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1、第五章第五章 植物病原线虫植物病原线虫及原生动物及原生动物v线线虫虫(nematodes)又又称称蠕蠕虫虫(helminthes)，是是一一类类低低等等的的无无脊脊椎椎动动物物，现现属属于于动动物物界界中中的的线线虫门。线虫种类多、分布广、生态多样。虫门。线虫种类多、分布广、生态多样。v据据1951年年统统计计，全全世世界界约约有有形形成成50余余万万种种，到到目目前前为为止止，全全世世界界已已报报道道发发现现植植物物寄寄生生线线虫虫260个属，共个属，共5700多种。多种。v线线虫虫通通常常生生活活在在土土壤壤、淡淡水水、海海水水和和生生物物体体中中。有有些些在在水水中中及及土土壤壤中中营营
2、腐腐生生生生活活，促促进进有有机机物物分分解解和和转转化化；有有的的可可以以捕捕食食真真菌菌、细细菌菌、线线虫虫等等其其他他生生物物；很很多多能能寄寄生生在人、动物和植物体内，引起病害。在人、动物和植物体内，引起病害。v危危害害植植物物的的线线虫虫称称为为植植物物病病原原线线虫虫或或植植物物寄寄生生线线虫虫，简简称称植植物物线线虫虫。植植物物受受线线虫虫危危害害后后引引起起所所表表现现的的症症状状与与一一般般的的病病害害症症状状相似，称线虫病。相似，称线虫病。v线线虫虫危危害害较较大大。根根据据FAO的的保保守守估估计计，全全世世界界每每年年因因线线虫虫危危害害给给粮粮食食和和纤纤维维作作物物
3、造造成成的的损损失失大大约约为为12。重重要要的的有有甜甜菜菜胞胞囊囊线线虫虫(Heterodera schachtii)、 马马 铃铃 薯薯 金金 线线 虫虫 (Globodera rostocheinsis)、根根结结线线虫虫(Meloidogyne spp)、大大豆豆胞胞囊囊线线虫虫(Heterodera glycines)、甘甘薯薯茎茎线线虫虫(Ditylenchus dipsaci)、粟粟线线虫虫和和水水稻稻干干尖尖线线虫虫(Aphelenchoides besseyi)等等，近近年年来来松松材材线线虫虫(Bursaphelenchus xylophilus)已已传传入入我我国国并并
4、在在江江苏苏、安安徽徽等等省省蔓蔓延延，引引起起一一些些松松树树树树种种的的毁毁灭灭性性危危害害。因因此此，植植物物的的线线虫虫病病害害一一直直受受到到人人们们的的重重视视，近近几几十十年年来来，世世界界各各国国和和我我国国的的线线虫虫学学发发展展迅速。迅速。第一节第一节 植物线虫的一般性状植物线虫的一般性状一、一、 形态形态v线虫一生有卵、幼虫、成虫三种虫态。线虫一生有卵、幼虫、成虫三种虫态。v卵通常为椭圆形或梭形，多数卵壳透明，有的为卵通常为椭圆形或梭形，多数卵壳透明，有的为暗色，表面有不同的纹饰或附属物。暗色，表面有不同的纹饰或附属物。v幼虫、成虫形态一般差异不大，多呈线形，圆筒幼虫、成
5、虫形态一般差异不大，多呈线形，圆筒状，两端稍尖，通常半透明；头部一端平钝，尾状，两端稍尖，通常半透明；头部一端平钝，尾部为鞭状、钝圆或棒状，变化较大；有些线虫雌部为鞭状、钝圆或棒状，变化较大；有些线虫雌虫成熟后膨大成柠檬状或梨形。虫成熟后膨大成柠檬状或梨形。v植物线虫一般较小，长约植物线虫一般较小，长约0.31mm，也有的长，也有的长达达4mm左右，宽为左右，宽为0.0150.135mm，肉眼不易看，肉眼不易看见。土壤中的腐生线虫也较小，海水和寄生人、见。土壤中的腐生线虫也较小，海水和寄生人、动物的线虫一般较大，如有的蛔虫，长达动物的线虫一般较大，如有的蛔虫，长达20cm以以上，宽约上，宽约0
6、.5cm 。线虫形态大小线虫形态大小二、结构二、结构1.整体结构整体结构v比较简单，就一个虫体而言，由前向后可分为头、比较简单，就一个虫体而言，由前向后可分为头、颈、腹、尾四段。头部位于虫体前端，包括唇、口腔、颈、腹、尾四段。头部位于虫体前端，包括唇、口腔、口（吻）针和侧器等器官。颈部是从吻针基部球到肠口（吻）针和侧器等器官。颈部是从吻针基部球到肠管前端之间的体躯，包括食道、神经环和排泄孔等。管前端之间的体躯，包括食道、神经环和排泄孔等。腹部从后食道球到肛门之间的一段体躯，包括肠和生腹部从后食道球到肛门之间的一段体躯，包括肠和生殖器官。尾部从肛门到虫体末端，主要由尾腺、侧尾殖器官。尾部从肛门到
7、虫体末端，主要由尾腺、侧尾腺、肛门等。腺、肛门等。v从外向内可分为体壁和体腔两部分，体腔内包括体从外向内可分为体壁和体腔两部分，体腔内包括体腔液和消化系统、生殖系统、神经系统等各种器官。腔液和消化系统、生殖系统、神经系统等各种器官。各部分的结构和功能如下：各部分的结构和功能如下：解剖结构解剖结构唇区2.2.体壁体壁也也称称线线虫虫的的外外骨骨骼骼，包包括括角角质质层层、下下皮皮层层和和肌肌肉肉层层三三层层，是是线虫抵御外界不良环境和感受外界化学变化的重要结构。线虫抵御外界不良环境和感受外界化学变化的重要结构。角角质质层层也也称称表表皮皮层层，位位于于体体壁壁上上层层，由由蛋蛋白白质质和和脂脂质
8、质构构成成，不不透透水水，对对线线虫虫起起保保护护作作用用；角角质质层层表表面面有有不不同同的的纹纹理理结结构构，是是线线虫虫鉴鉴定定的的一一个个特特征征；线线虫虫脱脱皮皮时时，角角质质层层脱脱去去，再再由由下下皮层产生新的角质层。皮层产生新的角质层。下下皮皮层层又又称称皮皮下下组组织织，位位于于体体壁壁中中间间，细细胞胞较较大大，能能分分泌泌产生表皮，储藏脂类和糖，神经纵穿其中。产生表皮，储藏脂类和糖，神经纵穿其中。肌肌肉肉层层位位于于体体壁壁下下层层，纵纵肌肌收收缩缩运运动动，导导致致线线虫虫虫虫体体呈呈蛇蛇形运动。形运动。线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构。线虫的体壁几乎是透
9、明的，所以能看到它的内部结构。3.3.体腔液体腔液是是充充满满体体腔腔一一种种液液体体，各各种种器器官官浸浸在在其其中中，一一方方面面湿湿润润各各个个器器官官，另另一一方方面面供供给给所所需需要要的的营营养养物物质质和和氧氧，相相当当于于一一种种原原始始的的血血液液，起起着着呼呼吸吸和和循循环系统的作用。环系统的作用。体壁和体腔体壁和体腔4.消化系统消化系统（The digestive system）v是是1条条由由口口、食食道道、肠肠、直直肠肠到到肛肛门门连连成成的不规则直通管道。的不规则直通管道。v最最前前端端是是由由6个个突突出出的的唇唇片片包包围围而而成成口口孔孔，口口孔孔的的后后面面
10、是是口口腔腔，口口腔腔内内口口针针，口口腔腔下下面面是是很很细细的的食食道道，食食道道的的中中部部膨膨大大形形成成一一个个中中食食道道球球，有有的的线线虫虫中中食食道道球球后后还还有有一一个个后后食食道道球球，食食道道的的后后端端为为食食道道腺腺，食食道道以以下下是是肠肠，连连到到尾尾部部的的直直肠肠和和肛肛门门。各各部部分分功功能能不不同同，有的结构因虫而异，是分类的重要依据。有的结构因虫而异，是分类的重要依据。 （1 1）头部结构）头部结构 头头部部顶顶面面观观的的典典型型模模式式是是有有一一块块卵卵圆圆形形的的唇唇盘盘，唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇盘基部有唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇盘基
11、部有6 6个唇片。个唇片。 （2 2）口孔）口孔v位于头端中央，是线虫口针的进出口。口腔为口位于头端中央，是线虫口针的进出口。口腔为口孔下的一宽室结构。孔下的一宽室结构。v植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针口针(spear(spear或或stylet)stylet)，口针属骨化结构，中空有，口针属骨化结构，中空有针腔，针腔在口针的前端和末端有开口，典型口针腔，针腔在口针的前端和末端有开口，典型口针分针锥、针干和基部球三部分，基部球和口针针分针锥、针干和基部球三部分，基部球和口针的活动有关。的活动有关。v口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物
12、组织口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道，是线虫取食和侵入的工具。所有植物寄入食道，是线虫取食和侵入的工具。所有植物寄生线虫都有口针，但有口针的未必都是植物寄生生线虫都有口针，但有口针的未必都是植物寄生线虫。线虫。 口孔结构口孔结构头胸结构头胸结构（3）食道类型）食道类型垫垫刃刃型型食食道道（Tylenchoid oesophagi）：整整个个食食道道可可分分为为四四部部分分，靠靠近近口口孔孔是是细细狭狭的的前前体体部部，往往后后是是膨膨大大的的中中食食道道球球，之之后后是是狭狭部部，其其后后是是膨
13、膨大大的的食食道道腺腺。背背食食道道腺腺开开口口位位于于口口针针基基球球附附近近，而而腹腹食食道道腺腺则则开开口于中食道球腔内；口于中食道球腔内；滑滑刃刃型型食食道道（Aphelenchoid oesophagi）：整整个个食食道道构构造造与与垫垫刃刃型型食食道道相相似似，但但其其背背、腹腹食食道道腺腺均均开开口于中食道球腔内；口于中食道球腔内；矛矛线线型型食食道道(Dorylaimoid oesophagi )：口口针针强强大大，食食道道分分两两部部分分，食食道道管管的的前前部部较较细细而而薄薄，渐渐向向后后加加宽加厚，呈瓶状。宽加厚，呈瓶状。线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。线虫的食
14、道类型是线虫分类鉴定的重要依据。垫刃型食道垫刃型食道滑刃型食道滑刃型食道矛线型食道矛线型食道 5.5.生生殖殖系系统统 The The reproductive reproductive systemssystems 雌雌虫虫生生殖殖系系统统由由卵卵巢巢、输输卵卵管管、受受精精囊囊子子宫宫、阴阴道道和和阴阴门门组组成。成。 雄雄虫虫生生殖殖系系统统由由睾睾丸丸、精精囊囊、交交合合刺刺、引引带带和和交交合合伞伞要组成。要组成。 三、生活史三、生活史v线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。后产卵，完成一个发
15、育循环，即线虫的生活史。v线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。分发育。v幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，线虫的幼虫幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，线虫的幼虫般般有有4 4个龄期。个龄期。v不同线虫种类的生活史长短差异很大，在环境条件不同线虫种类的生活史长短差异很大，在环境条件适宜的情况下，多数线虫完成一个世代一般只需要适宜的情况下，多数线虫完成一个世代一般只需要3 34 4星期的时间，在一个生长季节里大多线虫可以星期的时间，在一个生长季节里大多线虫可以
16、发生若干代，而小麦粒线虫则一年仅发生一代。线发生若干代，而小麦粒线虫则一年仅发生一代。线虫发生的代数因线虫种类、环境条件和为害方式而虫发生的代数因线虫种类、环境条件和为害方式而不同，如温度低或其他条件不合适，则完成一代所不同，如温度低或其他条件不合适，则完成一代所需的时间要长一些，相应在一个生长季节里发生的需的时间要长一些，相应在一个生长季节里发生的代数少些。代数少些。四、生态四、生态 v植物病原线虫一生生活或存活于植物体和土壤当植物病原线虫一生生活或存活于植物体和土壤当中。有的线虫在植物上取食时间很短，大部分生中。有的线虫在植物上取食时间很短，大部分生活于土壤中，如矛线目线虫；有的大部分生活
17、在活于土壤中，如矛线目线虫；有的大部分生活在植物体内，只有卵、侵入前的幼虫或雄虫有一个植物体内，只有卵、侵入前的幼虫或雄虫有一个时期生活于土壤中，因此，土壤是线虫最重要的时期生活于土壤中，因此，土壤是线虫最重要的生态环境。线虫大都生活在土壤的耕作层中，从生态环境。线虫大都生活在土壤的耕作层中，从地面到地面到15cm深的土层中线虫较多，特别是在植深的土层中线虫较多，特别是在植物根周围土壤中更多，这主要是由于有些线虫只物根周围土壤中更多，这主要是由于有些线虫只有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫卵孵物对线虫有一定
18、的吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。化。植物病原线虫都是专性寄生物，只能在活的植物植物病原线虫都是专性寄生物，只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内贮存的养分生活或休眠。内贮存的养分生活或休眠。线虫一般在线虫一般在15153030之间均能发育，最适为之间均能发育，最适为20203030，在，在40405050的热水中的热水中10min10min，即可杀死。，即可杀死。线虫基本上是一类水生动物，除了休眠状态的幼线虫基本上是一类水生动物，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊外，线虫都需要在适当的水中、土粒虫、卵和胞囊外，线虫都需要在适当的水中、
19、土粒表面的水膜中或在寄主植物的活细胞和组织内才能表面的水膜中或在寄主植物的活细胞和组织内才能正常活动和存活。因此潮湿土壤有利线虫的活动，正常活动和存活。因此潮湿土壤有利线虫的活动，但水分过多或过少都不利线虫存活，土壤长期积水但水分过多或过少都不利线虫存活，土壤长期积水可杀死大多数线虫，活动状态线虫长期暴露在干燥可杀死大多数线虫，活动状态线虫长期暴露在干燥的环境中，将很快死亡。的环境中，将很快死亡。 v线虫多喜欢通气良好的土壤，线虫病在砂壤土中线虫多喜欢通气良好的土壤，线虫病在砂壤土中比粘质土中发生严重。另外，土壤的土质、营养、比粘质土中发生严重。另外，土壤的土质、营养、电势、渗透压、酸碱度及植
20、物种类等对线虫都有影电势、渗透压、酸碱度及植物种类等对线虫都有影响。响。v土壤中有许多线虫的天敌，如一些真菌、食肉线土壤中有许多线虫的天敌，如一些真菌、食肉线虫、原生动物等，一些病毒、细菌可以随线虫体携虫、原生动物等，一些病毒、细菌可以随线虫体携带。带。v土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂的组织内外看以及植物地下部或地上部坏死和腐烂的组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分。到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分。寄生性和腐生性线虫是有区别的，腐生性线虫的主寄生性和腐生性线虫是有区别的，腐生性线虫
21、的主要特征是口腔内没有口针，另外食道多为双胃型或要特征是口腔内没有口针，另外食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是口腔内有口针，另外食道多为性线虫的特征主要是口腔内有口针，另外食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。寄生性和腐生性线虫区分寄生性和腐生性线虫区分v土土壤壤中中存存在在大大量量腐腐生生性性的的线线虫虫，常常常常在在植植物物根根部部以以及及植植物物地地下下部部或或地地上上部部坏坏死死和和腐腐烂烂组组织织内内外外看看到到的的线线虫虫，不不一一定定是是致致病
22、病性性的的线线虫虫，要要注注意意区区分分寄寄生生性性和和腐腐生生性性线虫。线虫。v腐腐生生性性线线虫虫的的特特征征主主要要是是：口口腔腔内内没没有有口口针针，食食道道多多为为双双胃胃型型或或小小杆杆型型，尾尾部部细细长长如如丝丝状状，在在水水中中非非常常活活跃。跃。v寄寄生生性性线线虫虫的的特特征征主主要要是是：口口腔腔内内有有口口针针，食食道道多多为为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。一、侵染来源一、侵染来源 线虫可以卵、幼虫、成虫的虫态越冬或渡过线虫可以卵、幼虫、成虫的虫态越冬或渡过不良环境，侵染来源主要有：不良环境，侵染来源主要有：v土壤：是
23、线虫的主要侵染来源之一，如胞囊线虫、土壤：是线虫的主要侵染来源之一，如胞囊线虫、根结线虫、矛线目线虫等。根结线虫、矛线目线虫等。v种子和无性繁殖材料：也是一个重要来源，如小种子和无性繁殖材料：也是一个重要来源，如小麦粒线虫以种瘿形式混杂在种子中、水稻干尖线麦粒线虫以种瘿形式混杂在种子中、水稻干尖线虫在谷壳内、甘薯茎线虫在种薯中等。虫在谷壳内、甘薯茎线虫在种薯中等。v病株和病残组织：如松材线虫存在在病株或由病病株和病残组织：如松材线虫存在在病株或由病株而来的木材中，危害地上部的菊花叶线虫随病株而来的木材中，危害地上部的菊花叶线虫随病叶越冬等。叶越冬等。第二节第二节 植物病原线虫的病害特点植物病原
24、线虫的病害特点 二、传播途径二、传播途径v包括主动传播和被动传播。包括主动传播和被动传播。v主动传播是线虫通过自身的蠕动而进主动传播是线虫通过自身的蠕动而进行的转移，主要是线虫在寄主根际周行的转移，主要是线虫在寄主根际周围的活动和在土壤中的近距离传播，围的活动和在土壤中的近距离传播，传播距离很有限，一般整个生长季节传播距离很有限，一般整个生长季节线虫的运动范围很少超过线虫的运动范围很少超过13尺，造尺，造成线虫在田间一种作物上的为害大都成线虫在田间一种作物上的为害大都呈块状分布。呈块状分布。v被动传播是指线虫通过媒介物携带而被动传播是指线虫通过媒介物携带而进行的传播传播，是线虫的远距离传进行的
25、传播传播，是线虫的远距离传播的主要方式，主要途径有：播的主要方式，主要途径有：v水流：随雨水、灌溉水的径流、渗漏等向水流：随雨水、灌溉水的径流、渗漏等向垂直和水平方向传播。垂直和水平方向传播。v风：胞囊线虫、茎线虫等都可通过风进行风：胞囊线虫、茎线虫等都可通过风进行传播，一些危害叶部的线虫如菊叶芽线虫、传播，一些危害叶部的线虫如菊叶芽线虫、水稻干尖线虫等可通过落叶和风吹走的叶子水稻干尖线虫等可通过落叶和风吹走的叶子进行传播。进行传播。v动物：线虫能够通过动物消化系统而保持动物：线虫能够通过动物消化系统而保持侵染活性，许多线虫通过动物体表和体内的侵染活性，许多线虫通过动物体表和体内的携带进行传播
26、。如椰子红环病的线虫是通过携带进行传播。如椰子红环病的线虫是通过甲虫传播；松材线虫通过天牛传播；蘑菇线甲虫传播；松材线虫通过天牛传播；蘑菇线虫通过双翅目昆虫传播。此外，鸟、耕畜的虫通过双翅目昆虫传播。此外，鸟、耕畜的蹄、迁移性动物等也可传播。蹄、迁移性动物等也可传播。v其他：农具携带、农产品和种苗的调运、其他：农具携带、农产品和种苗的调运、包装材料等人为因素。包装材料等人为因素。三、侵入和寄生三、侵入和寄生v植物病原线虫主要通过直接穿透的方式侵植物病原线虫主要通过直接穿透的方式侵入寄主，与寄主接触后，以唇吸着在寄主表入寄主，与寄主接触后，以唇吸着在寄主表面，通过口针刺穿寄主细胞和组织吸取养分，
27、面，通过口针刺穿寄主细胞和组织吸取养分，有的还可进入寄主体内生活。有的还可进入寄主体内生活。v植物病原线虫都是专性寄生的，只能依靠植物病原线虫都是专性寄生的，只能依靠活的寄主才能生存，目前尚不能在人工培养活的寄主才能生存，目前尚不能在人工培养基上很好生长和发育，少数线虫可以在真菌基上很好生长和发育，少数线虫可以在真菌上培养。上培养。v不同线虫寄生方式是不同的：不同线虫寄生方式是不同的：根据虫体进入寄主的程度，线虫的寄生根据虫体进入寄主的程度，线虫的寄生方式有方式有外寄生和内寄生两类外寄生和内寄生两类。v外寄生是线虫的虫体大部分留在植物体外，外寄生是线虫的虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄
28、主的细胞和组织内吸食，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式，如剑线虫、长针线虫、类似蚜虫的吸食方式，如剑线虫、长针线虫、毛刺线虫等；毛刺线虫等；v内寄生是线虫的整个虫体进入组织内吸食，内寄生是线虫的整个虫体进入组织内吸食，如一些根结线虫、松材线虫，多数寄生过程如一些根结线虫、松材线虫，多数寄生过程中在寄主体内是移动的，有的只固定一处。中在寄主体内是移动的，有的只固定一处。 根根据据线线虫虫在在寄寄主主体体寄寄生生部部位位，寄寄生生方方式式分分为为地地上上部部寄寄生生和和地地下下部部寄寄生生（或或根根和和地地下下茎茎寄寄生生）两两类类。地地下下部部寄寄生生是是指指线线虫虫寄寄
29、生生在在植植物物的的根根、块块根根、块块茎茎和和鳞鳞茎茎等等地地下下部部，由由于于多多数数线线虫虫存存活活在在土土壤壤中中，因因此此地地下下部部寄寄生生较较多多见见。地地上上部部寄寄生生是是指指线线虫虫寄寄生生在在植植物物地地上上的的茎茎、叶叶、芽芽、花花、穗穗等等部部位位，部部分分线线虫虫可以地上部寄生。可以地上部寄生。线线虫虫在在发发育育过过程程中中其其寄寄生生方方式式可可以以改改变变的的，一一些些外外寄寄生生线线虫虫到到一一定定时时期期可可进进入入寄寄主主组组织织内内寄寄生生；有有些些内内寄寄生生线线虫虫在在幼幼虫虫整整个个虫虫体体进进入入植植物物组组织织之之前前，也也有有一一段段时时间
30、间的的外外寄寄生生；一一些些地地上上部部寄寄生生线线虫虫是是从从地下部侵入和转移到地上部。地下部侵入和转移到地上部。 植植物物寄寄生生线线虫虫具具有有定定的的寄寄生生专专化化性性，它它们们都都有有一一定定的的寄寄主主范范围围，如如小小麦麦粒粒线线虫虫主主要要寄寄生生小小麦麦，偶偶尔尔寄寄生生黑黑麦麦，很很少少发发现现寄寄生生大大麦麦。有有的的寄寄主主范范围围很很广广，如如根根结结线线虫虫的的一一个个种种可可以以寄寄生生许许多多分分类类上上很很不相近的植物。不相近的植物。四、致病性四、致病性植物病原线虫与寄主接触后，以唇吸着在植物病原线虫与寄主接触后，以唇吸着在寄主表面，通过口针刺穿寄主细胞和组
31、织吸寄主表面，通过口针刺穿寄主细胞和组织吸取养分，同时还分泌唾液，有的在寄主体内取养分，同时还分泌唾液，有的在寄主体内穿行扩展。因此，植物病原线虫的致病作用穿行扩展。因此，植物病原线虫的致病作用除口针刺穿和线虫穿行造成机械损伤外，主除口针刺穿和线虫穿行造成机械损伤外，主要是线虫取食时食道腺分泌物中的酶、毒素要是线虫取食时食道腺分泌物中的酶、毒素或其他物质产生的各种破坏作用。或其他物质产生的各种破坏作用。食道腺的分泌物，除了有助于口针穿刺细胞壁和食道腺的分泌物，除了有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，还可能有以下破坏消化细胞内含物便于吸取外，还可能有以下破坏作用：刺激寄细胞的增大，以
32、致形成巨型细胞或作用：刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体合胞体(syncytium)(syncytium)；刺激细胞分裂形成瘤肿和根；刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；抑制根茎顶端分生组织细部的过度分枝等畸形；抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；溶解中胶层使细胞离析；溶解细胞壁胞的分裂；溶解中胶层使细胞离析；溶解细胞壁和破坏细胞。和破坏细胞。线虫除去本身引起病害外，线虫侵染造成的伤口，线虫除去本身引起病害外，线虫侵染造成的伤口，成了土壤中其他病原物侵入途径，有些线虫还可成了土壤中其他病原物侵入途径，有些线虫还可以传染植物病原细菌、病毒和真菌等病原物，常以传染植物病原细菌、病毒和真
33、菌等病原物，常常引起并发症和复合症，加重了病害的发生。这常引起并发症和复合症，加重了病害的发生。这方面影响往往超过这些线虫本身对植物所造成的方面影响往往超过这些线虫本身对植物所造成的损害，也常对诊断带来困难。损害，也常对诊断带来困难。五、症状五、症状 由于上述各方面的影响，植物受害后就表由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状，一般表现为全株性和局部现各种病害症状，一般表现为全株性和局部性两方面。性两方面。全株性症状表现为植株生长缓慢、衰弱、矮全株性症状表现为植株生长缓慢、衰弱、矮小，叶色泽变淡，叶片黄萎、萎蔫，严重时小，叶色泽变淡，叶片黄萎、萎蔫，严重时整株枯死。整株枯死。局部性症
34、状主要有畸形或坏死，地上部表现局部性症状主要有畸形或坏死，地上部表现为顶芽和花芽坏死，茎叶卷曲或组织坏死，为顶芽和花芽坏死，茎叶卷曲或组织坏死，形成叶瘿或种瘿等；地下部表现为根部生长形成叶瘿或种瘿等；地下部表现为根部生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。线虫在植物体内线虫在植物体内一、分类一、分类v线虫分类的主要依据是形态学的差异，线虫分类的主要依据是形态学的差异，包括口针类型；侧尾腺口的有无；食包括口针类型；侧尾腺口的有无；食道类型；体形、生殖器官、头部、尾道类型；体形、生殖器官
35、、头部、尾部等其他结构形态；寄生特点；生物部等其他结构形态；寄生特点；生物学、生化等特点。学、生化等特点。v广泛采用的是戚特伍德（广泛采用的是戚特伍德（Chitwood）夫妇夫妇(1950)提出分类系统。提出分类系统。第三节第三节 植物病原线虫的主要类群植物病原线虫的主要类群v该系统将线虫单独建立一个门，线虫属于动物该系统将线虫单独建立一个门，线虫属于动物界，线虫门界，线虫门(Nematoda)，再根据侧尾腺口，再根据侧尾腺口(Phasmid)的有无，分为侧尾腺口纲的有无，分为侧尾腺口纲(Secernentea)和无侧尾腺口纲和无侧尾腺口纲(Adenophorea)两个纲，植物病原线虫主要分属
36、于侧尾腺口纲两个纲，植物病原线虫主要分属于侧尾腺口纲的垫刃目和无侧尾腺口纲的矛线目。的垫刃目和无侧尾腺口纲的矛线目。v关于目、亚目、总科和科的分类系统，各个分关于目、亚目、总科和科的分类系统，各个分类专家意见尚不一致，目前比较公认的是类专家意见尚不一致，目前比较公认的是A.M.Golden(1971)的垫刃目分类系统。的垫刃目分类系统。v据据Hyman(1951)的估计，全世界有的估计，全世界有50多万种，多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群，包括腐在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群，包括腐生、寄生，植物寄生线虫仅是其中很小一部分。生、寄生，植物寄生线虫仅是其中很小一部分。全世界目前正式报道
37、的植物寄生线虫有全世界目前正式报道的植物寄生线虫有260多属，多属，5700多种，常见的有多种，常见的有20多属。多属。1.粒线虫属粒线虫属（Anguina）v粒粒线线虫虫属属线线虫虫大大都都寄寄生生在在禾禾本本科科植植物物的的地地上上部部，在在茎茎、叶叶上上形形成成虫虫瘿瘿，或或者者破破坏坏子子房形成虫瘿。房形成虫瘿。v粒粒线线虫虫属属至至少少包包括括17个个种种。模模式式种种为为小小麦麦粒粒线线虫虫（A. tritici），也也是是该该属属最最主主要要的的植植物物病病原原线线虫虫，引引起起小小麦麦粒粒线虫病，有时也危害黑麦。线虫病，有时也危害黑麦。二、植物病原线虫的主要类型二、植物病原线虫
38、的主要类型小小 麦麦 粒粒 线线 虫虫 病病2.异皮线虫属异皮线虫属(Heterodera) 又胞囊线虫属，甜菜胞囊线虫又胞囊线虫属，甜菜胞囊线虫(H. schachtii)、大豆孢囊线虫（大豆孢囊线虫（H.glycines）3.根结线虫属根结线虫属(Meloidogyne)病根病根健康根健康根Morphology of M. arenaria（花生根结线虫）花生根结线虫）2nd-stage juvenilesperineal patternXiphinema index on grape（标准剑线虫，葡萄根部重要病原线虫）标准剑线虫，葡萄根部重要病原线虫）4.剑线虫属剑线虫属(Xiphinema)5.长针线虫属长针线虫属(Longidorus)6.毛刺线虫属毛刺线虫属(Trichodorus)，又切根线虫，又切根线虫7.拟滑刃线虫属（拟滑刃线虫属（Aphelenchoides） 水稻干尖线虫水稻干尖线虫(A. bessyi)8.茎线虫属茎线虫属(Ditylenchus) 甘薯茎线虫甘薯茎线虫(D. dipsaci) 松 材 线 虫 病1
