听觉生理学－耳蜗听觉生理学－耳蜗 AUDITORY PHYSIOLOGY王王 树树 峰峰 听觉系统的六个功能结构单元（听觉系统的六个功能结构单元（1））•传声单元传声单元：耳廓、外耳道、鼓膜、 中耳、内耳的外淋巴液•感音单元感音单元：柯蒂氏器及其相关结构•听神经传导单元听神经传导单元：第八对颅神经 •中枢神经传导单元中枢神经传导单元： 从蜗神经核到听放射•听觉中枢听觉中枢：听觉有关的皮层•听觉传出系统听觉传出系统：从上至下听觉系统的六个功能结构单元（听觉系统的六个功能结构单元（2）） Auditory Auditory PathwaysPathways 耳蜗生理耳蜗生理-耳蜗形态学复习耳蜗形态学复习 2 21/2 1/2 Turns Turns of the of the CochleaCochlea Organ of CortiOrgan of Corti Inner EarInner Ear 耳蜗生理耳蜗生理-Corti’s器的神经支配器的神经支配•在人类，支配耳蜗的神经元约在人类，支配耳蜗的神经元约35,000个。
个•传入神经纤维传入神经纤维(Afferent fibres)，螺旋神，螺旋神经节细胞为其神经元，它是双极细胞，经节细胞为其神经元，它是双极细胞，周围突支配毛细胞，中枢突投射到脑干周围突支配毛细胞，中枢突投射到脑干的耳蜗核的耳蜗核•90-95%的的AF与与IHC 联联系系，，即即Ⅰ型型纤纤维维，，一个一个IHC 要接受约要接受约10个神经细胞的支配个神经细胞的支配•5-10%的的AF支支配配OHC，，一一个个神神经经细细胞胞要要分支支配约分支支配约10个外毛细胞个外毛细胞 耳蜗生理耳蜗生理-Corti’s器的神经支配器的神经支配•传传出出神神经经纤纤维维(Efferent fibres)源源于于脑脑干干的的上上橄橄榄复合体榄复合体(Superior olivary complex)•支支配配IHC的的纤纤维维与与IHC的的传传入入神神经经的的树树突突接接触触；；支支配配OHC 的的纤纤维维穿穿过过Corti‘s 隧隧道道，，称称上上隧隧道道纤维纤维(Upper tunnel fibres),向外毛细胞发出分支向外毛细胞发出分支•耳耳蜗蜗基基底底部部，，每每个个毛毛细细胞胞接接受受6-8个个传传出出末末梢梢，，愈愈近近蜗蜗尖尖部部，，接接受受传传出出末末梢梢愈愈少少。
传传出出末末梢梢大大而多小泡，包裹毛细胞基底部及传入末梢而多小泡，包裹毛细胞基底部及传入末梢 耳蜗生理耳蜗生理-耳蜗的频率分辨耳蜗的频率分辨•Helmholz‘s 共共振振学学说说(Resonanance theory)：：1863年年Hermann von Helmholz提出•Rutherford‘s 频频率率学学说说(Frequency theory)：：1886年年提提出出耳耳蜗蜗基基底底膜膜作作为为一一个个整整体体按按照照刺刺激声的频率发生振动激声的频率发生振动•Wever‘s群群 射射 学学 说说 (Volley theory)：： 1949年年Ernest Wever提提出出神神经经纤纤维维集集合合成成兴兴奋奋单单元元进进行行放放电电，，产产生生高高频频率率的的神神经经冲冲动动称称为为适适时时机制机制(Timing mechanism) 耳蜗生理耳蜗生理-群射学说群射学说 耳蜗生理耳蜗生理-行波学说行波学说•耳耳蜗蜗基基底底膜膜的的两两个个重重要要特特点点：：（（1））基基底底膜膜在在蜗蜗尖尖部部的的宽宽度度是是蜗蜗底底部部的的数数倍倍；；（（2））蜗蜗底底部部的基底膜劲度约是蜗尖部的的基底膜劲度约是蜗尖部的100倍。
倍•Bekesy（（1960））提提出出行行波波（（Travelingh wave））的耳蜗模型的耳蜗模型•行波包络（行波包络（Envelope of the traveling wave)•行行波波包包络络特特点点：：（（1））只只有有一一个个峰峰；；（（2））峰峰的的位置由声音频率决定位置由声音频率决定 耳蜗生理耳蜗生理-耳蜗的被动机制耳蜗的被动机制•耳耳蜗蜗具具有有对对声声音音的的初初级级分分析析作作用用，，主主要要表表现现为为对对频频率率的的初初级级分分辨辨，，即即调调谐谐特特性性历历史史上上关关于于耳耳蜗蜗频频率率分分辨辨学学说说均均是是基基于于耳蜗被动的机械性调谐耳蜗被动的机械性调谐•行波学说是关于耳蜗被动机制的经典行波学说是关于耳蜗被动机制的经典•在在行行波波包包络络的的低低频频侧侧斜斜度度缓缓，，高高频频侧侧斜斜度陡，说明基底膜起着低通滤波器作用度陡，说明基底膜起着低通滤波器作用 耳蜗生理耳蜗生理-耳蜗的主动机制耳蜗的主动机制•在生理状态下，耳蜗具有更敏锐的调谐作用在生理状态下，耳蜗具有更敏锐的调谐作用•基基 底底 膜膜 振振 幅幅 反反 应应 曲曲 线线 (Amplitude respones curve)－－声声强强度度恒恒定定时时，，基基底底膜膜振振幅幅与与给给声声频频率的关系。
率的关系•调调 谐谐 曲曲 线线 (Tuning curve)或或 频频 率率 -阈阈 值值 曲曲 线线(Frequency-threshold curve)•耳耳蜗蜗受受损损伤伤时时耳耳蜗蜗的的频频率率选选择择性性减减低低，，死死后后则则进一步减退进一步减退•主主动动机机制制易易受受耳耳蜗蜗生生理理状状态态的的影影响响，，基基底底膜膜以以及毛细胞的损伤均会影响基底膜的调谐作用及毛细胞的损伤均会影响基底膜的调谐作用 耳蜗生理耳蜗生理-耳蜗的主动机制耳蜗的主动机制•基基底底膜膜上上的的行行波波刺刺激激内内、、外外毛毛细细胞胞，，触触发发外外毛毛细细胞胞产产生生主主动动性性作作用用，，将将机机械械性性能能量量作作用用于于基基底膜，显著提高基底膜的调谐特性底膜，显著提高基底膜的调谐特性•正正反反馈馈回回路路增增加加了了基基底底膜膜兴兴奋奋部部位位的的行行波波振振幅幅，，更更进进一一步步刺刺激激外外毛毛细细胞胞，，而而基基底底膜膜非非兴兴奋奋部部位位行波将受到阻碍，振幅急剧降低行波将受到阻碍，振幅急剧降低•行行波波过过程程应应由由两两个个部部分分组组成成，，被被动动的的机机械械性性过过程程引引起起低低振振幅幅、、宽宽调调谐谐；；主主动动过过程程引引起起大大振振幅幅、、敏锐调谐。
敏锐调谐 耳耳 蜗蜗 生生 理理-70mV 耳蜗生理耳蜗生理-耳蜗的换能耳蜗的换能•极化极化(Polarized)与去极化与去极化(Depolarized)•跨跨 毛毛 细细 胞胞 顶顶 膜膜 的的 电电 位位 差差 ，， IHC约约 为为125mV，，OHC约为约为150mV•基基底底膜膜运运动动引引起起静静纤纤毛毛的的偏偏斜斜，，使使毛毛细细胞胞顶顶膜膜或或静静纤纤毛毛上上的的离离子子通通道道开开放放，，阳阳离离子子顺顺电电位位差差内内流流，，使使毛毛细细胞胞去去极极化化，，引起毛细胞释放递质，兴奋听神经引起毛细胞释放递质，兴奋听神经 耳蜗生理耳蜗生理-耳蜗的换能耳蜗的换能•IHC作作为为感感受受器器和和信信息息传传递递者者；；OHC主主要要起起内内耳机制的调节器作用耳机制的调节器作用•耳耳蜗蜗的的主主动动调调谐谐与与换换能能的的可可能能过过程程成成：：声声刺刺激激产产生生前前庭庭阶阶内内压压力力波波动动，，引引起起基基底底膜膜的的振振动动→→盖盖膜膜与与静静纤纤毛毛的的剪剪力力作作用用调调制制K+向向IHC和和OHC的的内内流流→→OHC内内的的感感受受器器电电位位触触发发主主动动过过程程引引起起某某种种形形式式OHC的的机机械械性性活活动动→→正正反反馈馈作作用用于于基基底底膜膜产产生生调调谐谐作作用用→→IHC内内的的感感受受器器电电位位调调整整神神经经递递质质的的释释放放作作用用于于传传入入神神经经突突触触。
耳蜗生理耳蜗生理-粗电极记录粗电极记录•粗电极近耳蜗可记录到三种主要的刺激相关电位：耳蜗微音器电位(The cochlear microphonic, CM)，总合电位(The summating potential, SP)及听神经动作电位(The compound action potential, AP)。