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1、第九章群落生第九章群落生态学学l l群落的基本概念和特征群落的基本概念和特征群落的基本概念和特征群落的基本概念和特征l l群落群落群落群落结结构和成分构和成分构和成分构和成分l l物种多物种多物种多物种多样样性性性性思考思考题l l种种种种间间关关关关连连、相似性和排序、相似性和排序、相似性和排序、相似性和排序l l群落的演替群落的演替群落的演替群落的演替l l形成群落形成群落形成群落形成群落结结构的因素构的因素构的因素构的因素第九章群落生第九章群落生态学学第一第一节群落的基本概念和特征群落的基本概念和特征l l生物群落的基本概念生物群落的基本概念l l生物群落的基本特征生物群落的基本特征l
2、l生物群落生物群落结构的松散性和构的松散性和边界的模糊性界的模糊性第九章群落生第九章群落生态学学一、生物群落的基本概念一、生物群落的基本概念l l群落（群落（群落（群落（communitycommunity）: : 特定特定特定特定时间时间和空和空和空和空间间（或特定（或特定（或特定（或特定生境）下，生物种群有生境）下，生物种群有生境）下，生物种群有生境）下，生物种群有规规律的律的律的律的组组合，它合，它合，它合，它们们之之之之间间以以以以及它及它及它及它们们与与与与环环境之境之境之境之间间彼此影响，相互作用，具有特彼此影响，相互作用，具有特彼此影响，相互作用，具有特彼此影响，相互作用，具有特
3、定的形定的形定的形定的形态结态结构与构与构与构与营营养养养养结结构，构，构，构，执执行一定的功能，行一定的功能，行一定的功能，行一定的功能，这这种多种群的集合称群落。种多种群的集合称群落。种多种群的集合称群落。种多种群的集合称群落。第九章群落生第九章群落生态学学二、群落的基本特征二、群落的基本特征l l物种多物种多物种多物种多样样性（性（性（性（species diversityspecies diversity）l l生生生生长长型（型（型（型（growth formgrowth form）与）与）与）与结结构构构构l l优势优势度（度（度（度（dorminancedorminance）l
4、l物种相物种相物种相物种相对对多度（多度（多度（多度（relative abundance of relative abundance of speciesspecies）l l群落的空群落的空群落的空群落的空间间和和和和时间时间格局（格局（格局（格局（spatial and temporl spatial and temporl patternspatterns）第九章群落生第九章群落生态学学三、群落三、群落结构的松散性和构的松散性和边界的界的模糊性模糊性l l有机体有机体有机体有机体结结构的构的构的构的紧紧密性和密性和密性和密性和边边界的清晰性界的清晰性界的清晰性界的清晰性l l部分群落部
5、分群落部分群落部分群落边边界的是清晰的（池塘、湖泊）界的是清晰的（池塘、湖泊）界的是清晰的（池塘、湖泊）界的是清晰的（池塘、湖泊）l l陆陆地群落地群落地群落地群落边边界的模糊性界的模糊性界的模糊性界的模糊性第九章群落生第九章群落生态学学第二第二节群落群落结构和成分构和成分l l群落的外貌和生群落的外貌和生群落的外貌和生群落的外貌和生长长型型型型l l群落的垂直群落的垂直群落的垂直群落的垂直结结构构构构l l群落的水平格局群落的水平格局群落的水平格局群落的水平格局l l群落的群落的群落的群落的时间时间格局格局格局格局l l群落交群落交群落交群落交错错区和区和区和区和边缘边缘效效效效应应第九章群
6、落生第九章群落生态学学一、群落的外貌和生一、群落的外貌和生长型型l l 群落外貌（群落外貌（群落外貌（群落外貌（physiognomyphysiognomy）：研究生物群落的）：研究生物群落的）：研究生物群落的）：研究生物群落的形状和形状和形状和形状和结结构的科学。构的科学。构的科学。构的科学。l l 群落外貌的决定因素：群落外貌的决定因素：群落外貌的决定因素：群落外貌的决定因素：水生群落主要由水的深度和水流速度决定；水生群落主要由水的深度和水流速度决定；水生群落主要由水的深度和水流速度决定；水生群落主要由水的深度和水流速度决定；陆陆生群落主要由植物生群落主要由植物生群落主要由植物生群落主要由
7、植物类类型决定。型决定。型决定。型决定。 第九章群落生第九章群落生态学学l l生生生生长长型（型（型（型（growth formgrowth form）：根据植物可）：根据植物可）：根据植物可）：根据植物可见结见结构分构分构分构分成的不同成的不同成的不同成的不同类类群。生群。生群。生群。生长长型反映植物生活的型反映植物生活的型反映植物生活的型反映植物生活的环环境条件，境条件，境条件，境条件，相同的相同的相同的相同的环环境条件具有相似的生境条件具有相似的生境条件具有相似的生境条件具有相似的生长长型，型，型，型，这这是是是是趋趋同适同适同适同适应应的的的的结结果。果。果。果。l l生生生生态态等等
8、等等值值种：由于种：由于种：由于种：由于趋趋同同同同进进化，世界各大洲相似化，世界各大洲相似化，世界各大洲相似化，世界各大洲相似环环境区域生活着具有相同生活型的植物，境区域生活着具有相同生活型的植物，境区域生活着具有相同生活型的植物，境区域生活着具有相同生活型的植物，这这些植物些植物些植物些植物称称称称为为生生生生态态等等等等值值种。种。种。种。第九章群落生第九章群落生态学学l l叶子大小与水分条件关系模型：叶子大小与水分条件关系模型：第九章群落生第九章群落生态学学l l植物的生活型植物的生活型植物的生活型植物的生活型类类型：指植物型：指植物型：指植物型：指植物对对于于于于综综合合合合环环境条
9、件的境条件的境条件的境条件的长长期适期适期适期适应应，在外貌上表，在外貌上表，在外貌上表，在外貌上表现现的植物的植物的植物的植物类类型型型型 。它的划分。它的划分。它的划分。它的划分常根据植物的形常根据植物的形常根据植物的形常根据植物的形态态、大小、分枝等外貌特征，同、大小、分枝等外貌特征，同、大小、分枝等外貌特征，同、大小、分枝等外貌特征，同时时考考考考虑虑到植物生命期的到植物生命期的到植物生命期的到植物生命期的长长短。短。短。短。l l植物的生活型植物的生活型植物的生活型植物的生活型类类型（阮基耶型（阮基耶型（阮基耶型（阮基耶尔尔Raunkiaer Raunkiaer 生活型生活型生活型生
10、活型系系系系统统）：）：）：）：高位芽植物：休眠芽位于距地面高位芽植物：休眠芽位于距地面高位芽植物：休眠芽位于距地面高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm25cm以上。以上。以上。以上。第九章群落生第九章群落生态学学地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm25cm之下，之下，之下，之下，多多多多为为半灌木或草本植物半灌木或草本植物半灌木或草本植物半灌木或草本植物地面芽植物：更新芽位于近地面土地面芽植物：更新芽位于近地面土地面芽植物：更新芽位于近地面土地面芽植物：更新芽位于近地面土层层内
11、，冬季地上内，冬季地上内，冬季地上内，冬季地上部分全枯死，部分全枯死，部分全枯死，部分全枯死，为为多年生草本植物多年生草本植物多年生草本植物多年生草本植物隐隐芽植物：更新芽位于芽植物：更新芽位于芽植物：更新芽位于芽植物：更新芽位于较较深土深土深土深土层层中或水中，多中或水中，多中或水中，多中或水中，多为鳞为鳞茎茎茎茎类类、块块茎茎茎茎类类和根茎和根茎和根茎和根茎类类多年生草本植物或水生植物多年生草本植物或水生植物多年生草本植物或水生植物多年生草本植物或水生植物一年生植物：以种子越冬一年生植物：以种子越冬一年生植物：以种子越冬一年生植物：以种子越冬第九章群落生第九章群落生态学学l l陆陆生植物主
12、要生生植物主要生生植物主要生生植物主要生长长型：型：型：型：乔乔木：高达木：高达木：高达木：高达3m3m以上的高大木本植物。以上的高大木本植物。以上的高大木本植物。以上的高大木本植物。 藤本植物：木藤本植物：木藤本植物：木藤本植物：木质质藤本植物，如紫藤本植物，如紫藤本植物，如紫藤本植物，如紫藤、葡萄。具草本茎的称草藤、葡萄。具草本茎的称草藤、葡萄。具草本茎的称草藤、葡萄。具草本茎的称草质质藤本藤本藤本藤本植物，如植物，如植物，如植物，如牵牵牛花、葫芦。牛花、葫芦。牛花、葫芦。牛花、葫芦。 灌木：是灌木：是灌木：是灌木：是较较小的木本植物，通常小的木本植物，通常小的木本植物，通常小的木本植物，
13、通常高不及高不及高不及高不及3m3m。第九章群落生第九章群落生态学学附生植物：与被附生植物之附生植物：与被附生植物之附生植物：与被附生植物之附生植物：与被附生植物之间间，没有，没有，没有，没有营营养物的争养物的争养物的争养物的争夺夺和分配和分配和分配和分配问题问题，只在空，只在空，只在空，只在空间间定居上有着定居上有着定居上有着定居上有着紧紧密的密的密的密的联联系系系系草本植物：没有多年草本植物：没有多年草本植物：没有多年草本植物：没有多年生的地上木生的地上木生的地上木生的地上木质质茎，包茎，包茎，包茎，包括蕨括蕨括蕨括蕨类类、禾草、禾草、禾草、禾草类类和和和和阔阔叶草本植物。叶草本植物。叶草
14、本植物。叶草本植物。藻菌植物：包括地衣、藻菌植物：包括地衣、藻菌植物：包括地衣、藻菌植物：包括地衣、苔苔苔苔藓藓等低等植物。等低等植物。等低等植物。等低等植物。第九章群落生第九章群落生态学学二、群落的垂直二、群落的垂直结构构ABCDA草被草被层；B灌木灌木层；C下木下木层；D林冠林冠层l l陆陆生植物群落分生植物群落分生植物群落分生植物群落分层现层现象：与象：与象：与象：与光利用有关，群落光利用有关，群落光利用有关，群落光利用有关，群落层层次主要次主要次主要次主要由植物生由植物生由植物生由植物生长长型和生活型决定型和生活型决定型和生活型决定型和生活型决定l l陆陆生生生生动动物群落分物群落分物
15、群落分物群落分层现层现象：主象：主象：主象：主要与食物有关要与食物有关要与食物有关要与食物有关l l水生群落分水生群落分水生群落分水生群落分层现层现象：与阳光、象：与阳光、象：与阳光、象：与阳光、温度、食物和溶氧等因素有温度、食物和溶氧等因素有温度、食物和溶氧等因素有温度、食物和溶氧等因素有关关关关第九章群落生第九章群落生态学学三、三、群落的水平格局群落的水平格局l l植被的均匀型分布植被的均匀型分布植被的均匀型分布植被的均匀型分布l l植被的植被的植被的植被的镶镶嵌性的主要决定因素嵌性的主要决定因素嵌性的主要决定因素嵌性的主要决定因素气候影响气候影响气候影响气候影响土壤影响：土壤影响：土壤影
16、响：土壤影响：营营养物养物养物养物质质、土壤、土壤、土壤、土壤质质地、地形特点地、地形特点地、地形特点地、地形特点植物影响：他感作用、遮植物影响：他感作用、遮植物影响：他感作用、遮植物影响：他感作用、遮荫荫作用、繁殖特点作用、繁殖特点作用、繁殖特点作用、繁殖特点动动物影响：喜食情况、种子散布、食物物影响：喜食情况、种子散布、食物物影响：喜食情况、种子散布、食物物影响：喜食情况、种子散布、食物贮贮藏、藏、藏、藏、排泄物、践踏、挖洞排泄物、践踏、挖洞排泄物、践踏、挖洞排泄物、践踏、挖洞第九章群落生第九章群落生态学学四、群落的四、群落的时间格局格局l l昼夜相：与昼夜相：与昼夜相：与昼夜相：与环环境
17、因子的昼夜境因子的昼夜境因子的昼夜境因子的昼夜节节律有关律有关律有关律有关陆陆地群落的昼夜相地群落的昼夜相地群落的昼夜相地群落的昼夜相变变化化化化水生群落的昼夜相水生群落的昼夜相水生群落的昼夜相水生群落的昼夜相变变化化化化l l季季季季节节相：与相：与相：与相：与环环境因子的季境因子的季境因子的季境因子的季节节节节律有关律有关律有关律有关温温温温带带群落的季群落的季群落的季群落的季节节相相相相变变化化化化热带热带群落的季群落的季群落的季群落的季节节相相相相变变化化化化l l年年年年际间变际间变化化化化第九章群落生第九章群落生态学学五、群落交五、群落交错区与区与边缘效效应l l群落交群落交群落交
18、群落交错错区（区（区（区（ecotoneecotone）：两个或多个群落之）：两个或多个群落之）：两个或多个群落之）：两个或多个群落之间间的的的的过过渡地渡地渡地渡地带带。l l边缘边缘效效效效应应(edge effect)(edge effect)：群落交：群落交：群落交：群落交错错区的生物种区的生物种区的生物种区的生物种类类和和和和种群密度增加的种群密度增加的种群密度增加的种群密度增加的现现象称象称象称象称边缘边缘交交交交应应。l l边缘边缘效效效效应产应产生的原因：生的原因：生的原因：生的原因：在群落交在群落交在群落交在群落交错错区往往包含两个重叠群落中的一些种以区往往包含两个重叠群落中
19、的一些种以区往往包含两个重叠群落中的一些种以区往往包含两个重叠群落中的一些种以及交及交及交及交错错区的特在种；区的特在种；区的特在种；区的特在种；第九章群落生第九章群落生态学学群落交群落交群落交群落交错错区的区的区的区的环环境比境比境比境比较较复复复复杂杂，两，两，两，两类类群落中的生物能群落中的生物能群落中的生物能群落中的生物能够够通通通通过过迁移而交流，能迁移而交流，能迁移而交流，能迁移而交流，能为为不同生不同生不同生不同生态类态类型植物定居，型植物定居，型植物定居，型植物定居，从而从而从而从而为为更多的更多的更多的更多的动动物提供食物、物提供食物、物提供食物、物提供食物、营营巢地和巢地和
20、巢地和巢地和隐隐蔽所。蔽所。蔽所。蔽所。l l边缘边缘效效效效应应原理的原理的原理的原理的实实践意践意践意践意义义：利用群落交利用群落交利用群落交利用群落交错错区的区的区的区的边缘边缘效效效效应应增加增加增加增加边缘长边缘长度和交度和交度和交度和交错错区区区区面面面面积积，提高，提高，提高，提高动动物的物的物的物的产产量。量。量。量。人人人人类类活活活活动动形成的交形成的交形成的交形成的交错错区有的有利，有的是不利的。区有的有利，有的是不利的。区有的有利，有的是不利的。区有的有利，有的是不利的。第九章群落生第九章群落生态学学第三第三节物种多物种多样性性 决定物种多决定物种多决定物种多决定物种多
21、样样性的两个主要因素：物种数目和性的两个主要因素：物种数目和性的两个主要因素：物种数目和性的两个主要因素：物种数目和异异异异质质性。性。性。性。l l群落中物种群落中物种群落中物种群落中物种多度分布多度分布多度分布多度分布l l多多多多样样性指数的性指数的性指数的性指数的测测定定定定l l多多多多样样性等性等性等性等级级的的的的实实例例例例l l决定多决定多决定多决定多样样性等性等性等性等级级的因素的因素的因素的因素第九章群落生第九章群落生态学学一、群落中物种一、群落中物种多度分布多度分布物种相物种相对多度曲多度曲线第九章群落生第九章群落生态学学l l物种物种物种物种多度分布的三种假多度分布的
22、三种假多度分布的三种假多度分布的三种假说说随机生随机生随机生随机生态态位假位假位假位假说说(random-niche hypothesis)(random-niche hypothesis)生生生生态态位位位位优优先占先占先占先占领领假假假假说说(niche-preemtion (niche-preemtion hypothesis) hypothesis) 这这种分布多出种分布多出种分布多出种分布多出现现在群落生境在群落生境在群落生境在群落生境严严酷，如荒摸，种数酷，如荒摸，种数酷，如荒摸，种数酷，如荒摸，种数相相相相对较对较少的群落。少的群落。少的群落。少的群落。对对数数数数- -正正正正
23、态态假假假假说说(log-normal hypothesis) (log-normal hypothesis) 符合符合符合符合这这种分布的群落多属于种分布的群落多属于种分布的群落多属于种分布的群落多属于环环境条件境条件境条件境条件优优越，物种越，物种越，物种越，物种丰富度高的群落。如丰富度高的群落。如丰富度高的群落。如丰富度高的群落。如热带热带雨林的昆虫群落。雨林的昆虫群落。雨林的昆虫群落。雨林的昆虫群落。第九章群落生第九章群落生态学学二、多二、多样性指数的性指数的测定定l l香香香香农农威威威威纳纳指数指数指数指数(Shannon-Wiener index)(Shannon-Wiener
24、index)l l均匀性指数均匀性指数均匀性指数均匀性指数E=H/HmaxH =-(Pi)log2Pi属于种属于种i 的个体在全的个体在全部个体中的比例部个体中的比例第第i 个个物种物种群落多群落多样性指数性指数i=1s第九章群落生第九章群落生态学学l l辛普森多辛普森多样性指数性指数(Simpsons diversity index)D=1-(Pi)2辛普森多辛普森多辛普森多辛普森多样样性指数性指数性指数性指数= =随机取随机取随机取随机取样样的两个个体属于不同种的概率的两个个体属于不同种的概率的两个个体属于不同种的概率的两个个体属于不同种的概率=1-=1-随机取随机取随机取随机取样样的两个
25、个体属于同种的概率的两个个体属于同种的概率的两个个体属于同种的概率的两个个体属于同种的概率i=1s第九章群落生第九章群落生态学学三、多三、多样性等性等级的的实例例l l 多多多多样样性随性随性随性随纬纬度的度的度的度的变变化化化化l l 多多多多样样性随海拔的性随海拔的性随海拔的性随海拔的变变化化化化l l 多多多多样样性随水深度的性随水深度的性随水深度的性随水深度的变变化化化化l l 多多多多样样性随演替性随演替性随演替性随演替进进展的展的展的展的变变化化化化第九章群落生第九章群落生态学学四、决定多四、决定多样性等性等级的因素的因素l l进进化化化化时间时间学学学学说说（evolutiona
26、ry time theoryevolutionary time theory）l l生生生生态时间态时间学学学学说说（ecological time theory ecological time theory ）l l空空空空间间异异异异质质性学性学性学性学说说（spatial heterogeneityth theory spatial heterogeneityth theory ）l l气候气候气候气候稳稳定学定学定学定学说说（climatic stability theory climatic stability theory ）l l竞竞争学争学争学争学说说（competition
27、theory competition theory ）l l捕食学捕食学捕食学捕食学说说（predation theory predation theory ）l l生生生生产产力学力学力学力学说说（productivity theory productivity theory ）第九章群落生第九章群落生态学学第四第四节种种间关关连、相似性和排序、相似性和排序l l有关群落性有关群落性质的两种的两种观点点l l种种间关关连的的测定方法定方法l l相似性系数相似性系数l l群落的排序群落的排序第九章群落生第九章群落生态学学一、有关群落性一、有关群落性质的两种的两种观点点l l个体个体个体个体论论
28、学派（学派（学派（学派（individualistic schoolindividualistic school）：）：）：）： 群落在群落在群落在群落在自然界中并非一个自然界中并非一个自然界中并非一个自然界中并非一个实实体，而只是生体，而只是生体，而只是生体，而只是生态态学家从一个学家从一个学家从一个学家从一个呈呈呈呈连续变连续变化着的植被中收集来的一化着的植被中收集来的一化着的植被中收集来的一化着的植被中收集来的一组组生物而已。生物而已。生物而已。生物而已。l l机体机体机体机体论论学派（学派（学派（学派（organismic schoolorganismic school）：群落是一）：
29、群落是一）：群落是一）：群落是一个真个真个真个真实实的、有机的的、有机的的、有机的的、有机的实实体，它是体，它是体，它是体，它是组组成群落的各个种成群落的各个种成群落的各个种成群落的各个种群的有群的有群的有群的有组织组织的集体。的集体。的集体。的集体。第九章群落生第九章群落生态学学l l群落概念包含的三个特点群落概念包含的三个特点群落概念包含的三个特点群落概念包含的三个特点：群落是生物在特定地域中的物种种群的集合体；群落是生物在特定地域中的物种种群的集合体；群落是生物在特定地域中的物种种群的集合体；群落是生物在特定地域中的物种种群的集合体；这这种种种种组组合在合在合在合在时时、空序列中反复出、
30、空序列中反复出、空序列中反复出、空序列中反复出现现。即承。即承。即承。即承认认自然自然自然自然界中确界中确界中确界中确实实有相当有相当有相当有相当稳稳定的物种所定的物种所定的物种所定的物种所组组成的群落型；成的群落型；成的群落型；成的群落型；群落是一种群落是一种群落是一种群落是一种动态动态平衡系平衡系平衡系平衡系统统，具有自我，具有自我，具有自我，具有自我调节调节或或或或稳态稳态的机制。的机制。的机制。的机制。第九章群落生第九章群落生态学学l l“ “折中折中折中折中” ”观观点：群落可能点：群落可能点：群落可能点：群落可能处处于沿个体于沿个体于沿个体于沿个体论论机体机体机体机体论轴论轴上广大
31、上广大上广大上广大变变化范化范化范化范围围中的任何一段。中的任何一段。中的任何一段。中的任何一段。l l支持支持支持支持“ “折中折中折中折中” ”观观点的点的点的点的证证据：据：据：据：有些种群已有些种群已有些种群已有些种群已经经形成了形成了形成了形成了难难以分隔的多种群系以分隔的多种群系以分隔的多种群系以分隔的多种群系统统；也；也；也；也有相当多的种群有相当多的种群有相当多的种群有相当多的种群间间相互作用相当弱或完全无关。相互作用相当弱或完全无关。相互作用相当弱或完全无关。相互作用相当弱或完全无关。群落先群落先群落先群落先锋锋期的种期的种期的种期的种间间相互作用多数很不密切，甚至相互作用多
32、数很不密切，甚至相互作用多数很不密切，甚至相互作用多数很不密切，甚至是偶然共同生活在一起的。随着演替，种群是偶然共同生活在一起的。随着演替，种群是偶然共同生活在一起的。随着演替，种群是偶然共同生活在一起的。随着演替，种群间间相相相相互作用日益互作用日益互作用日益互作用日益紧紧密，甚至密，甚至密，甚至密，甚至发发展到展到展到展到动态动态平衡的平衡的平衡的平衡的顶级顶级群群群群落。落。落。落。第九章群落生第九章群落生态学学二、种二、种间关关连的的测定方法定方法种种种种A A种种种种B Ba ab ba+ba+bc cd dc+dc+da+ca+cb+db+dn n第九章群落生第九章群落生态学学 V
33、=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) 1/2 2=n(ad-bc)2 / (a+b)(c+d)(a+c)(b+d) 1/2第九章群落生第九章群落生态学学三、相似性系数三、相似性系数S = 2c / (a + b)相似性相似性指数指数两个两个样本（群本（群落）中共有的落）中共有的种数种数样本本(或群落或群落)A中中的种数的种数样本本(或群落或群落)B中的种数中的种数第九章群落生第九章群落生态学学四、群落的排序四、群落的排序各物种种群不形成平行分各物种种群不形成平行分布的集群，两两布的集群，两两边界明界明显；各物种种群各物种种群间没有明没有明显边界，但形成平行分布的集群界，但
34、形成平行分布的集群(共同起伏共同起伏)；各物种种群各物种种群间不但没有明不但没有明显共同共同边界，井且其起伏彼界，井且其起伏彼此独立，其分布中心和此独立，其分布中心和边界界均是分散的。均是分散的。各物种种群共同起伏，有明各物种种群共同起伏，有明显的的间断或共同的断或共同的边界；界；第九章群落生第九章群落生态学学l l机体机体论学派的学派的观点：点：排序技排序技排序技排序技术术本身使数据成本身使数据成本身使数据成本身使数据成为为一个一个一个一个连续带连续带；用于梯度分析的群落用于梯度分析的群落用于梯度分析的群落用于梯度分析的群落样样地多是受干地多是受干地多是受干地多是受干扰扰后，而尚未后，而尚未
35、后，而尚未后，而尚未发发展到展到展到展到顶级顶级期；期；期；期；优势优势种在决定群落面貌上的作用大于非种在决定群落面貌上的作用大于非种在决定群落面貌上的作用大于非种在决定群落面貌上的作用大于非优势优势种。种。种。种。第九章群落生第九章群落生态学学第五第五节群落的演替群落的演替l l演替的基本概念演替的基本概念演替的基本概念演替的基本概念l l群落演替的群落演替的群落演替的群落演替的实实例例例例l l群落演替的分群落演替的分群落演替的分群落演替的分类类l l关于群落演替的关于群落演替的关于群落演替的关于群落演替的顶级问题顶级问题l l群落的周期性群落的周期性群落的周期性群落的周期性“ “演替演替
36、演替演替” ”l l经经典的和个体演替典的和个体演替典的和个体演替典的和个体演替观观第九章群落生第九章群落生态学学一、演替的基本概念一、演替的基本概念l l群落演替（群落演替（群落演替（群落演替（community successioncommunity succession）: : 在一定在一定在一定在一定地段上，群落由一个地段上，群落由一个地段上，群落由一个地段上，群落由一个类类型型型型转变为转变为另一个另一个另一个另一个类类型的有型的有型的有型的有顺顺序的演序的演序的演序的演变过变过程。程。程。程。l l机体机体机体机体论论学派学派学派学派观观点（点（点（点（经经典演替典演替典演替典演替
37、观观）l l个体个体个体个体论论学派学派学派学派观观点（点（点（点（现现代演替代演替代演替代演替观观）第九章群落生第九章群落生态学学二、群落演替的二、群落演替的实例例l l水生演替系列（水生演替系列（p428）l l旱生演替系列旱生演替系列l l森林次生演替森林次生演替l l高山草甸弃耕地的植物群落演替高山草甸弃耕地的植物群落演替l l珊蝴礁演替珊蝴礁演替第九章群落生第九章群落生态学学三、群落演替的分三、群落演替的分类l l原生演替（原生演替（原生演替（原生演替（primary successionprimary succession）与次）与次）与次）与次生演替（生演替（生演替（生演替（se
38、condary successionsecondary succession）l l内因演替（内因演替（内因演替（内因演替（endogenetic successionendogenetic succession）与外因演替（与外因演替（与外因演替（与外因演替（exogenetic successionexogenetic succession）l l地地地地质质演替（演替（演替（演替（geological successiongeological succession）与）与）与）与生生生生态态演替（演替（演替（演替（ecological successionecological succe
39、ssion）l l自养演替（自养演替（自养演替（自养演替（autotrophic successionautotrophic succession）与）与）与）与异养演替（异养演替（异养演替（异养演替（heterotrophic successionheterotrophic succession）第九章群落生第九章群落生态学学四、关于群落演替的四、关于群落演替的顶级问题l l关于关于关于关于顶级顶级群落的三种学群落的三种学群落的三种学群落的三种学说说单顶级单顶级群落学群落学群落学群落学说说（monoclimax theorymonoclimax theory）多多多多顶级顶级群落学群落学群落
40、学群落学说说（polyclimax theorypolyclimax theory）顶级顶级群落格局学群落格局学群落格局学群落格局学说说（climax pattern climax pattern theorytheory）第九章群落生第九章群落生态学学五、群落的周期性五、群落的周期性“演替演替”一些群落具有周期性一些群落具有周期性一些群落具有周期性一些群落具有周期性变变化，即由一个化，即由一个化，即由一个化，即由一个类类型型型型转变转变为为另一个另一个另一个另一个类类型，最后又回到原来的型，最后又回到原来的型，最后又回到原来的型，最后又回到原来的类类型。型。型。型。石楠石楠石蕊石蕊熊果熊果第
41、九章群落生第九章群落生态学学六、六、经典的和个体演替典的和个体演替观l l对经对经典演替典演替典演替典演替观观的批的批的批的批评评次生群落的演替次生群落的演替次生群落的演替次生群落的演替演替中的抑制作用（石演替中的抑制作用（石演替中的抑制作用（石演替中的抑制作用（石莼莼红红藻）藻）藻）藻）l l关于机会种在开始建立群落中作用的假关于机会种在开始建立群落中作用的假关于机会种在开始建立群落中作用的假关于机会种在开始建立群落中作用的假说说促促促促进进模型模型模型模型抑制模型抑制模型抑制模型抑制模型忍耐模型（忍耐模型（忍耐模型（忍耐模型（竞竞争）争）争）争）第九章群落生第九章群落生态学学第六第六节形成
42、群落形成群落结构的因素构的因素l l竞争争对群落群落结构的影响构的影响l l捕食捕食对群落群落结构的影响构的影响l l岛屿与群落与群落结构构l l干干扰与群落与群落结构和构和动态l l平衡平衡说与非平衡与非平衡说第九章群落生第九章群落生态学学一、一、竞争争对群落群落结构的影响构的影响l l竞竞争争争争导导致生致生致生致生态态位分化的例子位分化的例子位分化的例子位分化的例子达达达达尔尔文文文文莺莺（10mm/810mm/812mm12mm）利用相似利用相似利用相似利用相似资资源的共存物种源的共存物种源的共存物种源的共存物种间间通常以一通常以一通常以一通常以一“ “标标准量准量准量准量 体体体体长
43、长比比比比1.31.3；体重比；体重比；体重比；体重比2(1.3)2(1.3)2 2”分开。分开。分开。分开。l l同同同同资资源种源种源种源种团团（GuildsGuilds）：以相同方式利用相同）：以相同方式利用相同）：以相同方式利用相同）：以相同方式利用相同资资源的物种集源的物种集源的物种集源的物种集团团。第九章群落生第九章群落生态学学二、捕食二、捕食对群落群落结构的影响构的影响l l泛化种（泛化种（泛化种（泛化种（generalistgeneralist）兔子兔子兔子兔子l l特化种（特化种（特化种（特化种（specialistspecialist）喜食喜食喜食喜食竞竞争力争力争力争力强
44、强的的的的优势优势种种种种喜食喜食喜食喜食竞竞争力弱的劣争力弱的劣争力弱的劣争力弱的劣势势种种种种l l关关关关键键种（种（种（种（keystone specieskeystone species）第九章群落生第九章群落生态学学三、三、岛屿与群落与群落结构构l l岛屿岛屿的物种数与面的物种数与面的物种数与面的物种数与面积积的关系的关系的关系的关系l l岛屿岛屿离大离大离大离大陆陆距离与物种数的关系距离与物种数的关系距离与物种数的关系距离与物种数的关系l lMac ArthurMac Arthur的平衡的平衡的平衡的平衡说说（epuilibrium theoryepuilibrium theor
45、y）l l岛屿岛屿群落的群落的群落的群落的进进化化化化岛屿岛屿物种物种物种物种进进化速度化速度化速度化速度较较大大大大陆块陆块远远离大离大离大离大陆陆的的的的岛屿岛屿地方种可能地方种可能地方种可能地方种可能较较多多多多由于由于由于由于进进化化化化时间较时间较短，短，短，短，岛屿岛屿群落可能是未群落可能是未群落可能是未群落可能是未饱饱和群落和群落和群落和群落第九章群落生第九章群落生态学学Mac Arthur的平衡的平衡说（epuilibrium theory）l lMac ArthurMac Arthur的平衡的平衡的平衡的平衡说说：岛屿岛屿上的物种数目决定于上的物种数目决定于上的物种数目决定于
46、上的物种数目决定于迁入物种和迁出物种之迁入物种和迁出物种之迁入物种和迁出物种之迁入物种和迁出物种之间间的的的的动态动态平衡，即不断平衡，即不断平衡，即不断平衡，即不断灭灭绝绝的物种由同种或异种的迁入而得到的物种由同种或异种的迁入而得到的物种由同种或异种的迁入而得到的物种由同种或异种的迁入而得到补偿补偿，从而，从而，从而，从而岛屿岛屿上的物种数目保持相上的物种数目保持相上的物种数目保持相上的物种数目保持相对稳对稳定（定（定（定（p431p431）。）。）。）。岛屿岛屿上的种数不随上的种数不随上的种数不随上的种数不随时间时间而而而而变变化。化。化。化。这这是一种是一种是一种是一种动态动态平衡，即平
47、衡，即平衡，即平衡，即灭绝灭绝物种不断被新迁入物种代替。物种不断被新迁入物种代替。物种不断被新迁入物种代替。物种不断被新迁入物种代替。大大大大岛岛比小比小比小比小岛岛能能能能维维持更多的种数。持更多的种数。持更多的种数。持更多的种数。随随随随岛岛离大离大离大离大陆陆距离的由近到距离的由近到距离的由近到距离的由近到远远，平衡点的种数逐，平衡点的种数逐，平衡点的种数逐，平衡点的种数逐渐渐降低。降低。降低。降低。第九章群落生第九章群落生态学学四、干四、干扰与群落与群落结构和构和动态l l群落出群落出群落出群落出现现断断断断层层后可能出后可能出后可能出后可能出现现的两种情况的两种情况的两种情况的两种情
48、况抽彩式抽彩式抽彩式抽彩式竞竞争（争（争（争（competive lotterycompetive lottery）群落中有群落中有群落中有群落中有许许多在入侵断多在入侵断多在入侵断多在入侵断层层能力和耐受断能力和耐受断能力和耐受断能力和耐受断层环层环境境境境能力相等的物种；能力相等的物种；能力相等的物种；能力相等的物种；入侵后在其生活史中能入侵后在其生活史中能入侵后在其生活史中能入侵后在其生活史中能对对付后入侵的物种。付后入侵的物种。付后入侵的物种。付后入侵的物种。有有有有顺顺序的小演替（序的小演替（序的小演替（序的小演替（mini-successionmini-succession）l l
49、断断断断层层形成形成形成形成频频率率率率第九章群落生第九章群落生态学学l l非平衡非平衡非平衡非平衡说说（non- equilibrium theory non- equilibrium theory ）：）：）：）：组组成群落的物种始成群落的物种始成群落的物种始成群落的物种始终处终处于于于于变变化之中，群落不化之中，群落不化之中，群落不化之中，群落不能达到平衡状能达到平衡状能达到平衡状能达到平衡状态态，自然界的群落不存在全局，自然界的群落不存在全局，自然界的群落不存在全局，自然界的群落不存在全局稳稳定性，有的只是群落的抵抗力和恢复性。定性，有的只是群落的抵抗力和恢复性。定性，有的只是群落的抵抗力和恢复性。定性，有的只是群落的抵抗力和恢复性。第九章群落生第九章群落生态学学思考思考题-名名词解解释1. 群落（群落（community）2. 生生态等等值种（种（ecological equivalent ）3. 群落交群落交错区（区（ecotone）：）：4. 个体个体论学派（学派（individualistic school）：）： 5. 机体机体论学派（学派（organismic school）：）：6. 同同资源种源种团（Guild）：）：第九章群落生第九章群落生态学学
