHelmont)的实验的实验结论:植物增重来自结论:植物增重来自水分水分即植物增加的重量仅仅来自水分即植物增加的重量仅仅来自水分90.8kg干土的质量干土的质
4、量2.3kg柳树的质量柳树的质量开始时开始时90.743kg76.7kg实验前后数据实验前后数据年后年后只浇雨水只浇雨水6 图图5-2 5-2 植物光合作用放出氧气供老鼠呼吸和蜡烛燃烧植物光合作用放出氧气供老鼠呼吸和蜡烛燃烧光能光能 光能光能结论:结论:植物可以净化蜡烛燃烧植物可以净化蜡烛燃烧 和小鼠呼吸弄坏的空气。和小鼠呼吸弄坏的空气。1771年,英国化学家年,英国化学家普里斯特利普里斯特利的实验的实验71779年,荷兰科学家英格豪斯的实验年,荷兰科学家英格豪斯的实验B组组A组组结论:结论:只有在光下植物才能更新空气。只有在光下植物才能更新空气。8 19411941年:年:美国人美国人S.R
5、ubenS.Ruben和和M.D.KamenM.D.Kamen通通 过过同同位位素素标标记记实实验验,证证明明光光合合作作用用中中释释放放 的氧气来自的氧气来自H H2 2O O。 COCO2 2 + 2H + 2H2 2O O ( CHCH2 2O O) + O2 + H+ H2 2O O 至今,人们对光合作用的机理有了更深的了解研究至今,人们对光合作用的机理有了更深的了解研究光光 叶绿体叶绿体9 绿绿色色植植物物吸吸收收光光能能,同同化化COCO2 2和和H H2 2O O,制制造造有有机机物物并并释释放放O O2 2的的过程过程。COCO2 2 + 2H + 2H2 2O O (CH (
6、CH2 2O O) O O2 2 + H2O 光光 叶绿体叶绿体第二节第二节 光合作用的概念和生理意义光合作用的概念和生理意义一、光合作用的概念一、光合作用的概念101) H1) H2 2O O是电子供体是电子供体(还原剂)(还原剂)被氧被氧 化到化到O O2 2的水平的水平 2) CO2) CO2 2是电子受体是电子受体(氧化剂)(氧化剂)被还被还 原为糖的水平原为糖的水平3)3) 氧化还原反应所需的氧化还原反应所需的能量来自光能。能量来自光能。 即发生即发生光能的吸收、转换与贮存。光能的吸收、转换与贮存。光合作用的特点:光合作用的特点:光光 叶绿体叶绿体CO2 + 2H2O(CH2O) O
7、2 + H2O11二、光合作用的意义二、光合作用的意义1.把无机物变为有机物把无机物变为有机物 约合成约合成5 5千亿吨千亿吨/ /年年 有机物有机物 “绿色工厂绿色工厂” 吸收吸收2 2千亿吨千亿吨/ /年年 碳素碳素 (6400t/s) (6400t/s)光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”COCO+H+HO(CHO(CHO)O)O O (G=478kJ/mol) (G=478kJ/mol) 2.把太阳能转变为可贮存的化学能把太阳能转变为可贮存的化学能 将将3.21
8、021J/y的日光能转化为化学能的日光能转化为化学能3. 维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 释放出释放出5.35千亿吨氧气千亿吨氧气/年年 “环保天使环保天使”12 环境保护:空气净化器,保持CO2和O2的平衡。植物 减少,CO2增加,产生温室效应。干旱沙漠化干旱沙漠化地球的温室效应可以通过绿化环境得到缓解。 13第二节第二节 叶绿体及其叶绿体色素叶绿体及其叶绿体色素 一、叶绿体一、叶绿体 (一)叶绿体的分离 (二)叶绿体的发育、形态及分布 (三)叶绿体的基本结构 (四)类囊体膜上的蛋白复合体 (五)叶绿体的成分 二、光合色素二、光合色素 (一)光合色素的结构和性质 1、
9、叶绿体 2、类胡萝卜素 3、藻胆素 (二)光合色素的吸收光谱 1、辐射能量 2、吸收光谱 3、荧光现象和磷光现象 (三)叶绿素的生物合成及其与环境 条件的关系 1、叶绿素生物合成 2、影响叶绿素形成的条件第三节 叶绿体和光合色素14了解太阳辐射和太阳光谱的本质,掌握叶绿体的结构与光合作用的关系,重点掌握重点掌握-光合色素的种类、性质及光合色素的种类、性质及叶绿素的合成与环境条件的关系。叶绿素的合成与环境条件的关系。 教学目的:15第三节第三节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素16一、叶绿体一、叶绿体 叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体(chloroplast)(chloroplast)是是光光合合作作用
10、用最最重重要要的的细细胞胞器器。它它分分布布在在叶叶肉肉细胞的细胞质中。细胞的细胞质中。小麦叶横切面17Chlor被膜完被膜完整度较高整度较高( ( ( (一一一一) ) ) )叶绿体的分离叶绿体的分离叶绿体的分离叶绿体的分离. .从叶片中直接分离从叶片中直接分离( ( ( (机械法机械法机械法机械法) ) ) )叶叶叶叶 片片片片匀匀匀匀 浆浆浆浆细胞液细胞液细胞液细胞液 叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体匀匀 浆浆 化化 0.4mol/L糖醇糖醇 pH7.6, 04过过 滤滤 匀浆匀浆48层纱布或层纱布或100目尼龙纱布目尼龙纱布分级离心分级离心 500g去沉淀,去沉淀,3000g去上清液,沉淀悬浮
11、,冰浴保存去上清液,沉淀悬浮,冰浴保存. . . . 从原生质体分离从原生质体分离从原生质体分离从原生质体分离( ( ( (酶解法酶解法酶解法酶解法) ) ) )酶解酶解果胶酶果胶酶,纤维素酶纤维素酶0.5molL甘露醇甘露醇pH5.0pH5.5 40,振荡振荡叶组织叶组织叶组织叶组织原生质体原生质体原生质体原生质体质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体20m尼龙网尼龙网离心离心挤压挤压18( ( ( (二二二二) ) ) )叶绿体的发育、形态及分布叶绿体的发育、形态及分布叶绿体的发育、形态及分布叶绿体的发育、形态及分布1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.
12、3.分布分布 4.4.运动运动 高等植物的叶绿体高等植物的叶绿体由前由前质体发育质体发育而来。当茎端分生而来。当茎端分生组织形成叶原基时,前质体组织形成叶原基时,前质体的双层膜中的内膜在若干处的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大,内折并伸入基质扩展增大,在光照下逐渐排列成片,并在光照下逐渐排列成片,并脱离内膜形成类囊体,同时脱离内膜形成类囊体,同时合成叶绿素,使前质体发育合成叶绿素,使前质体发育成叶绿体。成叶绿体。191.1.发育发育2.2.形态形态3.3.分布分布4.4.运动运动高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形扁平椭圆形,每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段
13、而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体,其长36m,厚23m。水稻叶绿体水稻叶绿体玉米叶绿体玉米叶绿体201.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与与空气接触的空气接触的质膜旁质膜旁,在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处,通常见不到叶绿体。这样的分布有有利于叶绿体利于叶绿体同外界进行同外界进行气体交换。气体交换。棉叶栅栏细胞棉叶栅栏细胞叶绿体211.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动 v随原生质环流运动随原生质环流运动v随随光光照照的的方方向向和和强强度度而而运运动动。在弱光下,叶绿体以扁平
14、的一面向光;在强光下,叶绿体的扁平面与光照方向平行。叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图22( ( ( (三三三三) ) ) ) 叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体叶绿体被膜被膜基质基质( (间质间质) )类囊体类囊体( (片层片层) )231.1.1.1.叶绿体被膜叶绿体被膜叶绿体被膜叶绿体被膜 内膜内膜 磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是0.80.8(w/ww/w)密度大密度大(1.13g/ml),(1.13g/ml),选择透性膜。选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过;Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的
15、运转器才能通过;蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。 由两层单位膜组成,两膜间距由两层单位膜组成,两膜间距5 10nm。 被膜上无叶绿素。被膜上无叶绿素。 主要功能是控制物质的进出,维持光合作主要功能是控制物质的进出,维持光合作 用的微环境。用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。 膜中蛋白质含量高,物质透膜的受控程度小膜中蛋白质含量高,物质透膜的受控程度小 外膜外膜 磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)3.0 (w/w)。密度小密度小(1.08 g/ml )(1.08 g/ml ),非选择性膜非选择
16、性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。242 2、基质及内含物、基质及内含物 被膜以内的基础物质称为被膜以内的基础物质称为基质基质。主要成分是主要成分是可溶性蛋白质可溶性蛋白质及其及其代谢活跃物质代谢活跃物质。羧化酶约占可溶蛋白质的羧化酶约占可溶蛋白质的50%50%,还有还有DNADNA、RNARNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇颗粒等。核糖体、淀粉粒、嗜锇颗粒等。 基质是进行碳同化的场所基质是进行碳同化的场所253 3、类囊体、类囊体 由单位膜封闭形成的扁平小囊。 基质类囊体基质类囊体(基质片层)-伸展在基质 中彼此不重叠。 基粒类囊体基粒类囊体(基粒片层)可自身或与基
17、 质类囊体重叠,组成基粒。 (由2个或更多的类囊体垛叠组成) 26 叶绿体的结构叶绿体的结构图图3- 切开的叶绿体切开的叶绿体叶绿体膜叶绿体膜基粒基粒基质类囊体基质类囊体基粒类囊体基粒类囊体基质基质271.1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集, ,更有效更有效 地收集光能地收集光能。 2.2.膜系统常是酶排列的支架,膜的堆叠易构成代谢膜系统常是酶排列的支架,膜的堆叠易构成代谢 的连接带,的连接带,使代谢高效地进行使代谢高效地进行。 类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义玉米玉米 类囊体片层堆叠成基粒类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜、是高
18、等植物细胞所特有的膜、结构结构, ,它有利于光合作用的进它有利于光合作用的进行。行。28( (四四) )类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体蛋白复合体:由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类:主要有四类:即光系统即光系统(PSIPSI)、光系统)、光系统(PSPS)、)、CytbCytb/f /f 复合体和复合体和ATPATP酶复合体(酶复合体(ATPaseATPase)。)。主要功能:主要功能:参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H H+ +输输 送以及送以及ATPATP合成等反应。合成等反应。
19、 v由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的,所以称类囊由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的,所以称类囊体膜为体膜为光合膜光合膜光合膜光合膜。29 一、叶绿体一、叶绿体(一)叶绿体的分离 (二)叶绿体的发育、形态及分布 (三)叶绿体的基本结构 (四)类囊体膜上的蛋白复合体 (五)叶绿体的成分 二、光合色素二、光合色素 (一)光合色素的结构和性质 1、叶绿体 2、类胡萝卜素 3、藻胆素 (二)光合色素的吸收光谱 1、辐射能量 2、吸收光谱 3、荧光现象和磷光现象 (三)叶绿素的生物合成及其与环境 条件的关系 1、叶绿素生物合成 2、影响叶绿素形成的条件 三、光合色素的光学特性三、光合色素的光
20、学特性 四、叶绿素的生物合成及影响叶绿素合成的环境条件四、叶绿素的生物合成及影响叶绿素合成的环境条件 第三节 叶绿体和光合色素3030在光合作用的反应中吸收光能的色素称为在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素光合色素图图5 5 主要光合色素的结构式主要光合色素的结构式叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类共同特点:共同特点:共同特点:共同特点: 分子内具有许多分子内具有许多共轭双键,能捕获光共轭双键,能捕获光能,捕获光能能在分能,捕获光能能在分子间传递。子间传递。二、光合色素二、光合色素313132胡萝卜素胡萝卜素 呈橙黄色呈橙黄色叶黄素叶黄素 呈黄色呈黄
21、色叶绿素叶绿素a 呈蓝绿色呈蓝绿色叶绿素叶绿素b 呈黄绿色呈黄绿色33( (一一) )光合色素的光合色素的结构和性构和性质叶叶绿绿素素是是双双羧羧酸酸的的酯酯,一一个个羧羧基基被被甲甲醇醇所所酯酯化化,另另一一个个羧羧基基被叶绿醇所酯化。被叶绿醇所酯化。 叶叶绿绿素素a a与与b b的的不不同同之之处处是是叶叶绿绿素素a a比比b b多多两两个个氢氢少少一一个个氧氧。两两者者结结构构上上的的差差别别仅仅在在于于叶叶绿绿素素a a的的第第吡吡咯咯环环上上一一个个甲甲基基( (CHCH3 3) )被醛基被醛基( (CHO)CHO)所取代。所取代。叶绿素结构叶绿素结构含有由中心原子含有由中心原子Mg
22、Mg连接四个吡咯环的卟林环结构连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.1.叶叶绿素素 使植物呈现绿色的色素。使植物呈现绿色的色素。叶绿素叶绿素a a 叶绿素叶绿素b b 叶绿素叶绿素c c 叶绿素叶绿素d d高等植物高等植物藻类中藻类中细菌叶绿素细菌叶绿素叶绿素叶绿素光合细菌光合细菌3434叶绿素分子含有一个卟啉环的叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部头部”和一个叶绿醇和一个叶绿醇( (植醇植醇) )的的“尾巴尾巴”。 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基( (CHCH) )连接而成。连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁
23、原子,镁卟啉环的中央络合着一个镁原子,镁偏向带正电荷,与其相联的氮原子带偏向带正电荷,与其相联的氮原子带负电荷,因而负电荷,因而“头部头部”有极性。有极性。 另外还有一个含羰基的同素环(另外还有一个含羰基的同素环(环环上含相同元素),其上一个羧基以酯上含相同元素),其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。键与甲醇相结合。 环环上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合,叶绿醇是由四个异戊二烯醇相结合,叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜,具有亲脂性。单位所组成的双萜,具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失,这决易
24、被光激发而引起电子的得失,这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。定了叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇卟啉环卟啉环35353636叶绿素是一种酯,因此不叶绿素是一种酯,因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有机溶剂如有机溶剂如80808080的丙酮,的丙酮,的丙酮,的丙酮,或者或者95%95%95%95%乙醇,乙醇,乙醇,乙醇,或或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.51 4.54.51 4.54.51 4.54.51 的混合液来提取的混合液来提取叶片中的叶绿素,用于测定叶叶片中的叶绿素,用于测定叶绿素含量。绿素含量。 之所以要用含有水的有机之
25、所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素,这是因为叶溶剂提取叶绿素,这是因为叶绿素与蛋白质结合牢,需要经绿素与蛋白质结合牢,需要经过水解作用才能被提取出来。过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素光合色素光合色素提取方法提取方法提取方法提取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提3737v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+ +所置换。所置换。当为当为H H所置换后,即形成所置换后,即形成褐色的褐色的去镁叶绿素去镁叶绿素。 v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+
26、取代,就形成取代,就形成铜代叶绿素铜代叶绿素,颜色,颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 v根据这一原理可用醋酸铜处根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5盐酸摇匀,溶液颜色的变为褐色,形成去镁叶绿素。当溶液变褐当溶液变褐色后,投入色后,投入醋酸铜粉末,醋酸铜粉末,微微加热,微微加热,形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素制作绿色标本方法:制作绿色标本方法:制作绿色标本方法:制作绿色标本方法: 用用50%50%醋酸溶液配制醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本物标本( (处理时可加热处理时
27、可加热) )3838 为什么要用含有水的有机溶剂提为什么要用含有水的有机溶剂提 取叶片中的叶绿素?取叶片中的叶绿素? ?这这是是因因为为叶叶绿绿素素分分子子结结构构的的“头头部部”是是亲亲水水的的,与与蛋蛋白白质质结结合合很很牢牢,需需要要经经过过水水解解作用才可被提取出来。作用才可被提取出来。39392.2.类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoid)(carotenoid) 是是由由8 8个异戊二烯形成的四萜,含有一系列的共轭双键,个异戊二烯形成的四萜,含有一系列的共轭双键,分子的分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯,也即紫罗兰酮环,类胡萝卜素两端各有一个不饱和的取代的环己烯,也即紫罗兰
28、酮环,类胡萝卜素包括胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656) )和叶黄素和叶黄素(C(C4040H H5656O O2 2) )两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色4040胡萝卜素(carotene)呈橙黄色,有呈橙黄色,有、三种同分异构体,其中三种同分异构体,其中以以-胡萝卜素在植物体内含量最多。胡萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经水胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素解转变为维生素A A。 叶黄素(xanthophyll)呈黄色,是由胡萝卜素衍生的醇类,也叫胡萝呈黄色,是由胡萝卜素衍生的醇类,也叫胡萝卜醇卜醇, ,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量
29、之比约为通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:12:1。 类胡萝卜素总是和叶绿素类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶一起存在于高等植物的叶绿体中,此外也存在于果绿体中,此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水, ,而而溶于有机溶剂。溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故素降解的缘故414142 一般叶片中一般叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为31(阴(阴生叶生叶2.3 1) 2.3 1) ,所以正常,所以正常的叶子总呈现绿色。的叶子总呈现绿色。叶黄素叶黄素与胡
30、萝卜素约为与胡萝卜素约为2121。 秋天或在不良的环境中,叶片中秋天或在不良的环境中,叶片中 的叶绿素较易降解,数量减少,的叶绿素较易降解,数量减少, 而类胡萝卜素比较稳定,所以叶而类胡萝卜素比较稳定,所以叶 片呈现黄色。片呈现黄色。 植物叶色与色素植物叶色与色素4343秋天红叶秋天红叶 是由于温度低,体内积累了糖以适应寒冷,糖积累多了,就形成花色素,使叶子呈现红色。花色素吸收的光不传递到叶绿素,不能用于光合作用。441 1、辐射能量、辐射能量 表表3-1 3-1 不同波长的光子所持有的能量不同波长的光子所持有的能量光 /nm 每爱因斯坦(摩尔)的能量(kJmol-1)紫外紫外紫紫蓝蓝绿绿黄黄
31、橙橙红红 400 400-425 425-490 490-560 560-580 580-640 640-740 297 289 259 222 209 197 192 ( (二二) )光合色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱45300nm紫外光2600nm的红外光只有大约在只有大约在400nm400nm到到700nm700nm之间的光是可见光之间的光是可见光2 2、吸收光谱、吸收光谱红、橙、黄、绿、青、兰、紫红、橙、黄、绿、青、兰、紫4646叶绿素吸收光谱最强区: 640660 nm的红光区的红光区 430450 nm的蓝紫光区的蓝紫光区在橙、黄、绿光部吸收带不明显。尤以绿光吸收最少,所以叶绿素
32、的溶液呈绿色。 a. 叶绿素a在红光区吸收带宽些,在蓝紫光区吸收带窄些 叶绿素b在红光区吸收带窄些,在蓝紫光区吸收带宽些 b. 叶绿素叶绿素b b比叶绿素比叶绿素a a吸收短波蓝紫光的能力更强吸收短波蓝紫光的能力更强 4747最大吸收区域:蓝紫光部分蓝紫光部分(400-500nm)基本上不吸收黄光,从而呈现黄色。 类胡萝卜素吸收光谱:类胡萝卜素吸收光谱:叶黄素叶黄素胡萝卜素胡萝卜素4848 荧光现象荧光现象是指叶绿素溶液在透射光下呈是指叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈绿色,而在反射光下呈暗红色暗红色暗红色暗红色的现象。的现象。概念3 3、荧光现象和磷光现象、荧光现象和磷光现象4949
33、 叶绿素为什么会发荧光呢?叶绿素为什么会发荧光呢? 叶绿素吸收了一定波长的光量子后变为激激发发态态,激发态的叶绿素分子由第一单线态回到基态时可通过发光的形式丢失能量,由于能量消耗,所以发射出的光子的波长要长一些,故为棕红色。叶叶绿绿素素溶溶液液在在反反射射光光下下呈呈现现的的红红色色就是受光激发后发射出来的荧光的颜色。就是受光激发后发射出来的荧光的颜色。5050概念3 3、荧光现象和磷光现象、荧光现象和磷光现象磷光现象磷光现象 当去掉光源当去掉光源后后, ,叶绿素溶液还能继叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光续辐射出极微弱的红光, ,它是由三线态回到基态它是由三线态回到基态时所产生的光。时所产
34、生的光。5151蓝光激发蓝光激发 红光激发红光激发5252 荧光荧光:ChlChl从从第一单线态第一单线态回到回到基态基态 所发射的光。所发射的光。 磷光磷光:ChlChl从从第一三单线态第一三单线态回到回到基基 态态所发射的光。所发射的光。 叶绿素的叶绿素的荧光和磷光现象荧光和磷光现象说明叶绿素说明叶绿素能被光所激发能被光所激发,而叶绿素的激发是将光能,而叶绿素的激发是将光能转变为化学能的第一步。转变为化学能的第一步。 5353 叶绿素溶液有很强的荧光,而鲜叶的荧光很弱,肉眼看不见,这是由于鲜叶中叶绿素分子吸收的光能主要用于光合作用而不再发射出来。逆逆境下叶绿素的荧光增强,可用荧光仪测定境下
35、叶绿素的荧光增强,可用荧光仪测定来反应逆境下光合系统的运转状况。来反应逆境下光合系统的运转状况。5454 离体色素溶液为什么易发荧光,这是因为溶液中缺离体色素溶液为什么易发荧光,这是因为溶液中缺 少能量受体或电子受体的缘故。少能量受体或电子受体的缘故。在色素溶液中,如加入某种受体分子,能使荧光在色素溶液中,如加入某种受体分子,能使荧光 消失,这种受体分子就称为消失,这种受体分子就称为荧光猝灭剂,荧光猝灭剂,常用常用Q Q 表示,在光合作用的光反应中,表示,在光合作用的光反应中,Q Q即为电子受体。即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量
36、是相互 竞争的,这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无竞争的,这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无 效指标的依据。效指标的依据。5555( (三三) ) 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1 1、叶绿素的生物合成、叶绿素的生物合成 叶绿素的生物合成是在一系列酶促反应完成的。叶绿素的生物合成是在一系列酶促反应完成的。 第一阶段第一阶段-是受温度影响的酶促反应是受温度影响的酶促反应; 第二阶段第二阶段-是光下进行的还原反应。是光下进行的还原反应。 谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 5-氨基酮戊酸氨基酮戊酸(ALA)56562 2、影响叶绿素形成的条件、影响叶绿素
37、形成的条件 光照光照 温温 度度 矿质元素矿质元素 水分水分 氧气氧气 病虫害病虫害572.2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件 光光 光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光,而光过强,叶绿素又会受光氧化而破坏。而光过强,叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色,遮遮光光或或埋埋在在土土中中的的茎茎叶叶也也呈呈黄黄白白色色。这这种种因因缺缺乏乏某某些些条条件件而而影影响响叶叶绿绿素素形形成成,使使叶叶子子发发黄黄的的现现象象,称为称为黄化现象黄化现象。 黑黑暗暗使使植植物物黄黄化化的的原原理
38、理常常被被应应用用于于蔬蔬菜菜生生产产中中,如如韭韭黄黄、软软化化药药芹芹、白白芦芦笋笋、豆豆芽芽菜菜、葱白、蒜白等生产。葱白、蒜白等生产。5858 秋天叶子变黄 早春寒潮过后 秧苗变白都与低温抑制叶绿素形成有关。叶叶绿绿素素合合成成 温温 度度最低温度约为24最适温度为最适温度为2030最高温度为40左右5959 矿质元素矿质元素 N N和和MgMg是叶绿素的组成成分。是叶绿素的组成成分。 Fe,Cu,Mn,ZnFe,Cu,Mn,Zn是是叶叶绿绿素素合合成成过过程程中中酶酶促促反应的辅因子;反应的辅因子;S S是叶绿蛋白成分。是叶绿蛋白成分。 植物缺乏以上元素不能形成叶绿素,会出现缺绿症。其
39、中尤以N的影响最大,因而叶色的深浅可作为衡量植株体内水平高低的标志。6060 植物缺水会抑制植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻且与蛋白质合成受阻有关。有关。严重缺水时,叶绿素的合成减慢, 降解加速,所以干旱时叶片呈黄褐色。 水分水分6161 氧气氧气 缺氧会影响叶绿素的合成;光能过剩时,氧引起叶绿素的光氧化。 病虫害病虫害 消耗糖,影响叶绿素的形成。6262遗传因素遗传因素 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制,如水稻、玉米的白化苗以及制,如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病
40、毒也能引起斑叶。吊兰吊兰吊兰吊兰问题:问题:指出植物有哪些黄化现象,并分析产生的原因。指出植物有哪些黄化现象,并分析产生的原因。花叶花叶花叶花叶6363植植物物体体内内的的叶叶绿绿素素在在代代谢谢过过程程中中一一方方面面合合成成,一一方方面面分分解解,在在不不断断地地更更新新。如如环环境境不不适适宜宜,叶叶绿绿素素的的形形成成就就受受到到影影响响,而而分分解解过过程程仍仍然然进进行行,因因而而茎茎叶叶发发黄黄,光光合合速率下降。速率下降。 农农业业生生产产中中,许许多多栽栽培培措措施施如如施施肥肥,合合理理密密植植等等的的目目的的就就是是促促进进叶叶绿绿素素的的形形成成,延延缓缓叶叶绿绿素素的
41、的降降解解,维维持持作作物物叶叶片片绿绿色色,使使之之更更多多地地吸吸收收光光能能,用用于于光光合合作作用用,生生产更多的有机物。产更多的有机物。64641.正常叶色为绿色是因为正常叶色为绿色是因为 ,秋天树叶呈黄色是因为秋天树叶呈黄色是因为 ,有些叶子呈红色是因为有些叶子呈红色是因为2.类胡萝卜素可分为类胡萝卜素可分为 和和 ,其作用是其作用是叶绿素占优势叶绿素占优势叶绿素占优势叶绿素占优势叶绿素分解,叶绿素分解,叶绿素分解,叶绿素分解,类胡萝卜素呈现颜色类胡萝卜素呈现颜色类胡萝卜素呈现颜色类胡萝卜素呈现颜色糖转化为花色素糖转化为花色素糖转化为花色素糖转化为花色素胡萝卜素胡萝卜素胡萝卜素胡萝卜素叶黄素叶黄素收集光能保护叶绿素收集光能保护叶绿素收集光能保护叶绿素收集光能保护叶绿素思考题思考题65