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1、第八章第八章 新新陈代代谢总论和和生物氧化生物氧化动态生物化学之一动态生物化学之一8.0 概概论论1 1、新、新、新、新陈陈陈陈代代代代谢谢谢谢 metabolismmetabolism 的概念的概念的概念的概念: : 新新新新陈陈陈陈代代代代谢谢谢谢是生物与外界是生物与外界是生物与外界是生物与外界环环环环境境境境进进进进展物展物展物展物质质质质交交交交换换换换与能量与能量与能量与能量交交交交换换换换的全的全的全的全过过过过程。它包括生物体内所程。它包括生物体内所程。它包括生物体内所程。它包括生物体内所发发发发生的一切合成生的一切合成生的一切合成生的一切合成 同同同同化作用，耗能化作用，耗能化
2、作用，耗能化作用，耗能 和分解和分解和分解和分解 异化作用，放能异化作用，放能异化作用，放能异化作用，放能 作用。作用。作用。作用。2、新陈新陈代谢代谢分类分类 指生物体从外界摄取物质，并指生物体从外界摄取物质，并 把它们转变本钱身物质的过程。把它们转变本钱身物质的过程。 通常是将生物小分子合成为通常是将生物小分子合成为 生物大分子。生物大分子。 指生物体内原有的物质经一系指生物体内原有的物质经一系 列变化最终变成排泄物排出体列变化最终变成排泄物排出体 外的过程外的过程 通常将生物大分子分解为生通常将生物大分子分解为生 物小分子。物小分子。 合成代谢合成代谢同化作用同化作用分解代谢分解代谢异化
3、作用异化作用放出能量。放出能量。 需求能量。需求能量。对对立一致的关系立一致的关系立一致的关系立一致的关系n n合成代合成代合成代合成代谢谢与分解代与分解代与分解代与分解代谢谢相互相互相互相互联络联络、相互依存、相互、相互依存、相互、相互依存、相互、相互依存、相互制制制制约约。n n能量代能量代能量代能量代谢谢的放能与吸收同的放能与吸收同的放能与吸收同的放能与吸收同样样是相互是相互是相互是相互联络联络、相互依、相互依、相互依、相互依存、相互制存、相互制存、相互制存、相互制约约的。的。的。的。3 3、新、新、新、新陈陈陈陈代代代代谢过谢过谢过谢过程的特点程的特点程的特点程的特点n n绝绝大多数代
4、大多数代大多数代大多数代谢谢反响的条件比反响的条件比反响的条件比反响的条件比较较温暖，由温暖，由温暖，由温暖，由酶酶所催化。所催化。所催化。所催化。n n反响相互配合，彼此反响相互配合，彼此反响相互配合，彼此反响相互配合，彼此协调协调，有，有，有，有严厉严厉的的的的顺顺序性。序性。序性。序性。n n生物体生物体生物体生物体对对内外内外内外内外环环境有高度的境有高度的境有高度的境有高度的顺应顺应性和灵敏的自性和灵敏的自性和灵敏的自性和灵敏的自动动调调理。理。理。理。n n反响途径普通都有反响途径普通都有反响途径普通都有反响途径普通都有严厉严厉的的的的细细胞定位，即代胞定位，即代胞定位，即代胞定位
5、，即代谢谢途径途径途径途径局限于局限于局限于局限于细细胞的特定区域。胞的特定区域。胞的特定区域。胞的特定区域。“ “中中中中间间间间代代代代谢谢谢谢n n指物指物指物指物质质在在在在细细胞中的合成和分解胞中的合成和分解胞中的合成和分解胞中的合成和分解过过程，不涉及程，不涉及程，不涉及程，不涉及营营养物养物养物养物质质的的的的消化吸收与代消化吸收与代消化吸收与代消化吸收与代谢产谢产物的排泄。物的排泄。物的排泄。物的排泄。4、新陈代谢过程、新陈代谢过程 营养物质的消化吸收、中间代谢、代谢产物营养物质的消化吸收、中间代谢、代谢产物的排泄等阶段的排泄等阶段8.1 新新陈陈代代谢总论谢总论1.1.活体内
6、与活体外活体内与活体外活体内与活体外活体内与活体外实验实验实验实验 1 1 in vivoin vivo 体内体内体内体内实验实验实验实验 在正常生理条件在正常生理条件在正常生理条件在正常生理条件 下，在神下，在神下，在神下，在神经经经经、体液等、体液等、体液等、体液等调调调调理机制下的理机制下的理机制下的理机制下的整体代整体代整体代整体代谢谢谢谢情况。情况。情况。情况。提出了提出了提出了提出了-氧化假氧化假氧化假氧化假说说1904年年 Knoop (CH2)nCOOHCOOH ，CH2COOH狗狗一、新陈代谢的研讨方法一、新陈代谢的研讨方法2 2“in vitro“in vitro活体外活体
7、外活体外活体外实验实验 组织组织切片法切片法切片法切片法 组织组织匀匀匀匀浆浆法法法法 组织组织抽提液抽提液抽提液抽提液 实实例：糖酵解、三例：糖酵解、三例：糖酵解、三例：糖酵解、三羧羧酸循酸循酸循酸循环环、氧化磷酸化生物氧化、氧化磷酸化生物氧化、氧化磷酸化生物氧化、氧化磷酸化生物氧化2.2.同位素示踪法同位素示踪法同位素示踪法同位素示踪法 同位素，同位素，同位素，同位素，质质质质子数一子数一子数一子数一样样样样，而中子数不同，而中子数不同，而中子数不同，而中子数不同 质质质质量数不同量数不同量数不同量数不同 。分分分分类类类类：稳稳稳稳定性同位素、放射性同位素。定性同位素、放射性同位素。定性
8、同位素、放射性同位素。定性同位素、放射性同位素。 3H 3H， 14C 14C， 32P 32P， 35S 35S， 125I 125I 12.112.1年年年年 55685568年年年年 1414天天天天 8787天天天天 6060天天天天 3.3.代代代代谢谢谢谢途径阻断等方法途径阻断等方法途径阻断等方法途径阻断等方法 用抗代用抗代用抗代用抗代谢谢谢谢物或物或物或物或酶酶酶酶的抑制的抑制的抑制的抑制剂剂剂剂来阻抑中来阻抑中来阻抑中来阻抑中间间间间代代代代谢谢谢谢的某的某的某的某一一一一环节环节环节环节，察看，察看，察看，察看这这这这些反响被抑制或改些反响被抑制或改些反响被抑制或改些反响被抑
9、制或改动动动动以后的以后的以后的以后的结结结结果，果，果，果，以推以推以推以推测测测测代代代代谢谢谢谢情况。情况。情况。情况。利用患代谢妨碍病的病人或动物进展代谢研讨 A B C D E F排出体外排出体外停顿停顿4. 突变体研讨法突变体研讨法基因突变基因突变酶的缺失酶的缺失相应产物的缺失或酶作用底物的堆积相应产物的缺失或酶作用底物的堆积鉴别代谢途径的酶及中间代谢物鉴别代谢途径的酶及中间代谢物二、生物体内能量代二、生物体内能量代谢的根本的根本规律律1、能量代、能量代谢谢：指伴随着生物体内的物：指伴随着生物体内的物质质代代谢谢而而发发生的一系列能量生的一系列能量转变转变。遵照遵照热热力学定律力学
10、定律 第一和第二定律第一和第二定律 G HT S G： 实实践践 自在能自在能变变化；化； H总热总热能能变变化；化； T S总总体体熵变熵变化。化。n n当当当当 G0G0G0时时，在，在，在，在补补充自在能充自在能充自在能充自在能时时可以可以可以可以进进展吸能展吸能展吸能展吸能n n GG0 0时时，体系，体系，体系，体系处处于平衡形状。于平衡形状。于平衡形状。于平衡形状。三、高能化合物与三、高能化合物与ATP作用作用1 1、高能化合物：在生物化学反响中，随水解反响或、高能化合物：在生物化学反响中，随水解反响或、高能化合物：在生物化学反响中，随水解反响或、高能化合物：在生物化学反响中，随水
11、解反响或集集集集团转团转团转团转移反响可以放出大量自在能的化学化合物移反响可以放出大量自在能的化学化合物移反响可以放出大量自在能的化学化合物移反响可以放出大量自在能的化学化合物 高能磷酸化合物高能磷酸化合物高能磷酸化合物高能磷酸化合物 P P 、硫、硫、硫、硫酯酯酯酯型高能化合物、甲硫型高能化合物、甲硫型高能化合物、甲硫型高能化合物、甲硫型高能化合物型高能化合物型高能化合物型高能化合物 。高能磷酸化合物：磷氧型高能磷酸化合物：磷氧型高能磷酸化合物：磷氧型高能磷酸化合物：磷氧型+ +磷氮型磷氮型磷氮型磷氮型p205p205 表表表表8-18-1 Fig. 2. The two-dimension
12、al stick model of the adenosine phosphate family of molecules, showing the atom and bond arrangement.16n n根据生物体内高能化合物根据生物体内高能化合物根据生物体内高能化合物根据生物体内高能化合物键键的特性可以把他的特性可以把他的特性可以把他的特性可以把他们们分成以下几种分成以下几种分成以下几种分成以下几种类类型：型：型：型：n n磷氧磷氧磷氧磷氧键键型型型型-O-P)-O-P)-O-P)-O-P)a) 酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩
13、尔17氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸18b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP三磷酸腺苷三磷酸腺苷焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔19c)c)烯醇式磷酸化合物醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔20氮磷氮磷键型型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。21硫硫酯键型型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A22甲硫甲硫键型型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸2 2、ATPATP的作用的作用的作用的作用n nATPATP是生物是生物是生物是生物细细细细胞内能量代胞内能量代胞内能量代胞内能量代谢谢谢谢的偶的偶
14、的偶的偶联剂联剂联剂联剂。n n其他核苷三磷酸也可以供能：如其他核苷三磷酸也可以供能：如其他核苷三磷酸也可以供能：如其他核苷三磷酸也可以供能：如UTPUTP 多糖多糖多糖多糖 、CTPCTP 磷脂磷脂磷脂磷脂 、GTPGTP 蛋白蛋白蛋白蛋白质质质质 。n nATPATP是能量的携是能量的携是能量的携是能量的携带带带带者或者或者或者或传传传传送者，但不是送者，但不是送者，但不是送者，但不是严厉严厉严厉严厉的能量的能量的能量的能量储储储储存者。往往以肌酸磷酸方式存者。往往以肌酸磷酸方式存者。往往以肌酸磷酸方式存者。往往以肌酸磷酸方式储储储储存。存。存。存。ATP水解成为水解成为ADP可释放可释放
15、30.51KJ/mol的自在能的自在能能量源自能量源自能源物能源物质糖、脂、偶糖、脂、偶尔是蛋白是蛋白质的分解的分解分分 解解 代代谢氧氧 化化产能能ADP机械能运机械能运动化学能合成反响化学能合成反响浸透能分泌、吸收浸透能分泌、吸收电能生物能生物电热能体温能体温维持持光能生物光能生物发光光UTP、GTP、CTP、TTP合成，供能ATPATP能量利用方式：能量利用方式：ATP可以把分解代谢的放能反响可以把分解代谢的放能反响与合成代谢的吸能反响偶联在一同，利用与合成代谢的吸能反响偶联在一同，利用ATP水解释水解释放的自在能可以驱动各种需能的生命活动。放的自在能可以驱动各种需能的生命活动。4. 肌
16、酸磷酸是高能磷酸键的储存方式肌酸磷酸是高能磷酸键的储存方式 ATP是能量的携带者或传送者，但严厉地说不是能量的储是能量的携带者或传送者，但严厉地说不是能量的储存者。肌酸磷酸是高能磷酸键的储存方式，但不能直接被生物存者。肌酸磷酸是高能磷酸键的储存方式，但不能直接被生物体利用。体利用。ADPATPMg2+肌酸激酶肌酸激酶5. 辅酶辅酶A的递能作用的递能作用辅酶辅酶A CoA作为酰基载体参与许多代谢过程，作为酰基载体参与许多代谢过程，巯基为其功能集团；巯基为其功能集团；在酶促转乙酰基的反响中在酶促转乙酰基的反响中CoA起接受或提供酰基的起接受或提供酰基的作用。作用。乙酰基与乙酰基与CoA经过一个硫酯
17、键结合为乙酰经过一个硫酯键结合为乙酰CoA，硫，硫酯键为高能键，水解时可释放酯键为高能键，水解时可释放31.38kJ/mol自在能；自在能；酯酰CoA趋同分解趋同分解分叉合成分叉合成循环途径循环途径乙酰乙酰CoA是代谢中起枢纽作用的重要物质是代谢中起枢纽作用的重要物质8.2 生物氧化生物氧化主要内容：主要内容： 生物氧化的概念生物氧化的概念 呼吸呼吸链 氧化磷酸化氧化磷酸化 n n生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化biological oxidationbiological oxidation：指有机物：指有机物：指有机物：指有机物质质在在在在生物体内氧的作用下，生成生物体内氧的作用下，生成生物
18、体内氧的作用下，生成生物体内氧的作用下，生成CO2CO2和水并和水并和水并和水并释释放能量的放能量的放能量的放能量的过过程。程。程。程。n n高等高等高等高等动动物物物物经过经过肺部肺部肺部肺部进进展呼吸，吸入氧，排出展呼吸，吸入氧，排出展呼吸，吸入氧，排出展呼吸，吸入氧，排出CO2CO2，吸入氧用以氧化吸入氧用以氧化吸入氧用以氧化吸入氧用以氧化摄摄入体内的入体内的入体内的入体内的营营养物养物养物养物质获质获得能量，故得能量，故得能量，故得能量，故生物氧化也称生物氧化也称生物氧化也称生物氧化也称为为呼吸作用。呼吸作用。呼吸作用。呼吸作用。n n有氧呼吸、无氧呼吸有氧呼吸、无氧呼吸有氧呼吸、无氧
19、呼吸有氧呼吸、无氧呼吸一、生物氧化的特点与体外氧化的异同：一、生物氧化的特点与体外氧化的异同：一、生物氧化的特点与体外氧化的异同：一、生物氧化的特点与体外氧化的异同：在在在在细细胞内胞内胞内胞内进进展，条件温暖，有展，条件温暖，有展，条件温暖，有展，条件温暖，有酶酶和和和和许许多中多中多中多中间传间传送体的送体的送体的送体的参与。参与。参与。参与。能量逐能量逐能量逐能量逐渐释渐释放，并以放，并以放，并以放，并以ATPATP方式捕方式捕方式捕方式捕获获能量，能量，能量，能量，总总能量与体能量与体能量与体能量与体外氧化一外氧化一外氧化一外氧化一样样。生物氧化中生物氧化中生物氧化中生物氧化中CO2C
20、O2的生成是有机酸脱的生成是有机酸脱的生成是有机酸脱的生成是有机酸脱羧羧生成生成生成生成水的生成是代水的生成是代水的生成是代水的生成是代谢产谢产物脱下的物脱下的物脱下的物脱下的氢经氢经一系列的一系列的一系列的一系列的传传送体与氧送体与氧送体与氧送体与氧结结合而生成的；合而生成的；合而生成的；合而生成的；有有有有严厉严厉的的的的细细胞定位真核生物在胞定位真核生物在胞定位真核生物在胞定位真核生物在线线粒体内粒体内粒体内粒体内进进展，原核展，原核展，原核展，原核生物在生物在生物在生物在细细胞膜上胞膜上胞膜上胞膜上进进展。展。展。展。生物氧化中生物氧化中生物氧化中生物氧化中CO2CO2的生成的生成的生
21、成的生成n nCO2CO2是由含是由含是由含是由含羧羧羧羧基的有机化合物脱基的有机化合物脱基的有机化合物脱基的有机化合物脱羧羧羧羧所致。所致。所致。所致。n n直接脱直接脱直接脱直接脱羧羧羧羧n n在脱在脱在脱在脱羧羧羧羧酶酶酶酶的作用下，直接脱去一分子的作用下，直接脱去一分子的作用下，直接脱去一分子的作用下，直接脱去一分子-COO-COO-。n n氧化脱氧化脱氧化脱氧化脱羧羧羧羧n n脱脱脱脱羧过羧过羧过羧过程中伴随着氧化程中伴随着氧化程中伴随着氧化程中伴随着氧化 脱脱脱脱氢氢氢氢 反响反响反响反响直接脱羧生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成n nH2O2
22、H+O2-n nH来自于底物的脱氢反响，并需求许多酶的参与，经过许多中间传送体，最后与O结合。n nO必需经过氧化酶激活。二、二、 呼吸呼吸链的的组成及成及电子子传送送顺序序1 1、呼吸、呼吸、呼吸、呼吸链链链链的概念的概念的概念的概念 代代代代谢谢谢谢物上的物上的物上的物上的H H原子被脱原子被脱原子被脱原子被脱氢氢氢氢酶酶酶酶激活后激活后激活后激活后经过经过经过经过一系一系一系一系列的列的列的列的传传传传送体，最后送体，最后送体，最后送体，最后传传传传送送送送给给给给被激活的氧分子，而被激活的氧分子，而被激活的氧分子，而被激活的氧分子，而生成水的全部体系称生成水的全部体系称生成水的全部体系
23、称生成水的全部体系称谓谓谓谓吸吸吸吸链链链链。也称。也称。也称。也称电电电电子子子子传传传传送体送体送体送体系或系或系或系或电电电电子子子子传传传传送送送送链链链链。NADH呼吸链和FADH2呼吸链FADH2FeSNADHFMNFeSCoQCytbFeSCytc1CytcCytaa3O2NADH呼吸呼吸链链FADH2呼吸呼吸链链呼吸链的类型和电子传送顺序呼吸链的类型和电子传送顺序 两种类型根据最初的受两种类型根据最初的受H体不同：体不同：NADH绝大多数和绝大多数和FADH2NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等琥珀酸等复合
24、物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱脱氢氢酶酶辅酶Q-细胞胞色素复原色素复原酶细胞色素胞色素C复原复原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶Q复原复原酶呼吸呼吸呼吸呼吸链链的的的的陈陈列列列列顺顺序：各成分按序：各成分按序：各成分按序：各成分按低氧低氧低氧低氧还电还电位位位位高氧高氧高氧高氧还电还电位位位位ELECTRON CARRIERS AND REDOX POTENTIALELECTRON CARRIERS AND REDOX POTENTIAL2、呼吸链的组成、呼吸链的组成各各类电子子载体体NADHFMN；Fe-SCoQ1烟烟酰胺脱胺脱氢酶类以以NAD(P)为辅
25、基基 在生物体的能量代谢中起重要作用在生物体的能量代谢中起重要作用 NADH NADH NADH NADH或或或或NADPHNADPHNADPHNADPH：复原型：复原型：复原型：复原型辅辅辅辅酶酶酶酶I I I I 它是由它是由它是由它是由NAD+NAD+NAD+NAD+接受多种代接受多种代接受多种代接受多种代谢产谢产谢产谢产物脱物脱物脱物脱氢氢氢氢得到的得到的得到的得到的产产产产物。物。物。物。NADHNADHNADHNADH所携所携所携所携带带带带的高能的高能的高能的高能电电电电子是子是子是子是线线线线粒体呼吸粒体呼吸粒体呼吸粒体呼吸链链链链主要主要主要主要电电电电子供体之一。子供体之一
26、。子供体之一。子供体之一。2黄素脱黄素脱氢酶类以以FMN和和FAD为辅基基反响分两步反响分两步进展展3铁硫蛋白硫蛋白类Fe-S4Fe-4Sn铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传送有关的蛋白质，它与是一种与电子传送有关的蛋白质，它与NADHNADH Q Q复原酶的其它蛋白质组分结合成复合物方式存在。复原酶的其它蛋白质组分结合成复合物方式存在。n 它主要以它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 方式存在。方式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白经过两个活泼的无机硫和两个铁
27、原子。铁硫蛋白经过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 变化起传送电子的作用变化起传送电子的作用4 4辅酶辅酶QQ类类泛泛泛泛醌类醌类，ubiquinoneubiquinone电子传送链中独一的非蛋白电子载体电子传送链中独一的非蛋白电子载体FAD, Fe-S, Cyt b5细胞色素类cytochromes Cyt是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，在呼吸链是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，在呼吸链中依托铁的化合价的变化来传送电子中依托铁的化合价的变化来传送电子 Fe3+ + e Fe2+ Cytb Cytc1CytcCytaCyta3O2 Fe-S2Cu细胞色素胞色素功能：单电子传送体CytC中血红素
28、与蛋白质的结合方式Cyt b; Fe-S; Cyt c1 简简简简写写写写为为为为cyt. c cyt. c cyt. c cyt. c 氧氧氧氧化化化化酶酶酶酶，即复合物，即复合物，即复合物，即复合物IVIVIVIV，它是位于，它是位于，它是位于，它是位于线线线线粒体呼吸粒体呼吸粒体呼吸粒体呼吸链链链链末端末端末端末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由由由12121212个多个多个多个多肽亚肽亚肽亚肽亚基基基基组组组组成。活性部分成。活性部分成。活性部分成。活性部分主要包括主要包括主要包括主要包括cyt. acyt. acyt. acyt. a和和和和a3a3a3a
29、3。细胞色素胞色素c氧化氧化酶n ncyt.acyt.acyt.acyt.a和和和和a3a3a3a3组组组组成一个复合体，除了含有成一个复合体，除了含有成一个复合体，除了含有成一个复合体，除了含有铁卟铁卟铁卟铁卟啉外，啉外，啉外，啉外，还还还还含有含有含有含有铜铜铜铜原子。原子。原子。原子。cyt.a a3cyt.a a3cyt.a a3cyt.a a3可以直接以可以直接以可以直接以可以直接以O2O2O2O2为电为电为电为电子受子受子受子受体。体。体。体。n n在在在在电电电电子子子子传传传传送送送送过过过过程中，分子中的程中，分子中的程中，分子中的程中，分子中的铜铜铜铜离子可以离子可以离子可
30、以离子可以发发发发生生生生n n Cu+ Cu+ Cu+ Cu+ Cu2+ Cu2+ Cu2+ Cu2+ 的互的互的互的互变变变变，将，将，将，将cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c所携所携所携所携带带带带的的的的电电电电子子子子传传传传送送送送给给给给O2O2O2O2。a3与Cu+更近一些3.3.呼吸呼吸呼吸呼吸链链链链中中中中传传传传送体的送体的送体的送体的顺顺顺顺序序序序呼吸呼吸呼吸呼吸链链链链中中中中H H和和和和电电电电子的子的子的子的传传传传送都有送都有送都有送都有严厉严厉严厉严厉的的的的顺顺顺顺序和方向。研序和方向。研序和方向。研序和方向。研讨讨讨讨方法方法方法方法: :规规
31、规规范氧化复原范氧化复原范氧化复原范氧化复原电电电电位位位位 standard reduction potentialstandard reduction potential，EoEo 电电电电子子子子传传传传送抑制送抑制送抑制送抑制剂剂剂剂体外重体外重体外重体外重组实验组实验组实验组实验n n电子从氧化复原子从氧化复原电位低的向高的流位低的向高的流动， Eo数数值越低，供越低，供电子的才干越子的才干越强，越易成，越易成为复复原原剂表表8-2 。n n确切的呼吸确切的呼吸链顺序序还不清楚。如不清楚。如Cytb的位置。的位置。电子传送的抑制剂电子传送的抑制剂鱼藤酮抗酶素A氰化物体外重体外重组实验
32、三、三、 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用n n生物氧化所生物氧化所生物氧化所生物氧化所产产生的能量，除一部分用以生的能量，除一部分用以生的能量，除一部分用以生的能量，除一部分用以维维持体温外，持体温外，持体温外，持体温外，大部分可以大部分可以大部分可以大部分可以经过经过磷酸化作用磷酸化作用磷酸化作用磷酸化作用转转移到高能磷酸化合物移到高能磷酸化合物移到高能磷酸化合物移到高能磷酸化合物ATPATP中，中，中，中，这这种伴随放能的氧化作用而种伴随放能的氧化作用而种伴随放能的氧化作用而种伴随放能的氧化作用而进进展的磷酸化展的磷酸化展的磷酸化展的磷酸化称称称称为为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作
33、用氧化磷酸化作用oxidative phosphorylationoxidative phosphorylation。n n分分分分类类：底物程度磷酸化、：底物程度磷酸化、：底物程度磷酸化、：底物程度磷酸化、电电子子子子传传送体系磷酸化通送体系磷酸化通送体系磷酸化通送体系磷酸化通常所常所常所常所说说氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化ADPADPPiATP; AMP+PPi ATPPiATP; AMP+PPi ATP1 1底物程度磷酸化：底物程度磷酸化：底物程度磷酸化：底物程度磷酸化：在被氧化的底物上在被氧化的底物上在被氧化的底物上在被氧化的底物上发发生磷酸化作用。即底物被氧化生磷酸化作用
34、。即底物被氧化生磷酸化作用。即底物被氧化生磷酸化作用。即底物被氧化过过程程程程中，构成了某些高能磷酸化合物的中中，构成了某些高能磷酸化合物的中中，构成了某些高能磷酸化合物的中中，构成了某些高能磷酸化合物的中间产间产物，物，物，物，经过酶经过酶的的的的作用生成作用生成作用生成作用生成ATPATP。X XPi+ADP X+ATPPi+ADP X+ATP2 2电电子子子子传传送体系磷酸化主要方式送体系磷酸化主要方式送体系磷酸化主要方式送体系磷酸化主要方式电电子从子从子从子从NADHNADH或或或或FADH2FADH2经过电经过电子子子子传传送体系送体系送体系送体系传传送送送送给给OO构成水构成水构成
35、水构成水时时，同，同，同，同时时伴有伴有伴有伴有ADPADP磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化为为ATPATP，这这一一一一过过程程程程称称称称为电为电子子子子传传送体系磷酸化。送体系磷酸化。送体系磷酸化。送体系磷酸化。电电子子子子传传送送送送( (放能和磷酸化作用吸能是耦放能和磷酸化作用吸能是耦放能和磷酸化作用吸能是耦放能和磷酸化作用吸能是耦联联的的的的coupledcoupled，体内，体内，体内，体内95%95%的的的的ATPATP是是是是经电经电子子子子传传送体系磷酸送体系磷酸送体系磷酸送体系磷酸化途径化途径化途径化途径产产生的。生的。生的。生的。?氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位P/OP/
36、O值是指物质氧化时值是指物质氧化时, ,每耗费每耗费1mol1mol氧原子所消氧原子所消 耗的无机磷的耗的无机磷的molmol数数, ,即生成即生成ATPATP的的molmol数。数。ADP+H3PO4 ATP (1)(1)测测P/OP/O值值本质：每耗费本质：每耗费1mol1mol氧原子所产生的氧原子所产生的ATPATP的的molmol数。数。P/OP/O值值 = = =耗费耗费PmolPmol数数耗费耗费OmolOmol数数 耗费耗费ADPmolADPmol数数 耗费耗费OmolOmol数数生成生成ATPmolATPmol数数耗费耗费OmolOmol数数= =可以反映氧化磷酸化的效率从从从
37、从NADHNADH到到到到OO的的的的过过程中，有三程中，有三程中，有三程中，有三处处能使生物氧化能使生物氧化能使生物氧化能使生物氧化获获得的能得的能得的能得的能量量量量转转化化化化为为ATPATP：3.氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制A 化学偶化学偶联联 Chemical coupling B. 构象偶构象偶联联 Conformational coupling C. 化学浸透学化学浸透学说说 The chemiosmotic theory 化学浸透学化学浸透学说要点要点n nMitchell,P.A“paradigmMitchell,P.A“paradigmshiftinundersta
38、ndingshiftinunderstandingbioenergetics!1961,Nature,191:144-148.bioenergetics!1961,Nature,191:144-148.n n 1 1 传传H H体和体和传电传电子体交替子体交替陈陈列，在内膜上有固定的位列，在内膜上有固定的位置，催化反响是定向的。置，催化反响是定向的。n n 2 2 传传H H体有体有H H泵泵的作用，可以将两个的作用，可以将两个H+H+泵泵出内膜，而出内膜，而将将电电子子传传送送给电给电子子传传送体。送体。电子由高能态到低能态时释放的能量用于驱动膜内侧质子迁移到膜外。在膜内外侧构成跨膜质子梯度
39、pH和电位梯度。3H+不能自在经过内膜，因此构成外高内低的H+梯度，即跨膜电位。此梯度包含着电子传送过程中释放的能量，可以使ADP和Pi构成ATP。4 H+经过内膜上的ATP合成酶流回基质，释放自在能，构成ATP，电化学梯度随之消逝。嵴放大表示图内膜内膜外膜外膜内、外膜间隔内、外膜间隔嵴嵴ATPATP合酶合酶ATPATP生成的构造根底生成的构造根底ATP合成酶合成酶由由 亲 水水 部部 分分 F1 33亚基基 和和疏疏水水部部分分F0a1b2c912亚基基组成。成。ATP合合酶酶构造方式构造方式图图在线粒体内膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿此合成酶回到膜内侧，此过程中释放能量，驱动下述反响进展。ADP+Pi+能量ATP
