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1、第四章第四章第四章第四章 细胞质膜与细胞表细胞质膜与细胞表细胞质膜与细胞表细胞质膜与细胞表面面面面Chapter 4 Plasma Membrane Chapter 4 Plasma Membrane and Cell Surfaceand Cell Surface细细细细胞胞胞胞的的的的外外外外侧侧侧侧包包包包有有有有一一一一层层层层由由由由脂脂脂脂双双双双层层层层分分分分子子子子和和和和蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质构构构构成成成成的的的的单单单单位位位位膜膜膜膜称称称称为为为为细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜(cell (cell membrane)membrane),特称为,特称为,特称为,特称为质
2、膜质膜(plasma membrane)(plasma membrane)。质质质质膜膜膜膜是是是是细细细细胞胞胞胞与与与与周周周周围围围围环环环环境境境境以以以以及及及及细细细细胞胞胞胞与与与与细细细细胞胞胞胞之之之之间间间间进进进进行行行行物物物物质质质质交交交交换换换换和和和和信信信信息息息息传传传传递递递递的的的的重重重重要要要要通通通通道道道道( (一一一一道道道道可调控的动态屏障可调控的动态屏障可调控的动态屏障可调控的动态屏障) )。质质质质膜膜膜膜和和和和细细细细胞胞胞胞内内内内各各各各种种种种膜膜膜膜在在在在结结结结构构构构、化化化化学学学学组组组组成成成成和和和和活活活活动动
3、动动属属属属性性性性等方面有一定的共性,故总称为等方面有一定的共性,故总称为等方面有一定的共性,故总称为等方面有一定的共性,故总称为生物膜生物膜生物膜生物膜( (biomembranebiomembrane) )。生生生生物物物物膜膜膜膜是是是是细细细细胞胞胞胞进进进进行行行行生生生生命命命命活活活活动动动动的的的的重重重重要要要要结结结结构构构构基基基基础础础础,能能能能量量量量转转转转换换换换、蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成、物物物物质质质质运运运运输输输输、信信信信息息息息传传传传递递递递、细细细细胞胞胞胞运运运运动动动动等活动都与膜的作用有着密切的关系等活动都与膜的作用有着密
4、切的关系等活动都与膜的作用有着密切的关系等活动都与膜的作用有着密切的关系。随随随随对对对对膜膜膜膜研研研研究究究究的的的的不不不不断断断断深深深深入入入入,形形形形成成成成了了了了一一一一门门门门新新新新学学学学科科科科 膜膜膜膜生生生生物学物学物学物学 (Membrane Biology)(Membrane Biology)。本章讲授提纲本章讲授提纲第三节第三节 细胞外基质细胞外基质第二节第二节 细胞连接细胞连接第一节第一节 细胞膜细胞膜第四节第四节 细胞壁细胞壁第一节第一节 细胞膜细胞膜一、质膜的分子结构一、质膜的分子结构二、二、细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成三、三、质膜的特性质膜的特性
5、一、质膜的分子结构一、质膜的分子结构一、质膜的分子结构一、质膜的分子结构哺乳动物的血红细胞哺乳动物的血红细胞哺乳动物的血红细胞哺乳动物的血红细胞血影血影血影血影( (ghostghost) )质膜化学组成与分子结构方面的早期资料,主要来质膜化学组成与分子结构方面的早期资料,主要来质膜化学组成与分子结构方面的早期资料,主要来质膜化学组成与分子结构方面的早期资料,主要来源于对哺乳动物血红细胞的研究。源于对哺乳动物血红细胞的研究。源于对哺乳动物血红细胞的研究。源于对哺乳动物血红细胞的研究。第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构E.GorterE.Gorte
6、r和和F FGrendelGrendel(19251925): :双层脂分子双层脂分子 DavsonDavson和和DanielliDanielli:“蛋蛋白白质质- -脂脂类类- -蛋蛋白白质质”三三夹夹板板质质膜膜结结构构模模型型J.D.Robertson(1959年):年):X射线与电镜观察射线与电镜观察 单位膜模型单位膜模型(unit membrane model)第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质脂类脂类脂类脂类暗线暗线明线明线暗线暗线横横横横切切切切面面面面S.J. S.J. SingerSinger和和和和G
7、.L. G.L. NicolsonNicolson在在在在19721972年年年年提提提提出出出出了了了了膜膜膜膜的的的的流流流流动动动动镶镶镶镶嵌嵌嵌嵌模模模模型型型型(fluid (fluid mosaic mosaic model)model):荣获荣获19721972年诺贝尔奖!年诺贝尔奖!认认认认为为为为:构构构构成成成成膜膜膜膜的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质和和和和脂脂脂脂类类类类分分分分子子子子具具具具有有有有镶镶镶镶嵌嵌嵌嵌关关关关系系系系,而且膜的结构处于,而且膜的结构处于,而且膜的结构处于,而且膜的结构处于流动变化流动变化流动变化流动变化之中之中之中之中。第一节第一节第一
8、节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构脂筏(lipid raft)是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain)。大小约100nm左右,是一种动态结构,位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链,分子间的作用力较强。脂筏中的胆固醇就像胶水一样,它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高膜中的鞘磷脂主要位于外小页,而且大部分都参与形成脂筏。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台,有蛋白分子600个左右,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 K.SimonsK.Simons et al(1997): et al(1997): 脂筏模型脂筏模型(lipid
9、 rafts modellipid rafts model)各各各各种种种种膜膜膜膜所所所所含含含含的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质与与与与脂脂脂脂类类类类的的的的比比比比例例例例大大大大小小小小同同同同膜膜膜膜的的的的功功功功能能能能有有有有关关关关( (膜膜膜膜的的的的功功功功能能能能主主主主要要要要由由由由蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质承承承承担担担担) ):机机机机能能能能活活活活动动动动较较较较旺旺旺旺盛盛盛盛的的的的膜膜膜膜,蛋蛋蛋蛋白白白白质含量就高质含量就高质含量就高质含量就高。二、二、细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成: :约占膜干重的约占膜干重的约占膜干重的约占膜干重的307030
10、70约占膜干重的约占膜干重的约占膜干重的约占膜干重的20702070细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜脂类脂类脂类脂类蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质碳水化合物碳水化合物碳水化合物碳水化合物约膜干重的约膜干重的约膜干重的约膜干重的1010( (糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的寡糖链) )第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构脂质构成了膜的结构骨架,约占膜重的脂质构成了膜的结构骨架,约占膜重的脂质构成了膜的结构骨架,约占膜重的脂质构成了膜的结构骨架,约占膜重的505
11、0(一)膜脂(一)膜脂(一)膜脂(一)膜脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂脑磷脂脑磷脂脑磷脂脑磷脂( (cephalincephalin) )鞘脂鞘脂鞘脂鞘脂( (带有一个氨基带有一个氨基带有一个氨基带有一个氨基) )糖脂糖脂糖脂糖脂( (结合有寡糖链结合有寡糖链结合有寡糖链结合有寡糖链) )膜脂膜脂膜脂膜脂磷脂磷脂磷脂磷脂胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇总膜脂的约总膜脂的约总膜脂的约总膜脂的约55755575第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构在在在在人人人人RBCRBC质质质质膜膜膜膜中中中中,卵卵卵卵磷磷磷磷脂脂脂脂(lecithin)(lecithin)(
12、 (磷磷磷磷脂脂脂脂酰酰酰酰胆胆胆胆碱碱碱碱) )和和和和鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂( (sphingomyelinsphingomyelin) )存在于脂双层的存在于脂双层的存在于脂双层的存在于脂双层的外单层外单层。脂双分子层的内外两层是不对称的:脂双分子层的内外两层是不对称的:而而而而含含含含氨氨氨氨基基基基的的的的脂脂脂脂类类类类(如如如如磷磷磷磷脂脂脂脂酰酰酰酰乙乙乙乙醇醇醇醇胺胺胺胺、磷磷磷磷脂脂脂脂酰酰酰酰丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸)则则则则主要存在于质膜脂双层的主要存在于质膜脂双层的主要存在于质膜脂双层的主要存在于质膜脂双层的内单层内单层。外层外层内层内层脂脂双双层层磷脂酰胆碱磷脂酰
13、胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构膜膜脂脂双双层层要要靠靠脂脂分分子子的的不不断断的的动动态态变变化化来来维维持持这这种种脂脂双双层层的不对称性。的不对称性。uATP依赖性氨基磷脂转位酶依赖性氨基磷脂转位酶 催化磷脂酰丝氨酸催化磷脂酰丝氨酸(PS)和磷脂和磷脂酰乙醇胺酰乙醇胺(PE)从外脂层翻转到内脂层从外脂层翻转到内脂层、uATP依赖性翻转酶依赖性翻转酶 (把把PS、PE和和磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱从内脂层
14、翻转从内脂层翻转到外脂层到外脂层)u脂层爬行酶脂层爬行酶 (将磷脂分子进行内外双向翻转将磷脂分子进行内外双向翻转)。脂分子的不对称性主要靠脂分子的不对称性主要靠脂分子的不对称性主要靠脂分子的不对称性主要靠脂分子的不对称性主要靠脂分子的不对称性主要靠3 3 3种酶来维持:种酶来维持:种酶来维持:种酶来维持:种酶来维持:种酶来维持:第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构1.1.为为为为双双性性分分子子:具具具具有有有有1 1个个个个极极极极性性性性头头头头部部部部和和和和2 2条条条条疏疏疏疏水水水水性性性性碳碳碳碳氢氢氢氢尾尾尾尾。绝大多数脂类在水溶液
15、中可自然形成脂双层结构绝大多数脂类在水溶液中可自然形成脂双层结构绝大多数脂类在水溶液中可自然形成脂双层结构绝大多数脂类在水溶液中可自然形成脂双层结构。膜脂分子的特性膜脂分子的特性3. 3. 脂双层的不对称性脂双层的不对称性脂双层的不对称性脂双层的不对称性:组成两个脂单层的脂分子极为不同:组成两个脂单层的脂分子极为不同:组成两个脂单层的脂分子极为不同:组成两个脂单层的脂分子极为不同4. 4. 普普普普遍遍遍遍有有有有糖糖糖糖脂脂脂脂(质质质质膜膜膜膜外外外外表表表表面面面面):质质质质膜膜膜膜脂脂脂脂双双双双层层层层分分分分子子子子的的的的不不不不对对对对称称称称性还表现在糖脂的不对称性分布上。
16、性还表现在糖脂的不对称性分布上。性还表现在糖脂的不对称性分布上。性还表现在糖脂的不对称性分布上。2. 2. 做做做做二维流动二维流动二维流动二维流动(沿膜平面)。(沿膜平面)。(沿膜平面)。(沿膜平面)。外脂单层外脂单层外脂单层外脂单层主要由主要由主要由主要由磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱和和和和鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂组成;组成;组成;组成;内脂单层内脂单层内脂单层内脂单层则是由则是由则是由则是由磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸和和和和磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺组成组成组成组成第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构
17、质膜的分子结构镰刀状贫血病镰刀状贫血病糖尿病红细胞糖尿病红细胞未分化肿瘤细胞未分化肿瘤细胞等疾病等疾病膜脂双层的不对称性的维持膜脂双层的不对称性的维持有着重要的生理意义!有着重要的生理意义!如如有一些疾病,在膜脂双层的不对称方面有所反映有一些疾病,在膜脂双层的不对称方面有所反映:有有质膜脂双层不对称性质膜脂双层不对称性发生紊乱发生紊乱的现象的现象第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构膜膜膜膜脂脂脂脂构构构构成成成成了了了了膜膜膜膜的的的的基基基基本本本本框框框框架架架架,但但但但膜膜膜膜的的的的许许许许多多多多功功功功能能能能是是是是由由由由膜膜膜膜
18、蛋蛋蛋蛋白白白白来来来来执执执执行行行行的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质是是是是构构构构成成成成膜膜膜膜的的的的另另另另一一一一种种种种主主主主要要要要成分。成分。成分。成分。(二)膜蛋白(二)膜蛋白(二)膜蛋白(二)膜蛋白各各各各各各种种种种种种膜膜膜膜膜膜因因因因因因性性性性性性质质质质质质和和和和和和功功功功功功能能能能能能不不不不不不同同同同同同,其其其其其其膜膜膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白的的的的的的含含含含含含量量量量量量有有有有有有所所所所所所不不不不不不同同同同同同(25(25(25808080) ) )。运输蛋白运输蛋白运输蛋白运输蛋白连接蛋白连接蛋白连接蛋白连接蛋白受体
19、蛋白受体蛋白受体蛋白受体蛋白蛋白酶蛋白酶蛋白酶蛋白酶第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分分分分子子子子或或或或嵌嵌嵌嵌插插插插在在在在脂脂脂脂双双双双层层层层网网网网架架架架中中中中,或或或或粘粘粘粘附附附附在在在在脂脂脂脂双双双双层层层层表面,根据在膜上的存在部位,膜蛋白可分为两类:表面,根据在膜上的存在部位,膜蛋白可分为两类:表面,根据在膜上的存在部位,膜蛋白可分为两类:表面,根据在膜上的存在部位,膜蛋白可分为两类:一一一一类类类类蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质以以以以不不不不同同同同深深深深度度度度嵌嵌嵌嵌插插插插在在在在
20、脂脂脂脂双双双双层层层层中中中中,称称称称为为为为膜膜膜膜整整整整合合合合蛋白蛋白蛋白蛋白(integral protein)(integral protein)或或或或膜内在蛋白膜内在蛋白膜内在蛋白膜内在蛋白(intrinsic protein)(intrinsic protein)。示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中另一类蛋白质附着于膜的表层,另一类蛋白质附着于膜的表层,另一类蛋白质附着于膜的表层,另一类蛋白质附着于膜的表层,称为称为称为称为膜周边蛋白膜周边蛋白膜周边蛋白膜周边蛋白(periphe
21、ral (peripheral protein)protein)或或或或外在蛋白外在蛋白外在蛋白外在蛋白(extrinsic (extrinsic protein)protein)。第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构整整整整合合合合蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子均均均均为为为为双双双双性性性性分分分分子子子子:非非非非极极极极性性性性区区区区(疏疏疏疏水水水水区区区区)插插插插在脂双层分子之间,在脂双层分子之间,在脂双层分子之间,在脂双层分子之间,极性区(亲水区)极性区(亲水区)极性区(亲水区)极性区(亲水区)则朝向膜的表面。则朝向膜的表面。则
22、朝向膜的表面。则朝向膜的表面。 疏水性穿膜区疏水性穿膜区疏水性穿膜区疏水性穿膜区 亲水区亲水区亲水区亲水区亲水区亲水区亲水区亲水区非非非非极极极极性性性性区区区区通通通通过过过过很很很很强强强强的的的的疏疏疏疏水水水水或或或或亲亲亲亲水水水水作作作作用用用用力力力力同同同同膜膜膜膜脂脂脂脂牢牢牢牢固固固固结结结结合合合合,一一一一般般般般不不不不易易易易分分分分离离离离开开开开来来来来,除除除除非非非非采采采采用用用用破破破破坏坏坏坏膜膜膜膜结结结结构构构构或或或或使使使使用用用用去去去去垢垢垢垢剂的强烈方法才能被提出。剂的强烈方法才能被提出。剂的强烈方法才能被提出。剂的强烈方法才能被提出。第
23、一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构跨跨跨跨膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白,有有有有的的的的是是是是一一一一次次次次穿穿穿穿膜膜膜膜,有有有有的的的的是是是是多多多多次次次次穿穿穿穿膜膜膜膜,其其其其穿穿穿穿膜部分的肽链大都以膜部分的肽链大都以膜部分的肽链大都以膜部分的肽链大都以 - - - -螺旋构象螺旋构象螺旋构象螺旋构象插在脂双层内部。插在脂双层内部。插在脂双层内部。插在脂双层内部。整合蛋白的穿膜构象整合蛋白的穿膜构象整合蛋白的穿膜构象整合蛋白的穿膜构象整合蛋白的穿膜构象整合蛋白的穿膜构象细菌视紫红质细菌视紫红质也也也也有有有有的的的的跨跨跨跨膜膜膜
24、膜蛋蛋蛋蛋白白白白是是是是以以以以 - - - -折折折折叠叠叠叠片片片片构构构构象象象象穿穿穿穿膜膜膜膜, - -折折折折叠叠叠叠片片片片多多多多次次次次穿穿穿穿膜膜膜膜,并并并并围围围围成成成成筒筒筒筒状状状状结结结结构构构构,称称称称为为为为 筒筒筒筒( ( barrel)barrel),例例例例如如如如孔孔孔孔蛋白蛋白蛋白蛋白( (porinporin) )的穿膜结构即是如此。的穿膜结构即是如此。的穿膜结构即是如此。的穿膜结构即是如此。一次穿膜一次穿膜多次穿膜多次穿膜脂脂脂脂双双双双层层层层跨膜跨膜 - -螺旋螺旋第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜
25、的分子结构大多数整合蛋白在质膜外表面结合有大多数整合蛋白在质膜外表面结合有大多数整合蛋白在质膜外表面结合有大多数整合蛋白在质膜外表面结合有寡糖链寡糖链寡糖链寡糖链糖蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白整合蛋白的糖基化整合蛋白的糖基化整合蛋白的糖基化整合蛋白的糖基化整合蛋白的糖基化整合蛋白的糖基化第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构(glycoprotein)(glycoprotein)周周周周边边边边蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与膜膜膜膜的的的的结结结结合合合合比比比比较较较较疏疏疏疏松松松松,用用用用温温温温和和和和的的的的方方方方法法法法即即即即可可可可将将将将其
26、其其其分分分分离离离离下下下下来来来来。在在在在人人人人的的的的红红红红细细细细胞胞胞胞内内内内表表表表面面面面有有有有一一一一种种种种红红红红细细细细胞胞胞胞膜蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白( (spectrinspectrin) )即为周边蛋白。即为周边蛋白。即为周边蛋白。即为周边蛋白。周边蛋白周边蛋白周边蛋白周边蛋白胞外面胞外面胞外面胞外面胞质面胞质面胞质面胞质面第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构周边蛋白有的通过周边蛋白有的通过周边蛋白有的通过周边蛋白有的通过寡糖链寡糖链寡糖链寡糖链与与与与脂双层表面脂双层表面脂双层
27、表面脂双层表面共价结合共价结合:共价结合共价结合与脂肪酸链与脂肪酸链与脂肪酸链与脂肪酸链形成形成形成形成酰胺键酰胺键酰胺键酰胺键锚定至膜上锚定至膜上锚定至膜上锚定至膜上与异戊二烯基与异戊二烯基与异戊二烯基与异戊二烯基团形成团形成团形成团形成硫酯键硫酯键硫酯键硫酯键锚定至膜上锚定至膜上锚定至膜上锚定至膜上有的则直接通过有的则直接通过有的则直接通过有的则直接通过端部氨基酸残基端部氨基酸残基端部氨基酸残基端部氨基酸残基与与与与脂分子脂分子脂分子脂分子间间间间共价结合共价结合共价结合共价结合第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构附着在其他膜蛋白上的周边蛋白附
28、着在其他膜蛋白上的周边蛋白附着在其他膜蛋白上的周边蛋白附着在其他膜蛋白上的周边蛋白附着附着附着附着膜蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白周边蛋白周边蛋白周边蛋白周边蛋白周边蛋白周边蛋白周边蛋白周边蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白有的则有的则有的则有的则附着附着在其它膜蛋白上:在其它膜蛋白上:在其它膜蛋白上:在其它膜蛋白上:第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构确定膜蛋白方向的实验程序确定膜蛋白方向的实验程序胰酶消化法胰酶消化法同位素标记法同位素标记法主主主主要要要要为为为为寡寡寡寡糖糖糖糖,以以以以寡寡寡寡糖糖糖糖链链链链的的的的形形形形式式式式与与与与脂脂脂脂类类类
29、类和和和和蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质共共共共价形成价形成价形成价形成糖脂糖脂和和和和糖蛋白糖蛋白。(三)(三)(三)(三) 膜糖膜糖膜糖膜糖: : : :第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构细胞外被的细胞外被的细胞外被的细胞外被的分子结构图解分子结构图解分子结构图解分子结构图解糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白膜膜膜膜糖糖糖糖主主主主要要要要为为为为中中中中性性性性糖糖糖糖( (D-D-半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖,D-D-甘甘甘甘露露露露糖糖糖糖,L-L-岩岩岩岩藻藻藻藻糖糖糖糖) )和和和和氨氨氨氨基基基基糖糖糖糖( (D-D-半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖胺胺胺胺,D
30、-D-葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖苷苷苷苷,唾唾唾唾液酸液酸液酸液酸 或或或或氨基糖酸氨基糖酸氨基糖酸氨基糖酸) )。胞外面胞外面胞外面胞外面胞质面胞质面胞质面胞质面磷脂磷脂肽链肽链糖基糖基糖蛋白的糖蛋白的糖蛋白的糖蛋白的寡糖链寡糖链寡糖链寡糖链糖蛋白的糖蛋白的糖蛋白的糖蛋白的寡糖链寡糖链寡糖链寡糖链糖脂的糖脂的糖脂的糖脂的寡糖链寡糖链寡糖链寡糖链糖脂的糖脂的糖脂的糖脂的寡糖链寡糖链寡糖链寡糖链膜糖与质膜的结构关系图解膜糖与质膜的结构关系图解膜糖与质膜的结构关系图解膜糖与质膜的结构关系图解 流动性:流动性:流流动动性性:构构构构成成成成膜膜膜膜的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分分分分子子子子和和和
31、和脂脂脂脂类类类类分分分分子子子子在在在在膜膜膜膜中中中中的的的的位位位位置置置置不不不不断断断断发发发发生生生生变变变变化化化化,脂脂脂脂类类类类分分分分子子子子可可可可发发发发生生生生侧侧侧侧向向向向流流流流动动动动和和和和倒倒倒倒翻翻翻翻等等等等变变变变化化化化,蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分子在膜中的位置亦可发生变动。分子在膜中的位置亦可发生变动。分子在膜中的位置亦可发生变动。分子在膜中的位置亦可发生变动。 镶嵌性:镶嵌性:镶镶嵌嵌性性:膜膜膜膜的的的的基基基基本本本本结结结结构构构构是是是是由由由由脂脂脂脂双双双双分分分分子子子子层层层层镶镶镶镶嵌嵌嵌嵌以以以以蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质构
32、构构构成成成成。双双双双层层层层脂脂脂脂分分分分子子子子以以以以疏疏疏疏水水水水尾尾尾尾相相相相对对对对,极极极极性性性性头头头头朝朝朝朝向向向向膜膜膜膜外外外外水水水水相相相相;蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质则则则则以不同程度镶嵌在脂双层中。以不同程度镶嵌在脂双层中。以不同程度镶嵌在脂双层中。以不同程度镶嵌在脂双层中。蛋白质极性:蛋白质极性:蛋蛋白白质质极极性性:膜膜膜膜整整整整合合合合蛋蛋蛋蛋白白白白多多多多肽肽肽肽链链链链的的的的极极极极性性性性区区区区露露露露出出出出膜膜膜膜表表表表面面面面,而而而而非非非非极极极极性性性性区区区区则则则则埋埋埋埋在在在在脂脂脂脂双双双双层层层层的的的的内内
33、内内部部部部,故故故故蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质分分分分子子子子既既既既与与与与水水水水溶溶溶溶性性性性分分分分子子子子结合,也可与脂溶性分子亲和。结合,也可与脂溶性分子亲和。结合,也可与脂溶性分子亲和。结合,也可与脂溶性分子亲和。 不对称性:不对称性:不对称性:不对称性:膜两侧的分子性质和结构不同,包括膜蛋白和膜膜两侧的分子性质和结构不同,包括膜蛋白和膜膜两侧的分子性质和结构不同,包括膜蛋白和膜膜两侧的分子性质和结构不同,包括膜蛋白和膜脂在脂双层中的不对称分布。脂在脂双层中的不对称分布。脂在脂双层中的不对称分布。脂在脂双层中的不对称分布。三、质膜的特性三、质膜的特性1. 1. 细胞融合实验;细
34、胞融合实验;细胞融合实验;细胞融合实验;2. 2. 淋巴细胞的成斑和成帽反应淋巴细胞的成斑和成帽反应淋巴细胞的成斑和成帽反应淋巴细胞的成斑和成帽反应3. 3. 凝集素的凝集作用凝集素的凝集作用凝集素的凝集作用凝集素的凝集作用膜膜膜膜的的的的流流流流动动动动性性性性不不不不是是是是质质质质膜膜膜膜所所所所独独独独有有有有的的的的属属属属性性性性,细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的各各各各种种种种膜,如内质网膜、线粒体膜等也都具有流动性。膜,如内质网膜、线粒体膜等也都具有流动性。膜,如内质网膜、线粒体膜等也都具有流动性。膜,如内质网膜、线粒体膜等也都具有流动性。成斑成斑成斑成斑反应反应反应反应成帽成
35、帽成帽成帽反应反应反应反应许多实验结果支持了膜具有流动性的观点。许多实验结果支持了膜具有流动性的观点。许多实验结果支持了膜具有流动性的观点。许多实验结果支持了膜具有流动性的观点。第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的流动性质膜的流动性光脱色恢复技术光脱色恢复技术( (fluorescence recovery after fluorescence recovery after photobleachingphotobleaching, FRAP), FRAP)研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。根
36、据荧光恢复的速度可推算出根据荧光恢复的速度可推算出膜蛋白或膜脂扩散速度膜蛋白或膜脂扩散速度。(一)膜脂的流动性(一)膜脂的流动性(一)膜脂的流动性(一)膜脂的流动性(一)膜脂的流动性(一)膜脂的流动性旋转异构运动旋转异构运动旋转异构运动旋转异构运动 ( (烃链全反式构象烃链全反式构象烃链全反式构象烃链全反式构象- -歪扭构象歪扭构象歪扭构象歪扭构象) ) ;左右摆动左右摆动左右摆动左右摆动 ( (以与膜平面相垂直的轴线以与膜平面相垂直的轴线以与膜平面相垂直的轴线以与膜平面相垂直的轴线) ) ;旋转运动旋转运动旋转运动旋转运动 ( (围绕与膜平面相垂直的轴围绕与膜平面相垂直的轴围绕与膜平面相垂直
37、的轴围绕与膜平面相垂直的轴) ) ;侧向扩散侧向扩散侧向扩散侧向扩散或或或或侧向移动侧向移动侧向移动侧向移动 ( (在膜内沿膜平面在膜内沿膜平面在膜内沿膜平面在膜内沿膜平面) ) ;倒翻运动倒翻运动倒翻运动倒翻运动 ( (两层脂分子中两层脂分子中两层脂分子中两层脂分子中180180 倒翻倒翻倒翻倒翻) )。1. 1. 1. 1. 1. 1. 膜脂分子的运动方式膜脂分子的运动方式膜脂分子的运动方式膜脂分子的运动方式膜脂分子的运动方式膜脂分子的运动方式: : : : : :膜膜膜膜脂脂脂脂流流流流动动动动性性性性的的的的大大大大小小小小对对对对膜膜膜膜的的的的功功功功能能能能活活活活动动动动,特特
38、特特别别别别是是是是酶酶酶酶的的的的活活活活性性性性,具有重要影响。具有重要影响。具有重要影响。具有重要影响。第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸链链链链的的的的不不不不饱饱饱饱和和和和程程程程度度度度 ( (不不不不饱饱饱饱和和和和脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸越越越越多多多多, , 流流流流动动动动性性性性越越越越大大大大) )2. 2. 2. 影响膜脂分子流动性的因素影响膜脂分子流动性的因素影响膜脂分子流动性的因素影响膜脂分子流动性的因素影响膜脂分子流动性的因素影响膜脂分子流动性的因素脂肪酸链的长度脂肪酸链的长度脂肪酸链的长
39、度脂肪酸链的长度 ( (脂肪酸链短,相变温度低,流动性大脂肪酸链短,相变温度低,流动性大脂肪酸链短,相变温度低,流动性大脂肪酸链短,相变温度低,流动性大) )胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇/ /磷磷磷磷脂脂脂脂的的的的比比比比值值值值 ( (胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇含含含含量量量量增增增增加加加加,膜膜膜膜脂脂脂脂流流流流动动动动性性性性降降降降低低低低) )卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂比值鞘磷脂比值鞘磷脂比值鞘磷脂比值 ( (鞘磷脂含量高,流动性低鞘磷脂含量高,流动性低鞘磷脂含量高,流动性低鞘磷脂含量高,流动性低) )膜蛋白的影响膜蛋白的影响膜蛋白的影响膜蛋白的影响 ( (结合蛋白质,影响
40、其流动性结合蛋白质,影响其流动性结合蛋白质,影响其流动性结合蛋白质,影响其流动性) )此此此此外外外外,膜膜膜膜脂脂脂脂的的的的极极极极性性性性基基基基团团团团、环环环环境境境境温温温温度度度度、离离离离子子子子强强强强度度度度、金金金金属属属属离子离子离子离子等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构在在在在各各各各种种种种情情情情况况况况下下下下,膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白均均均均可可可可发发发发生生生生位位位
41、位置置置置上上上上的的的的变变变变动动动动。各各各各种种种种膜蛋白的运动速率不一样。膜蛋白的运动速率不一样。膜蛋白的运动速率不一样。膜蛋白的运动速率不一样。(二)(二)(二)(二)(二)(二) 膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性: : : : : :侧向扩散:侧向扩散:侧向扩散:侧向扩散:膜蛋白沿膜的二维表面运动;膜蛋白沿膜的二维表面运动;膜蛋白沿膜的二维表面运动;膜蛋白沿膜的二维表面运动;旋转:旋转:旋转:旋转:绕与膜平面相垂直的轴线旋转。绕与膜平面相垂直的轴线旋转。绕与膜平面相垂直的轴线旋转。绕与膜平面相垂直的轴线旋转。1 1 1 1 1
42、1、膜蛋白的运动方式:、膜蛋白的运动方式:、膜蛋白的运动方式:、膜蛋白的运动方式:、膜蛋白的运动方式:、膜蛋白的运动方式:细胞融合细胞融合细胞融合细胞融合成斑和成帽反应成斑和成帽反应成斑和成帽反应成斑和成帽反应凝集作用凝集作用凝集作用凝集作用第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构周周周周围围围围膜膜膜膜脂脂脂脂的的的的性性性性质质质质和和和和相相相相态态态态:处处处处于于于于晶晶晶晶态态态态脂脂脂脂质质质质之之之之滞滞滞滞流流流流区区区区中中中中的的的的膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白不易运动;处于不易运动;处于不易运动;处于不易运动;处于液态脂质区液态脂质
43、区液态脂质区液态脂质区的膜蛋白则易于发生运动。的膜蛋白则易于发生运动。的膜蛋白则易于发生运动。的膜蛋白则易于发生运动。2 2 2 2 2 2、膜蛋白的运动性的制约因素、膜蛋白的运动性的制约因素、膜蛋白的运动性的制约因素、膜蛋白的运动性的制约因素、膜蛋白的运动性的制约因素、膜蛋白的运动性的制约因素:质质质质膜膜膜膜相相相相关关关关结结结结构构构构的的的的作作作作用用用用:膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白在在在在膜膜膜膜中中中中的的的的运运运运动动动动并并并并不不不不是是是是随随随随脂脂脂脂质质质质随随随随机机机机漂流,它还要受漂流,它还要受漂流,它还要受漂流,它还要受膜相关结构膜相关结构膜相关结构膜相关
44、结构的影响。的影响。的影响。的影响。细细细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架的的的的作作作作用用用用:细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中的的的的细细细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架对对对对膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的运运运运动动动动性性性性具具具具有有有有动动动动态态态态控控控控制制制制作作作作用用用用(微微微微管管管管可可可可固固固固定定定定膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的位位位位置置置置;而而而而微微微微丝丝丝丝可可可可引引引引起起起起膜膜膜膜蛋白的运动蛋白的运动蛋白的运动蛋白的运动)。)。)。)。在膜蛋白运动方面必然存在着一种在膜蛋白运动方面必然存在着一种在膜蛋白运动方面必然存在着一种在膜蛋白运动
45、方面必然存在着一种跨膜的控制系统跨膜的控制系统跨膜的控制系统跨膜的控制系统! !第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构1. 1. 膜蛋白酶活性:膜蛋白酶活性:膜蛋白酶活性:膜蛋白酶活性:适宜的膜流动性是维持酶构象的必要条件适宜的膜流动性是维持酶构象的必要条件适宜的膜流动性是维持酶构象的必要条件适宜的膜流动性是维持酶构象的必要条件; ;2. 2. 物质运输:物质运输:物质运输:物质运输:载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白, , 受体介导内吞等均需要膜的流动性受体介导内吞等均需要膜的流动性受体介导内吞等均需要膜的流动性受体介导内吞等均需要膜的流动性; ;3
46、. 3. 细细细细胞胞胞胞的的的的信信信信息息息息传传传传递递递递:细细细细胞胞胞胞的的的的传传传传递递递递系系系系统统统统在在在在膜膜膜膜上上上上( (激激激激素素素素及及及及药药药药物物物物的的的的作作作作用用用用需要适宜的膜流动性才能进行信号传递需要适宜的膜流动性才能进行信号传递需要适宜的膜流动性才能进行信号传递需要适宜的膜流动性才能进行信号传递) ); ;4. 4. 细胞周期:细胞周期:细胞周期:细胞周期:分裂期最高分裂期最高分裂期最高分裂期最高, G, G1 1、S S期最低期最低期最低期最低; ;5. 5. 发发发发育育育育:一一一一般般般般, , 成成成成体体体体细细细细胞胞胞胞
47、的的的的膜膜膜膜流流流流动动动动性性性性要要要要小小小小于于于于幼幼幼幼体体体体细细细细胞胞胞胞; ; 经经经经代代代代谢谢谢谢来进行调节控制。来进行调节控制。来进行调节控制。来进行调节控制。( (如贫血如贫血如贫血如贫血RBCRBC低低低低; ; 癌细胞高癌细胞高癌细胞高癌细胞高) )6. 6. 植物耐寒性:植物耐寒性:植物耐寒性:植物耐寒性:与在低温下能否保持生物膜的流动性有关。与在低温下能否保持生物膜的流动性有关。与在低温下能否保持生物膜的流动性有关。与在低温下能否保持生物膜的流动性有关。(三)(三)(三)(三)(三)(三) 膜流动性的生理意义膜流动性的生理意义膜流动性的生理意义膜流动性
48、的生理意义膜流动性的生理意义膜流动性的生理意义: : : : : :第一节第一节第一节第一节 质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构质膜的分子结构二二 不对称性不对称性ESES面面PSPS面面EFEF面面PFPF面面膜脂的不对称性膜脂的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性细胞质膜的细胞质膜的功能功能 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; ; 选择性的物质运输选择性的物质运输, ,包括代谢底物的输入与代谢包括代谢底物的输入与代谢 产物的排除产物的排除, ,并伴随着能量的传递并伴随着能量的传递; ; 提供细胞识别位点提供细胞识别位点, ,并完成细胞内外
49、信息跨膜传递并完成细胞内外信息跨膜传递; ; 为为多多种种酶酶提提供供结结合合位位点点, ,使使酶酶促促反反应应高高效效而而有有序序地地进进行行; ; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; ; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。1. 1. 膜膜膜膜的的的的流流流流动动动动镶镶镶镶嵌嵌嵌嵌模模模模型型型型是是是是怎怎怎怎样样样样形形形形成成成成的的的的?它它它它在在在在膜膜膜膜生生生生物物物物学学学学研研研研究究究究中中中中有有有有什什什什么开创意义?么开创意义?么开创意义?么开创意义?2. 2. 质膜在
50、细胞生命活动中都有哪些重要作用?质膜在细胞生命活动中都有哪些重要作用?质膜在细胞生命活动中都有哪些重要作用?质膜在细胞生命活动中都有哪些重要作用?3. 3. 质膜的膜蛋白都有哪些类别?各有何功能?膜脂有哪几种?质膜的膜蛋白都有哪些类别?各有何功能?膜脂有哪几种?质膜的膜蛋白都有哪些类别?各有何功能?膜脂有哪几种?质膜的膜蛋白都有哪些类别?各有何功能?膜脂有哪几种?4. 4. 何谓细胞外被?它有哪些功能?何谓细胞外被?它有哪些功能?何谓细胞外被?它有哪些功能?何谓细胞外被?它有哪些功能? 5. 5. 细胞连接都有哪些类型?各有何结构特点?细胞连接都有哪些类型?各有何结构特点?细胞连接都有哪些类型
51、?各有何结构特点?细胞连接都有哪些类型?各有何结构特点?6.6.细胞外基质与细胞外被有何区别?它们如何相互作用?细胞外基质与细胞外被有何区别?它们如何相互作用?7.7.动物结缔组织中的细胞外基质都包括哪些成分?各起何作动物结缔组织中的细胞外基质都包括哪些成分?各起何作 用用?8.8.胶原纤维的装配过程都经过哪些步骤?胶原纤维的装配过程都经过哪些步骤?9.9.纤连蛋白分子有哪些结构特点?如何发挥作用?纤连蛋白分子有哪些结构特点?如何发挥作用?10.10.为什么说整联蛋白为什么说整联蛋白( (integrinintegrin) )起信号转换器的作用?起信号转换器的作用?复复复复 习习习习 思思思思 考考考考 题题题题第四章第四章第四章第四章 细胞质膜与细胞表面细胞质膜与细胞表面细胞质膜与细胞表面细胞质膜与细胞表面本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束生活好生活好生活好生活好心情好心情好心情好心情好身体好身体好身体好身体好精神好精神好精神好精神好学习好学习好学习好学习好状态好状态好状态好状态好ThankThankYouYou