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1、 园艺作物遗传育种园艺作物遗传育种苗苗 苗苗第一章第一章 植物育种的遗传学基础植物育种的遗传学基础 第二节第二节 质量性状遗传规律质量性状遗传规律质量性状：质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是呈现变异中是呈现非连续性非连续性，类别分明，便于分组，类别分明，便于分组，是由一对或少数几对基因所控制的是由一对或少数几对基因所控制的，表现为分离，表现为分离定律和独立分离定律，例如：花色，种皮色，子定律和独立分离定律，例如：花色，种皮色，子叶色等。叶色等。数量性状：数量性状：性状的变异是呈现性状的变异是呈现连续性连续性的，性状间的，性状间的变化没有明显的类别
2、，不易分组，的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的是由微效的多基因控制的多基因控制的。例如：产量，荚的多少，粒的大。例如：产量，荚的多少，粒的大小，蛋白，脂肪的含量等。小，蛋白，脂肪的含量等。一、一对相对性状的遗传一、一对相对性状的遗传-分离规分离规律律（一）单位性状和相对性状（一）单位性状和相对性状n单单位位性性状状：孟孟德德尔尔又又把把性性状状区区分分为为单单位位以以便便进进行行研研究究。如如种种子子的的形形状状，种种皮皮的的颜颜色色，成成熟熟豆豆荚荚的的形形状状等等。这这些些被被区区分分开开来来的的每每一个具体的性状称为单位性状。一个具体的性状称为单位性状。n相对性状：单位性状的相对
3、差异，即同名相对性状：单位性状的相对差异，即同名器官的不同形态。器官的不同形态。（二）分离规律的遗传实验（二）分离规律的遗传实验P 红花红花()白花（白花（） F1 红花红花 F2 红花红花 白花白花 株数株数 705 224 比例比例 3.15： 1红花红花白花白花 杂交组合试验杂交组合试验实验结果显示了三个共同现象：实验结果显示了三个共同现象：nF1的表现是一致的，并且只表现亲本之的表现是一致的，并且只表现亲本之一的性状，即显性性状；一的性状，即显性性状；nF2代杂交亲本的相对性状全部表现出来，代杂交亲本的相对性状全部表现出来，这种双亲性状在这种双亲性状在F2分别出现的现象叫分分别出现的现
4、象叫分离现象即显隐性的性状全部出现；离现象即显隐性的性状全部出现；nF2具有显性性状的个体与具有隐性性状具有显性性状的个体与具有隐性性状的个体的数目常成一定的分离比例，都近的个体的数目常成一定的分离比例，都近似于似于3：1。（三）分离现象的解释（三）分离现象的解释n1、植物的各种性状可以分解成一对对的相对性状，根、植物的各种性状可以分解成一对对的相对性状，根据每一对相对性状的变异，可以在连续世代中推导出据每一对相对性状的变异，可以在连续世代中推导出它们的遗传规律。它们的遗传规律。n2、这些相对性状由细胞中的相对遗传因子所控制。、这些相对性状由细胞中的相对遗传因子所控制。n3、遗传因子在体细胞中
5、是成对存在的，一个来自母本，、遗传因子在体细胞中是成对存在的，一个来自母本，一个来自父本。在形成配子时，成对的遗传因子彼此一个来自父本。在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，并且各自分配到不同的配子中去。每一个配子分离，并且各自分配到不同的配子中去。每一个配子中只含有成对因子中的一个。中只含有成对因子中的一个。n4、杂交种、杂交种F1体细胞内的相对遗传因子各自独立，互体细胞内的相对遗传因子各自独立，互不混杂，彼此保持独立的状态（但对杂种后代的发育不混杂，彼此保持独立的状态（但对杂种后代的发育有相互影响）。有相互影响）。n5、由杂种产生的不同类型的配子数目相同。各种雌雄、由杂种产生的不同类型的配
6、子数目相同。各种雌雄胚子的结合是随机的，即不同类型的雌雄配子有同等胚子的结合是随机的，即不同类型的雌雄配子有同等的结合机会。的结合机会。配子的结合配子的结合（四）表现型和基因型的概念（四）表现型和基因型的概念n基因型：基因型：个体的基因组合称为基因型。性状表现个体的基因组合称为基因型。性状表现必须具备的内在因素，例如决定红花和白花性状必须具备的内在因素，例如决定红花和白花性状的基因型的基因型CC和和Cc，决定白花性状的，决定白花性状的cc。成对的。成对的基因都是一样的。称为纯合体，基因都是一样的。称为纯合体，Cc基因型的成对基因型的成对基因不同，称为杂合体。基因不同，称为杂合体。n表现型：表现
7、型：植株所表现出来的红花和白花的性状称植株所表现出来的红花和白花的性状称为表现型。它是基因型和外界环境作用下具体的为表现型。它是基因型和外界环境作用下具体的表现。表现。（五）分离规律的验证（五）分离规律的验证n1、测交法：把被检测的个体与隐性纯、测交法：把被检测的个体与隐性纯合的亲本杂交称为测交。根据测交子合的亲本杂交称为测交。根据测交子代出现的表现型种类和比例，可以确代出现的表现型种类和比例，可以确定被测验个体的基因型。定被测验个体的基因型。 n2、自交法：、自交法：孟德尔为了验证遗传因子的分孟德尔为了验证遗传因子的分离，也曾以离，也曾以F2的植株自交产生的植株自交产生F3植株，然后植株，然
8、后根据根据F3的性状表现来证实他所设想的的性状表现来证实他所设想的F2基因基因型。按照他的设想，型。按照他的设想，F2的白花植株只能产生的白花植株只能产生白花的白花的F3，而在，而在F2的红花植株中，的红花植株中，2/3应该是应该是Cc杂合体，杂合体，1/3是是CC纯合体。而前者自交产纯合体。而前者自交产生的生的F3群体就应该又分离为群体就应该又分离为3/4的红花植株和的红花植株和1/4的白花植株。的白花植株。（六）显隐性的相对性（六）显隐性的相对性n完全显性：杂种一代所有的个体都表现出显完全显性：杂种一代所有的个体都表现出显性性状，这种显性称为完全显性。性性状，这种显性称为完全显性。n不完全
9、显性：不完全显性：F1表现双亲的中间性状，表现双亲的中间性状，F1是是即不表现母本性状，也不表现父本的性状，即不表现母本性状，也不表现父本的性状，而是把双亲性状融合起来，从而表现双亲的而是把双亲性状融合起来，从而表现双亲的中间性状。紫茉莉：红花中间性状。紫茉莉：红花白花白花F1粉红色粉红色F2红色：红色：2粉红：粉红：1白色。白色。n共显性共显性(codominance):双亲的性状同时在双亲的性状同时在F1表现。表现。二、遗传因子的独立分配规律二、遗传因子的独立分配规律n（一）两对相对性状的遗传（一）两对相对性状的遗传1、两对相对性状的遗传现象、两对相对性状的遗传现象n图图1-9 两对相对性
10、状的遗传规律两对相对性状的遗传规律2、独立分配现象的解释、独立分配现象的解释 n不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合互这一对因子与另一对因子的分离和组合互不干扰，各自独立分配到配子中去不干扰，各自独立分配到配子中去 3、独立分配规律的验证、独立分配规律的验证n（1）测交法：）测交法：F1与双隐性纯合体测交。与双隐性纯合体测交。n（2）自交法：纯合的）自交法：纯合的F2植株自交得到植株自交得到F3，并由并由F3得到的结果来验证得到的结果来验证F2基因型，并以基因型，并以此来说明基因的分离及自由组合。此来说明基因的分离及自由
11、组合。（二）多对相对性状的遗传（二）多对相对性状的遗传杂种杂合杂种杂合基因对数基因对数显性完全显性完全时时F2表表现型的种现型的种类类F1形成形成的不同配的不同配子种类子种类F2基因基因型的种类型的种类F1产生产生的雌雄配的雌雄配子的可能子的可能组合数组合数F2纯合纯合基因型基因型的种类的种类F2杂合杂合基因型基因型的种类的种类F2表现表现型分离比型分离比例例1223421（3：1）124491645（3：1）23882764819（3：1）341616812561665（3：1）4.n2n2n3n4n2n3n - 2n （3：1）n多对相对性状的遗传的规律总结多对相对性状的遗传的规律总结n在
12、在1对相对基因的基础上，每增加对相对基因的基础上，每增加1对基因，对基因，F1形成的不同配子种类就增加形成的不同配子种类就增加2倍，倍，F2的基的基因型种类就增加因型种类就增加3倍，倍，F1配子可能的组合数配子可能的组合数就增加就增加4倍。倍。 （二）基因的互作（二）基因的互作n1、互补作用：、互补作用：两对基因在显性纯合（或两对基因在显性纯合（或显性杂合时）共同决定新性状的发育，只显性杂合时）共同决定新性状的发育，只有一对显性基因或两对基因都为隐性时，有一对显性基因或两对基因都为隐性时，则表现某一亲本的性状，这种基因的互作则表现某一亲本的性状，这种基因的互作称为互补作用，发生作用的基因称为互
13、补称为互补作用，发生作用的基因称为互补基因。基因。香豌豆花色遗传香豌豆花色遗传n2、积加作用：、积加作用：当两种显性基因同时存在当两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时分别表现出时产生一种性状，单独存在时分别表现出两种相似的性状，称为积加作用。当两个两种相似的性状，称为积加作用。当两个显性基因都不存在时，又产生与上不同的显性基因都不存在时，又产生与上不同的另一种表现型，另一种表现型，F2的表现型比的表现型比9:6:1。 南瓜的积加作用南瓜的积加作用n3、重叠作用：、重叠作用：不同对的基因互作时对表不同对的基因互作时对表现型的作用产生相同的影响，并且具有重现型的作用产生相同的影响，并且具
14、有重叠作用，叠作用，F2的表现型比为的表现型比为15:1，相互作用，相互作用的基因叫重叠基因。荠菜蒴果形状的遗传的基因叫重叠基因。荠菜蒴果形状的遗传就是重叠的最简单的例证之一，常见的是就是重叠的最简单的例证之一，常见的是结三角形蒴果，极少数的植株结卵形蒴果。结三角形蒴果，极少数的植株结卵形蒴果。基因的重叠作用基因的重叠作用n4、上位作用：、上位作用：两对独立遗传基因共同对两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因另一对性状发生作用，而且其中一对基因另一对基因的表现有遮盖作用，这种不同对一对基因的表现有遮盖作用，这种不同对基因间的抑制或遮盖作用称为上位作用。基因间的抑制或遮盖作用称
15、为上位作用。起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为下位基因，如果起上位作用的的基因称为下位基因，如果起上位作用的基因是显性时称显性上位，如果是隐性时基因是显性时称显性上位，如果是隐性时称隐性上位。称隐性上位。显性上位作用显性上位作用隐性上位作用隐性上位作用n5、抑制作用：、抑制作用：两对基因相互作用时，其两对基因相互作用时，其中一对显性基因，本身并不能控制性状的中一对显性基因，本身并不能控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，F2表现型为表现型为13:3，起抑制作用的基因叫抑，起抑制作用的基因叫抑制基因。
16、制基因。 举例：玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验：举例：玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验：基因的抑制作用基因的抑制作用（四）分离定律和独立分配定律在植物（四）分离定律和独立分配定律在植物遗传育种上的应用遗传育种上的应用n1 1、严格选用合适的遗传材料，正确分析试验资料，获、严格选用合适的遗传材料，正确分析试验资料，获得预期的结果。得预期的结果。n2 2、杂交育种工作中，要在杂种后代连续进行自交和选、杂交育种工作中，要在杂种后代连续进行自交和选择，目的是促使个体间的分离和个体基因型的纯合。择，目的是促使个体间的分离和个体基因型的纯合。n3 3、杂种产生的配子在基因型上是纯粹的，利用花粉培、杂种产生的配子
17、在基因型上是纯粹的，利用花粉培养的方法，已培育出优良的纯合二倍体植株，为育种养的方法，已培育出优良的纯合二倍体植株，为育种工作开辟了新的途径。工作开辟了新的途径。n4 4、在良种工作中，常常利用两个亲本的优良性状综合、在良种工作中，常常利用两个亲本的优良性状综合于一个新类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品于一个新类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，这都是利用基因的分离及重组。种的某一缺点，这都是利用基因的分离及重组。n5 5、掌握遗传规律，可减少工作中的盲目性。、掌握遗传规律，可减少工作中的盲目性。三、连锁遗传规律（三、连锁遗传规律（遗传学的第三个规律遗传学的第三个规律）n连
18、锁遗传的概念：原来为同一亲本所连锁遗传的概念：原来为同一亲本所具有的两个性状，在具有的两个性状，在F2中常常有联中常常有联系一起遗传的倾向，这种现象称为连系一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。锁遗传。（一）性状连锁遗传的表现：（一）性状连锁遗传的表现：贝特生在贝特生在1906年的香豌豆两对性状的杂交试验。年的香豌豆两对性状的杂交试验。（二）连锁遗传的解释（二）连锁遗传的解释n将上述的试验将上述的试验F2的表现型按照一对性状进的表现型按照一对性状进行分析，看它是否受分离规律的支配。通行分析，看它是否受分离规律的支配。通过分析发现，紫花对红花和长花粉粒对圆过分析发现，紫花对红花和长花粉粒对圆花粉
19、粒的遗传比例都是接近花粉粒的遗传比例都是接近3:1，说明上述，说明上述两个试验在一对性状上是受分离规律的支两个试验在一对性状上是受分离规律的支配的配的.（三）连锁和交换的遗传机理（三）连锁和交换的遗传机理n连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞学动态为基础的。基因的交换是在染色体学动态为基础的。基因的交换是在染色体进行减数分裂的时候发生的。进行减数分裂的时候发生的。n1、基因在染色体上的排列是呈直线关系的。、基因在染色体上的排列是呈直线关系的。n2、每一个基因都有固定的位置，等位基因在、每一个基因都有固定的位置，等位基因在一对同源染色体上的位置是对称的，非等位
20、基一对同源染色体上的位置是对称的，非等位基因若在一对同源染色体上时，它们必然会处于因若在一对同源染色体上时，它们必然会处于不同的位置上，也就是说非等位基因不会处于不同的位置上，也就是说非等位基因不会处于同一位置的。同一位置的。n3、染色体复制后，形成两条染色单体，其上、染色体复制后，形成两条染色单体，其上的基因也随着复制。在减数分裂的前期，同源的基因也随着复制。在减数分裂的前期，同源染色体配对后，形成四合体。染色体配对后，形成四合体。n4、交换只发生在同源染色体的非姐妹染色、交换只发生在同源染色体的非姐妹染色体之间，而且在同一水平只发生一次，交换体之间，而且在同一水平只发生一次，交换后的两个染
21、色单体都包含有非姐妹染色体的后的两个染色单体都包含有非姐妹染色体的相对应部分，染色体交换，基因也随之交换，相对应部分，染色体交换，基因也随之交换，从而改变了原来的连锁关系。从而改变了原来的连锁关系。n5、由于染色体的交换也就导致了基因的交、由于染色体的交换也就导致了基因的交换，产生了四种基因组合不同的染色单体，换，产生了四种基因组合不同的染色单体，其中有两种为亲本组合其中有两种为亲本组合(AB,ab)，两种新组，两种新组合合(Ab,aB)，经减数分裂形成四种不同基因，经减数分裂形成四种不同基因组合的配子。四个染色单体分别进入四个配组合的配子。四个染色单体分别进入四个配子中去。子中去。（四）交换
22、值及其测定（四）交换值及其测定n1、交换值、交换值:也叫重组率，在连锁基因发生也叫重组率，在连锁基因发生交换后，重新组合的配子数占总配子数的交换后，重新组合的配子数占总配子数的百分比就叫做交换值。百分比就叫做交换值。 交换值交换值%=重组型的配子数重组型的配子数/总配子数总配子数100n2、交换值的变动范围：交换值的变动、交换值的变动范围：交换值的变动的幅度总是在的幅度总是在050%之间。之间。A当交换值为当交换值为0时，表明两对连锁基因完全时，表明两对连锁基因完全不发生交换，即连锁强度最大。不发生交换，即连锁强度最大。B当交换值为当交换值为50%时，时，F1产生四种类型的产生四种类型的配子，
23、其比例为配子，其比例为1:1:1:1，即新组合的配子和，即新组合的配子和亲本组合的配子各占亲本组合的配子各占50%，此种状况表现为，此种状况表现为独立分配，也意味着不存在连锁，当非等位独立分配，也意味着不存在连锁，当非等位基因之间不完全连锁遗传时，交换值的变动基因之间不完全连锁遗传时，交换值的变动范围只能在大于范围只能在大于0而小于而小于50%的范围之间变动。的范围之间变动。（五）基因定位与连锁遗传图（五）基因定位与连锁遗传图n三点测验：通过一次杂交和一次用隐性亲三点测验：通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定本测交，同时确定3对基因在染色体上的位对基因在染色体上的位置。置。n图图1-19
24、 测交后代表现型与基因型推断测交后代表现型与基因型推断序序 号号据测交后代表现据测交后代表现推知的推知的F1配子种配子种类类粒粒 数数交换类型交换类型1+ wx c2708亲本型亲本型2sh + +2538亲本型亲本型3+ + c626单交换单交换4sh wx +601单交换单交换5sh + c113单交换单交换6+ wx +116单交换单交换7+ + +4双交换双交换8sh wx c2双交换双交换总总 数数67081、确定、确定3对基因是否连锁遗传，并归类：对基因是否连锁遗传，并归类：2、确定、确定3对基因在染色体上的排列顺序对基因在染色体上的排列顺序:用双用双交换型与亲本型比较，改变了位置
25、的那个基因交换型与亲本型比较，改变了位置的那个基因一定是处于中央的基因。根据两个杂交亲本的一定是处于中央的基因。根据两个杂交亲本的表现型推断，表现型推断，F1的基因排列次序是：的基因排列次序是：wx + c+ sh +基因定位基因定位3、确定、确定3对基因在染色体上的相对距对基因在染色体上的相对距离：计算重组值，确定图距。离：计算重组值，确定图距。双交换值双交换值 = （4+2）/6708100% = 0.09% Wx和和sh间的单交换值间的单交换值 = （601+626）/6708 100% +0.09% = 18.4% sh和和c 间的单交换值间的单交换值 = （116+113）/6708
26、 100% + 0.09% = 3.5% （六）连锁遗传规律的应用：（六）连锁遗传规律的应用：n1、杂交育种的目的在于利用基因重组综合亲、杂交育种的目的在于利用基因重组综合亲本优良性状，育成新的品种。当基因连锁遗传本优良性状，育成新的品种。当基因连锁遗传时，重组基因型出现的频率，因交换值的大小时，重组基因型出现的频率，因交换值的大小而有很大差别。交换值大重组型出现的频率高，而有很大差别。交换值大重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大。获得理想类型的机会就大。n2、利用连锁遗传规律，可以提高选择效果。、利用连锁遗传规律，可以提高选择效果。例如，大麦抗秆锈病与抗散黑穗病的基因是紧例如，大麦抗秆
27、锈病与抗散黑穗病的基因是紧密连锁的。在育种中只要注意选择抗秆锈病的密连锁的。在育种中只要注意选择抗秆锈病的优良单株，也就等于同时选择了抗三黑穗病的优良单株，也就等于同时选择了抗三黑穗病的材料，提高了效率。材料，提高了效率。第三节第三节 数量性状的遗传数量性状的遗传n一、数量性状的特征一、数量性状的特征n二、数量性状的多基因假说二、数量性状的多基因假说n三、数量性状遗传研究的基本统计方法三、数量性状遗传研究的基本统计方法n四、遗传率的估算及其应用四、遗传率的估算及其应用一、数量性状的特征一、数量性状的特征n第一，数量性状的变异表现为连续的，杂第一，数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能
28、明确分组。交后的分离世代不能明确分组。n第二，一般容易受环境条件的影响而变异。第二，一般容易受环境条件的影响而变异。n第三，数量性状和质量性状的划分不是绝第三，数量性状和质量性状的划分不是绝对的。对的。二、数量性状的多基因假说二、数量性状的多基因假说n1908年尼尔逊年尼尔逊.埃尔提出了数量性状的多基埃尔提出了数量性状的多基因假说。因假说。n内容：（内容：（1）各基因的效果相等；（）各基因的效果相等；（2）各）各基因表现为不完全显性或无显性；（基因表现为不完全显性或无显性；（3）各）各基因的作用是累加的。基因的作用是累加的。三、数量性状遗传研究的基本统计三、数量性状遗传研究的基本统计方法方法n
29、1、平均数、平均数n2、方差和标准差、方差和标准差四、遗传率的估算及其应用四、遗传率的估算及其应用（一）遗传率的概念：（一）遗传率的概念： 遗传率（遗传率（berifabihty）或称遗传传递力，是）或称遗传传递力，是指亲代传递其遗传特性的能力，通常以遗传变异指亲代传递其遗传特性的能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示，根据遗传率估计值中占总变异的百分数来表示，根据遗传率估计值中所包含的成分不同，遗传力可分为广义遗传率和所包含的成分不同，遗传力可分为广义遗传率和狭义遗传率两种。狭义遗传率两种。 以以P表示表现型，表示表现型，G表示基因型，表示基因型，E表示表示环境作用，三者之间的关系可以用
30、下式表环境作用，三者之间的关系可以用下式表示：示： P = G + E（二）广义遗传率的估算方法：（二）广义遗传率的估算方法：（三）狭义遗传率的估算方法：（三）狭义遗传率的估算方法：n遗传方差遗传方差VG可以分解为三个部分，（可以分解为三个部分，（1）加性遗）加性遗传方差，加性方差传方差，加性方差VA，（，（2）显性偏差方差（显）显性偏差方差（显性作用方差性作用方差VD）（）（3）上位作用方差（上位方差）上位作用方差（上位方差）VI。这三种方差中，唯有基因加性方差是可以固定遗这三种方差中，唯有基因加性方差是可以固定遗传的方差，所以传的方差，所以nh2N （狭义遗传率）（狭义遗传率）=（基因加性
31、方差（基因加性方差VA/总方差总方差（VP）100%= VA/VP100%=VA/（VA+VD+VI+VE）100%五、遗传率在育种上的应用五、遗传率在育种上的应用 几项规律：几项规律：1、不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状、不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低；则较低；2、变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的较低；、变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的较低；3、质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；、质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；4、亲本生长正常，对环境反应不灵敏的性状的遗传率较高；、亲本生长正常，对环境反应不灵敏的性状的遗传率较高；5、性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；、性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；6、遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉的植物来说，它因杂、遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉的植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。种世代推移而有逐渐升高的趋势。
