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1、第八章 数量性状的遗传遗传性状：遗传性状：质量性状：表现型具有质量性状：表现型具有 不连续的变异。不连续的变异。 在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。 豌豆的7个单位性状及其相对性状数量性状：表现型具有连续的变异。数量性状：表现型具有连续的变异。数量性状的特点：变异的连续性对环境的敏感性分布的正态性多基因作用的微效性动植物的许多经济性状：农作物的产量成熟期奶牛的产奶量棉花的纤维长度等。第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析 一、玉米穗长：长穗玉米和短穗玉米杂交玉米穗长的遗
2、传玉米穗长的遗传 玉米穗长遗传玉米穗长遗传玉米穗长遗传的解释 二、数量性状的遗传解释二、数量性状的遗传解释 1908，Nilson Ehle ，数量性状遗传的多基因假说：1.许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小；许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小；2.各基因的效应相等；各基因的效应相等；3.等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作用；等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作用；4.不同基因的效应是累加的；不同基因的效应是累加的；5.所有基因独立遗传。所有基因独立遗传。质量性状和数量性状的相对性 区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转
3、化。 株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。 小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。 第二节第二节 数量性状遗传研究的基本数量性状遗传研究的基本 统计方法统计方法 平均数平均数 方差方差 V/S2标准差标准差S一、平均数一、平均数表示一组资表示一组资料的集中性料的集中性通常应用算通常应用算术平均数术平均数 是某一性状是某一性状全部观察值全部观察值的平均值的平均值二、方差：二、方差：又称变量，表示一组资料的分散程度或离又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。中性。 全全部部观观察察值值
4、偏偏离离平平均均数数的度量参数。的度量参数。方方差差愈愈大大，说说明明平平均均数数的代表性愈小。的代表性愈小。计计算算方方法法：先先求求出出全全部部资资料料中中每每一一个个观观察察值值与与平平均均数数的的离离差差的的平平方方的的总总和和，再再除除以以观观察察值值个个数数。标准差：标准差：方差的平方根值。方差的平方根值。 方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数 第三节第三节 遗传变异和遗传率遗传变异和遗传率 一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型表表现现型型值值: :对对个个体体某某性性状状度度量量或或观观测测到到的的数数值值，是是个个体体基基因因型型在在一一定定条条件件下下的的
5、实实际际表表现现，是是基基因因型型与与环环境境共同作用的结果共同作用的结果 P P - - 表现型值表现型值 G G - - 基因型值基因型值 E E - - 环境离差环境离差则则 P P = = G G + + E VE VP P = V = VG G + V + VE E基因型值可进一步剖分为基因型值可进一步剖分为3 3个部分：个部分： 加性效应，加性效应，A A：等位基因和非等位基因等位基因和非等位基因 的累加效应，的累加效应，可固定的分量可固定的分量 显性效应，显性效应，D D：等位基因之间的互作等位基因之间的互作 效应效应, , 属于非加性效应属于非加性效应上位性效应上位性效应, ,
6、 I I: : 非等位基因之间的相非等位基因之间的相 互作用互作用, , 属于非加性效应属于非加性效应加性加性- -显性模型显性模型G = A + D VG = A + D VG G = V = VA A + V + VD D P = A + D + E VP = A + D + E VP P = V = VA A+V+VD D+V+VE E加性加性- -显性显性- -上位性模型上位性模型G = A + D + I G = A + D + I V VG G = V = VA A + V + VD D + V + VI IP = A + D + I + E P = A + D + I + E V
7、 VP P = V = VA A+V+VD D+V+VI I+V+VE E 无显性 ，加性效应 部分显性 完全显性 超显性 二、几种常用群体的方差分析二、几种常用群体的方差分析P1、P2和和F1是是不不分分离离世世代代，群群体体内内个个体体间间无无遗遗传传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故： V VP P1 1=V=VE E V VP P2 2=V=VE E V VF F1 1=V=VE E V VE E=V=VF F1 1 = =1/2(1/2(V VP P1 1+V+VP P2 2) ) = =1/3(1/3(V VP P1 1+V+VP
8、 P2 2+V+VF F1 1) ) = =1/41/4V VP P1 1+1/2+1/2V VF F1 1+1/4+1/4V VP P2 2V VF F2 2=V=VG G+V+VE E =V =VA A+V+VD D+V+VE E =V =VA A+V+VD D+V+VI I+V+VE EV VB B1 1+V+VB B2 2=V=VA A+ +2 2V VD D+ +2 2V VE EV VA A= =2 2V VF F2 2- -( (V VB B1 1+V+VB B2 2) 三、三、 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用 遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率。 遗传方差占总
9、方差的比值，称为广义遗传率。 VG广义遗传率hB2 = 100% VP VF2- VE = 100% VF2 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。 VA狭义遗传率狭义遗传率hN2 = 100% VP VA = 100% VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2) = 100% VF2狭义遗传率的估算方法举例举例:小麦抽穗期及表现型方差小麦抽穗期及表现型方差世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表现型方差表现型方差 (从某一选定日期开始从某一选定日期开始) (实验值实验值)P1(红玉红玉3号号P2(红玉红玉7号号小麦基因加性方差的估算小麦基因加性方差的估算项项 目目 方方
10、 差差 实实 得得 值值 2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE - (1/2)VA h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%四、遗传率在育种上的应用四、遗传率在育种上的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：选择指标的指标，其高低反映：性状传性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率育种选择的效率；通常认为遗传率通常认为遗传率：50%高；=2050%中； 20%低(
11、1)(1)不不易易受受环环境境影影响响的的性性状状的的遗遗传传率率比比较较高高，易易受受环环境影响的性状则较低；境影响的性状则较低；(2)(2)变变异异系系数数小小的的性性状状遗遗传传率率高高，变变异异系系数数大大的的则则较较低；低；(3)(3)质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；(4)(4)性性状状差差距距大大的的两两个个亲亲本本的的杂杂种种后后代代，一一般般表表现现较较高的遗传率；高的遗传率；(5)(5)遗遗传传率率并并不不是是一一个个固固定定数数值值，对对自自花花授授粉粉植植物物来来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。说，它因杂种世代推移而有逐
12、渐升高的趋势。 基基因因加加性性方方差差是是可可固固定定的的遗遗传传变变异异量量，可可在在上上、下下代代间间传传递递，所所以以，凡凡是是狭狭义义遗遗传传率率高高的的性性状状，在在杂杂种种的的早早期期世世代代选选择择有有效效; ; 反反之之，则则要要在在晚晚期期世世代代选择才有效。选择才有效。几种主要作物遗传率的估算资料（几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性性 子粒子粒作作 状状 产产 量量 株株 高高 穗穗 数数 穗穗 长长 每穗粒数每穗粒数 千粒重千粒重 物物 水水 稻稻 小小 麦麦 大大 麦麦 玉玉 米米 第四节第四节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势一、概念(一)、杂交与自交 杂交
13、(hybridization)：指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。 杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。自交(selfing)：即植物通过自花授粉(self-fertilization)方式产生后代的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的纯合稳定，常需要人为控制进行自交。(二)、异交与近交异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交
14、配。按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖代)。(三)、植物自交与群体授粉方式植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于基因型完全相同的个体间近交。植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交率将植物分为三类：自花授粉植物：1-4%。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物；常异花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；异花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等
15、。二、近交和近交系数近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。近交系数的计算 （利用家系图）P1a1a2a3a4P2B1B2s在a1，a2，a3，a4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：F=4 * （1/2）4近交系数计算举例表兄妹结婚所生子女的近交系数：F =4*（1/2）6=1/16a1a2a3a4P1C1P2C3C2C4B1B2S二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应1、杂合体通过自交，使后代群体中的遗、杂合体通过自交，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。传组成迅速趋于纯合化。 自交自交 AAaa aa 杂合体杂合体 纯合体纯合
16、体 代数代数 AA AA+aa F1 0 Aa (1/2)0 0 F2 1 1 AA 2Aa 1aa (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa (1/2)2 1-(1/2)2 . . . . . .Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r设有设有n对异质基因，自交对异质基因，自交r代代 1则则 纯合体频率纯合体频率x= (1 - )n 2r某一种纯合基因型的频率：某一种纯合基因型的频率： 1 1 (1 - )n 2r 2nn对基因均杂合的个体的频率：对基因均杂合的个体的频率：1+(2r-1)n的展开为的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布群体中各种
17、个体数的分布如：如：n=3 r=51+(25-1)3=1+93+2883+297912 2、杂杂合合体体通通过过自自交交导导致致等等位位基基因因纯纯合合，淘淘汰汰有有害害隐性纯合体隐性纯合体 。3 3、杂杂合合体体通通过过自自交交，获获取取不不同同纯纯合合基基因因型型 。利利用用该点选育自交系。该点选育自交系。三、回交的遗传效应三、回交的遗传效应回交回交（back crossback cross）：杂种后代与其两个亲）：杂种后代与其两个亲本之一再次交配。本之一再次交配。被用于连续回交的亲本称为轮回亲本；相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交代数
18、。如如ABFABF1 1F F1 1BBCBBC1 1，BCBC1 1BBCBBC2 2F F1 1ABCABC1 1，B B C C1 1ABCABC2 2BCBC1 1表示回交一代表示回交一代BCBC2 2表示回交二代，其余类推表示回交二代，其余类推 甲甲 乙乙 甲：非轮回亲本甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本乙：轮回亲本() F1 乙乙 BC1乙乙 BC2乙乙 回交也能使回交后代回交也能使回交后代基因型纯合，基因型纯合， 但是但是:1、纯合基因型严格受、纯合基因型严格受 轮回亲本的控制，轮回亲本的控制， 1种纯合基因型；种纯合基因型； 自交是自交是 2n种纯合种纯合 基因型。基因型。2、纯合率
19、同样用：、纯合率同样用： 1 纯合体频率纯合体频率 x = (1 - )n 2r但是，纯合率包含的内容不同但是，纯合率包含的内容不同自交后代每一种基因型的纯合率为：自交后代每一种基因型的纯合率为： 1 1 (1 - )n ( )n 2r 2回回交交后后代代最最后后只只有有一一种种接接近近轮轮回回亲亲本本的的纯纯合合基基因因型，纯合率为：型，纯合率为： 1 (1 - )n 因此，回交在基因型纯合因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回进度上大于自交，一般回 交交5-6代即可代即可 四、近亲繁殖在育种中的应用由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类
20、型植物育种中的应用方式也有所不同。现将其应用分为以下几种类型：(一)、 对于自花授粉植物(二)、 对于常异花授粉植物(三)、 对于异花授粉植物(四)、 在杂种优势利用工作中(一)、 对于自花授粉植物天然自交，育种基础材料往往都是纯系：从个体水平看是纯合体；从群体水平看，个体间的基因型相同(同质)。所以也称为同质纯合群体。杂交育种时，对不同亲本杂交后代进行逐代种植(自交)，对后代分离群体进行选择，经过5-6代的种植选择就可以得到纯合、稳定的优良品系(纯系)。优良品种繁殖过程(良种繁育)中，由于天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交；有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工去杂、并在一定范
21、围内进行隔离。(二)、 对于常异花授粉植物存在一定程度的天然杂交率，育种基础材料往往遗传基础较复杂：个体水平有纯合体，有杂合体；群体水平看个体间的基因型不完全相同(异质)。称为异质杂合群体。往往先对亲本进行自交(控制授粉)和选择，淘汰不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的杂交亲本。杂交育种时，杂交后代要控制授粉自交，对自交后代进行选择。在良种繁育时无需进行控制授粉，但要在较大范围内进行隔离，以防止与其它品种天然杂交。(三)、 对于异花授粉植物天然杂交率高，自然群体往往都是异质杂合群体。所以选择育种基础材料时也需要进行控制授粉自交或近交(?)，加以选择获得趋于纯合的优良自交系。杂交育种时，杂种后代应
22、该进行人工控制自交，同时进行选择以选育优良品种。在良种繁育过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造成品种混杂。(四)、 在杂种优势利用工作中育成品种为一个同质杂合群体(?)。亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体优势，因此，无论是自花授粉植物还是异花授粉植物，在杂交亲本繁育过程(自交或近交)和杂种生产(制种)过程中，都应当进行严格的隔离和去杂。五、五、 杂种优势的表现与遗传理论杂种优势的表现与遗传理论（一）、杂种优势的表现（二）、杂种优势的遗传理论（三）、杂种优势利用（一）、杂种优势的表现：一）、杂种优势的表现：定义与表示方定义与表示方法法杂种优势(heterosis/hybrid vi
23、gor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言：常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosis over mean of parents)；有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosis over better of parents)。1.杂种优势的表现类型人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧
24、重。根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表现分为三种类型：杂种营养体发育较旺的营养型；杂种生殖器官发育较强的生殖型；杂种对外界环境适应能力较强的适应型。这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的。杂种优势表现的特点F1的优势表现具有以下特点：（1）.综合性。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的结果。（2）.杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。双亲间的差异可以从几个方面来衡量：亲缘关系、生态类型、生理特性。差异大的亲本间相对性状的优缺点越能彼此互补。这表明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。（3）杂种优势
25、的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。亲本纯合度是杂种同质性的基础。因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优势也往往高于品种间杂交种。（4）杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。同一杂交种在不同的地理、生态和土壤环境条件下可能具有不同程度的杂种优势表现。因此杂种的选配和推广，也应建立在对目标区域的生态、土壤以及农业生产管理水平的充分分析、研究基础上。3、F2的衰退表现由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。F2代
26、衰退的原因可以归结为三个方面：由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能；性状分离使得隐性有害基因纯合；基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降。杂种杂种F2产量性状的衰退表现产量性状的衰退表现(玉米玉米)两亲本的纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势越强，F2代表现的衰退现象也越明显。这一方面是由于衰退是F2与F1相比较；另一方面，也是由于上述三种衰退的因素都会随F1的杂合性增加而加强。所以在杂种优势利用中，F2一般不再利用，每年都必须重新配制杂交种，以供生产应用。（二）、杂种优势的
27、遗传理论人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主要的有： 显性假说与超显性假说。1、显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。P AAbbCCDDee.X aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势)2、超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。P a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出现杂种优势)3.两种假说比较两者的
28、相似之处：都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。（三）、杂种优势利用由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用，农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。有性繁殖作物杂种优势利用有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件：杂种优势要明显，增产效果明显；制种的成本要低，用种量要小。这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题：1.杂交亲本的纯合度和典型性；2.选配强优势组合(互补性及其它)；3.制种技术与播种技术。作业：1.多基因假说内容？P294 10
