第十三章普通胚胎学

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1、 第十三章第十三章 普通胚胎学普通胚胎学 教学目的与要求教学目的与要求1 1、掌握两性生殖细胞的发生过程；、掌握两性生殖细胞的发生过程；2 2、掌握雌、雄原核及合子的形成过程；、掌握雌、雄原核及合子的形成过程；3 3、熟悉囊胚和原肠胚的形成过程；、熟悉囊胚和原肠胚的形成过程；4 4、了解三胚层的形成过程与三胚层的分化。、了解三胚层的形成过程与三胚层的分化。教学重点与难点教学重点与难点1 1、两性生殖细胞的发生；、两性生殖细胞的发生；2 2、囊胚和原肠胚的形成过程；、囊胚和原肠胚的形成过程；3 3、三胚层的形成与分化。、三胚层的形成与分化。第一节第一节 生殖细胞生殖细胞 多细胞动物都由两类细胞构

2、成，即多细胞动物都由两类细胞构成，即体细胞体细胞和和性细性细胞胞，体细胞体细胞是构成动物机体形态构造和维持各种生是构成动物机体形态构造和维持各种生理机能的细胞；理机能的细胞；性细胞性细胞则是则是决定性别决定性别和和承担动物遗承担动物遗传传，繁殖后代繁殖后代的细胞。的细胞。 自然界中除自然界中除单细胞动物、海绵动物和腔肠动物通单细胞动物、海绵动物和腔肠动物通过裂体生殖、孢子生殖和出芽生殖过裂体生殖、孢子生殖和出芽生殖等进行繁殖外，等进行繁殖外，其余大多数动物均是通过两性生殖细胞的结合（其余大多数动物均是通过两性生殖细胞的结合（受受精精）形成）形成合子合子，由合子经过，由合子经过胚胎发育胚胎发育形

3、成新的个体，形成新的个体，即通过即通过有性生殖有性生殖的方式来繁殖后代。的方式来繁殖后代。（一）精子的形态构造（一）精子的形态构造 1 1、头头部部：精精子子的的头头部部是是激激发发卵卵子子和和传传递递遗遗传传物物质质的的部部分分，硬硬骨骨鱼鱼类类精精子子的的头头部部为为圆圆球球形形。精精子子头头部部主主要要由由顶顶体体和和细细胞胞核核组组成成。顶顶体体实实际际上上是是一一个个大大溶溶酶酶体体，其其中中含含有有大大量量的的溶溶酶酶体体酶酶，在在受受精精过过程程中中其其溶溶酶酶释释放放到到精精卵卵接接触触处处，可可促促进进精精子子入入卵卵。硬硬骨骨鱼鱼类类精精子子的的头头部部无无顶体，这与硬骨鱼

4、类卵膜有卵膜孔有关。顶体，这与硬骨鱼类卵膜有卵膜孔有关。 一、雄性生殖细胞一、雄性生殖细胞精子精子 2、颈颈部部：颈颈部部很很短短，中中央央有有中中心心粒粒，周周围围有有九九条条纵纵行行的的粗粗纤纤维维延延续续至至尾尾部部的的中中段段和和主主段段，颈颈部部极极易断裂，当精子入卵后颈部断裂，头尾分离。易断裂，当精子入卵后颈部断裂，头尾分离。 3、尾部：尾部细而长，为精子的运动器官，、尾部：尾部细而长，为精子的运动器官，分分中段中段、主段主段和和末段末段三段。尾部中轴由两根三段。尾部中轴由两根中央丝中央丝和周围的九对和周围的九对内部纤维内部纤维组成的轴丝，贯穿于整个尾组成的轴丝，贯穿于整个尾部。中

5、轴的外围结构各段不同，部。中轴的外围结构各段不同，中段中段中轴的外围有中轴的外围有螺旋行排列的螺旋行排列的线粒体鞘线粒体鞘包绕，所以中段是精子活动包绕，所以中段是精子活动的能量供应中心。的能量供应中心。主段主段中轴外围为一层原生质鞘称中轴外围为一层原生质鞘称尾鞘尾鞘，末段末段仅有中轴而无外围结构。仅有中轴而无外围结构。 1、繁繁殖殖期期：是是指指原原始始生生殖殖细细胞胞（精精原原细细胞胞）经经过过有有丝丝分分裂裂不不断断增增加加其其数数量量，并并进进一一步步分分裂裂成成初初级级精精母母细细胞胞的的过过程程。精精子子的的发发生生是是在在精精小小叶叶的的精精小小囊囊内内进进行行的的，精精小小囊囊内

6、内的的精精原原细细胞胞经经有有丝丝分分裂裂形形成成两两个个新新的的精精原原细细胞胞，其其中中一一个个与与原原来来的的精精原原细细胞胞相相同同，暂暂不不分分裂裂，贮贮存存下下来来，留留做做种种用用；另另一一个个则则连连续续经经过过四四次次有有丝丝分分裂裂形形成成16个个初初级级精精母母细细胞胞，并并进进入入下下一时期一时期生长期生长期。（二）精子的发生（二）精子的发生 2 2、生长期：、生长期：初级精母细胞初级精母细胞形成后，需要经过一形成后，需要经过一个很长的生长期才能发育成熟。在生长期内，个很长的生长期才能发育成熟。在生长期内，初级精初级精母细胞母细胞将不断吸收大量的将不断吸收大量的营养物质

7、营养物质，增加细胞内的，增加细胞内的营营养贮存养贮存，并将其同化为细胞本身的，并将其同化为细胞本身的原生质原生质，因此细胞，因此细胞体积不断增大。细胞核内体积不断增大。细胞核内DNADNA不断进行复制，不断进行复制，染色质染色质逐渐转变成粗大的逐渐转变成粗大的染色体染色体，使初级精母细胞不断发育，使初级精母细胞不断发育成熟进入成熟进入成熟期成熟期。 3、成熟期：此期初级精母细胞连续进行两次、成熟期：此期初级精母细胞连续进行两次成成熟分裂熟分裂，第一次成熟分裂第一次成熟分裂为为减数分裂减数分裂，染色体不纵裂，染色体不纵裂，平均分配到新形成的两个平均分配到新形成的两个次级精母细胞次级精母细胞中，所

8、以次级中，所以次级精母细胞的染色体为精母细胞的染色体为单倍体单倍体。接着次级精母细胞再进。接着次级精母细胞再进行行第二次成熟分裂第二次成熟分裂，形成两个更小的，形成两个更小的精子细胞精子细胞。这次。这次分裂为普通的有丝分裂，其单倍体经过纵裂而分离，分裂为普通的有丝分裂，其单倍体经过纵裂而分离，并平均分配到两个精子细胞中，所以，精子细胞的染并平均分配到两个精子细胞中，所以，精子细胞的染色体数目与次级精母细胞一样，仍保持色体数目与次级精母细胞一样，仍保持单倍体单倍体。4、变形期：由、变形期：由精子细胞精子细胞形成形成精子精子的过程，在这的过程，在这一时期，精子细胞不再分裂，但其形态却发生一系列一时

9、期，精子细胞不再分裂，但其形态却发生一系列复杂的变化。首先是复杂的变化。首先是核浓缩核浓缩，高尔基体移向核的前部，高尔基体移向核的前部形成形成顶体顶体。两个。两个中心粒中心粒移向核的后部并发出轴丝形成移向核的后部并发出轴丝形成尾部的中轴，线粒体移向尾部中段形成螺旋膜包绕尾尾部的中轴，线粒体移向尾部中段形成螺旋膜包绕尾部中轴，即由一个圆小的部中轴，即由一个圆小的精子细胞精子细胞变成一个具有鞭毛变成一个具有鞭毛的的精子精子。 减数分裂与配子发生过程减数分裂与配子发生过程卵原细胞卵原细胞46, XX46, XX极体极体23, X23, X第一次成熟分裂第一次成熟分裂（减数分裂）（减数分裂）初级精母细

10、胞初级精母细胞46, XY初级卵母细胞初级卵母细胞46, XX46, XX精原细胞精原细胞46, XY次级精母细胞次级精母细胞23, X精子细胞精子细胞精子精子23, X23, X23, Y23, Y次级卵母细胞次级卵母细胞23, X23, X卵子卵子23, X23, X第二次成熟分裂第二次成熟分裂（有丝分裂）（有丝分裂）23, Y极体极体23, X23, X 精子具有运动能力，这种能力是在输精管内与精精子具有运动能力，这种能力是在输精管内与精清混合成精液后获得，当其排出到体外水环境中其清混合成精液后获得，当其排出到体外水环境中其运动更为活泼。但因精子是一种高度分化了的细胞，运动更为活泼。但因

11、精子是一种高度分化了的细胞，其细胞内原生质含量极少，能量贮存有限，其生存其细胞内原生质含量极少，能量贮存有限，其生存能力很差，寿命很短。如硬骨鱼类的精子在水中只能力很差，寿命很短。如硬骨鱼类的精子在水中只能存活能存活4545秒秒-5-5分钟。分钟。 （三）精子的生理特性（三）精子的生理特性（一）卵子的形态构造（一）卵子的形态构造 卵子由卵子由卵质卵质、卵核卵核和和卵膜卵膜几部分组成。几部分组成。 1、卵卵质质：即即卵卵子子的的细细胞胞质质，卵卵质质极极为为丰丰富富，其其中中含含有有丰丰富富的的卵卵黄黄物物质质，卵卵黄黄物物质质是是胚胚胎胎发发育育的的重重要要营营养养物物质质。尤尤其其卵卵生生动

12、动物物，如如鱼鱼类类、禽禽鸟鸟类类等等都都具具有有十十分丰富的卵黄物质。分丰富的卵黄物质。 2、卵核：即卵子的细胞核，也由核膜、核质、核、卵核：即卵子的细胞核，也由核膜、核质、核仁和核染色质四部分组成。成熟卵子的卵核移向卵子仁和核染色质四部分组成。成熟卵子的卵核移向卵子的一侧形成的一侧形成动物极动物极。 二、雌性生殖细胞二、雌性生殖细胞卵子卵子3 3、卵膜、卵膜初级卵膜：又称初级卵膜：又称卵黄膜卵黄膜，为卵子的细胞膜。，为卵子的细胞膜。次次级级卵卵膜膜：又又称称绒绒毛毛膜膜，是是由由卵卵巢巢内内滤滤泡泡细细胞胞分分泌泌形形成成的的一一种种非非蛋蛋白白物物质质，如如鱼鱼类类中中的的粘粘性性卵卵表

13、表面面的的粘粘性性物物质质即即是是。除除粘粘性性卵卵外外，其其余余的的卵卵均均无无次次级卵膜。级卵膜。三级卵膜：由输卵管腺分泌产生的保护性和营三级卵膜：由输卵管腺分泌产生的保护性和营养性物质，如禽类外面的养性物质，如禽类外面的蛋白膜蛋白膜、壳膜壳膜均是。胎生均是。胎生动物和硬骨鱼类的卵多无此层卵膜。动物和硬骨鱼类的卵多无此层卵膜。 （二）卵子的发生（二）卵子的发生 卵卵子子的的发发生生同同精精子子的的发发生生基基本本相相同同，也也要要经经过过增增殖殖期期、生生长长期期和和成成熟熟期期，但但不不需需经经过过变变形形期期，主要区别点有以下几个方面：主要区别点有以下几个方面： 卵卵子子发发生生比比精

14、精子子发发生生慢慢，成成熟熟卵卵子子的的数数目目较较成成熟熟精精子子少少的的多多，尤尤其其高高等等脊脊椎椎动动物物二二者者数数目目差差异更为显著。异更为显著。 卵子的发生不经过变形期。卵子的发生不经过变形期。 卵子经生长期形成体型很大的初级卵母细胞，而卵子经生长期形成体型很大的初级卵母细胞，而精子仍是极小的初级精母细胞。精子仍是极小的初级精母细胞。 卵子的第一次成熟分裂在卵巢内进行，第二次成卵子的第一次成熟分裂在卵巢内进行，第二次成熟分裂则离开卵巢，即经过排卵并受精后才能完成，熟分裂则离开卵巢，即经过排卵并受精后才能完成，而精子的两次成熟分裂均在精巢内进行。而精子的两次成熟分裂均在精巢内进行。

15、 卵子经两次成熟分裂只能形成一个较大的成熟卵卵子经两次成熟分裂只能形成一个较大的成熟卵和和2-32-3个小的极体。而精子则可形成四个相同大小的个小的极体。而精子则可形成四个相同大小的精子细胞。精子细胞。 减数分裂与配子发生过程减数分裂与配子发生过程卵原细胞卵原细胞46, XX46, XX极体极体23, X23, X第一次成熟分裂第一次成熟分裂（减数分裂）（减数分裂）初级精母细胞初级精母细胞46, XY初级卵母细胞初级卵母细胞46, XX46, XX精原细胞精原细胞46, XY次级精母细胞次级精母细胞23, X精子细胞精子细胞精子精子23, X23, X23, Y23, Y次级卵母细胞次级卵母细

16、胞23, X23, X卵子卵子23, X23, X第二次成熟分裂第二次成熟分裂（有丝分裂）（有丝分裂）23, Y极体极体23, X23, X 卵子可根据其卵黄物质的分布分为卵子可根据其卵黄物质的分布分为均黄卵均黄卵、端黄端黄卵卵、间黄卵间黄卵、中黄卵中黄卵，其中硬骨鱼类卵子为，其中硬骨鱼类卵子为端黄卵端黄卵并构成明显的并构成明显的极性极性，即细胞核分布的，即细胞核分布的动物极动物极和卵黄和卵黄分布的分布的植物极植物极等。等。 （三）卵子的种类与极性（三）卵子的种类与极性一、受精的概念一、受精的概念 一个雄性生殖细胞（一个雄性生殖细胞（精子精子）和一个雌性生殖细）和一个雌性生殖细胞（胞（卵子卵子

17、）组合成一个新的个体）组合成一个新的个体合子合子的过程称的过程称受受精精。在受精过程中，两性生殖细胞的。在受精过程中，两性生殖细胞的单倍体染色体单倍体染色体通过组合形成通过组合形成双倍体染色体双倍体染色体，从而使合子接受了双，从而使合子接受了双亲的遗传性，成为一个具有双亲特征的新个体。亲的遗传性，成为一个具有双亲特征的新个体。 第二节第二节 受精受精（一一）体体外外受受精精：是是指指两两性性生生殖殖细细胞胞（精精子子与与卵卵子子）都都排排出出到到体体外外水水环环境境中中，在在水水环环境境中中结结合合完完成成受精过程。绝大多数水生动物均为受精过程。绝大多数水生动物均为体外受精体外受精。（二）体内

18、受精：是指精子与卵子在雌性动物生（二）体内受精：是指精子与卵子在雌性动物生殖道内结合完成受精过程。绝大多数的陆生动物，殖道内结合完成受精过程。绝大多数的陆生动物，尤其高等脊椎动物多为尤其高等脊椎动物多为体内受精体内受精。 二、受精的方式二、受精的方式 （一）精子与卵子相遇：无论是体内受精或是体（一）精子与卵子相遇：无论是体内受精或是体外受精，精子与卵子的接近相遇是完成受精过程的外受精，精子与卵子的接近相遇是完成受精过程的第一步。第一步。体外受精体外受精精子在水环境中可向卵子所在处精子在水环境中可向卵子所在处活泼运动，活泼运动，体内受精体内受精精子在雌性生殖道内也可活泼精子在雌性生殖道内也可活泼

19、的向卵子所在处运动，称的向卵子所在处运动，称精子的趋向性精子的趋向性。学者们认。学者们认为在卵膜和卵质内含有一种特殊的化学物质，可驱为在卵膜和卵质内含有一种特殊的化学物质，可驱使精子向卵子游动，促使精卵接近相遇并进一步完使精子向卵子游动，促使精卵接近相遇并进一步完成成受精受精。 三、受精过程及其形态学变化三、受精过程及其形态学变化 1、精精子子入入卵卵的的时时间间：精精子子入入卵卵的的时时间间是是发发生生在在整整个个成成熟熟分分裂裂和和变变态态过过程程全全部部完完成成以以后后；而而卵卵子子的的受受精精时时间间决决定定于于动动物物种种类类，其其中中脊脊椎椎动动物物是是在在第第二二次次成成熟熟分分

20、裂裂的的中中期期，受受精精后后释释放放出出第第二二极极体体，完完成成第第二二次次成熟分裂，并完成受精过程。成熟分裂，并完成受精过程。 （二）精子入卵（二）精子入卵次级卵母细胞完成第二次成熟分裂次级卵母细胞完成第二次成熟分裂雌、雄原雌、雄原核形成核形成雌、雄原雌、雄原核融合核融合 受精卵形成受精卵形成（合子形成）（合子形成） 2 2、精精子子入入卵卵的的地地点点：有有卵卵膜膜孔孔的的卵卵子子，精精子子多多经经卵卵膜膜孔孔进进入入卵卵内内，没没有有卵卵膜膜孔孔的的卵卵子子，精精子子可可经经动物极动物极或其它部位进入卵子。或其它部位进入卵子。 3 3、精子入卵的程度：哺乳动物受精过程中整体、精子入卵

21、的程度：哺乳动物受精过程中整体精子都进入卵内，而鱼类只是精子的头部入卵，尾精子都进入卵内，而鱼类只是精子的头部入卵，尾部则留在外面。部则留在外面。 精精子子入入卵卵后后，卵卵黄黄膜膜因因受受刺刺激激而而迅迅速速离离开开卵卵质质的的表表面面形形成成受受精精膜膜，受受精精膜膜的的形形成成标标志志着着精精子子已已经入卵，受精膜的作用有三个方面：经入卵，受精膜的作用有三个方面：（三）受精膜的形成与卵质的变化（三）受精膜的形成与卵质的变化 1 1、阻止多余的精子入卵：精子入卵的数目因动、阻止多余的精子入卵：精子入卵的数目因动物种类而有不同，绝大多数的动物只允许一个精子入物种类而有不同，绝大多数的动物只允

22、许一个精子入卵，称卵，称单精受精单精受精，硬骨鱼类属于，硬骨鱼类属于单精受精单精受精。有些动物。有些动物则有多个精子同时或先后入卵称则有多个精子同时或先后入卵称多精受精多精受精，无论单精，无论单精受精还是多精受精，在受精前有很多甚至千千万万个受精还是多精受精，在受精前有很多甚至千千万万个精子竞争入卵，但卵子对众多精子具有选择性精子竞争入卵，但卵子对众多精子具有选择性, , 当其当其相应数目的精子入卵后，卵子则迅速通过受精膜的形相应数目的精子入卵后，卵子则迅速通过受精膜的形成，阻止多余的精子入卵。成，阻止多余的精子入卵。 2 2、增增加加受受精精卵卵的的渗渗透透性性：有有利利于于受受精精卵卵与与

23、外外环环境的物质交换。境的物质交换。 3 3、引起卵质的变化：受精膜形成的同时，卵质、引起卵质的变化：受精膜形成的同时，卵质发生收缩，使卵黄膜与卵质之间出现卵黄间隙，由发生收缩，使卵黄膜与卵质之间出现卵黄间隙，由于卵黄间隙的形成，受精卵可在受精膜内自由转动，于卵黄间隙的形成，受精卵可在受精膜内自由转动，以便于选择最适合受精卵发育的方位。以便于选择最适合受精卵发育的方位。 精子入卵后头尾分离，头部迅速膨大，胞核出现精子入卵后头尾分离，头部迅速膨大，胞核出现核仁，并形成明显的核膜，这种原形核称核仁，并形成明显的核膜，这种原形核称雄原核雄原核。同。同时受精卵也很快地完成成熟分裂形成时受精卵也很快地完

24、成成熟分裂形成雌原核雌原核，雌雄原，雌雄原核形成后，开始向对方所在处移动和靠拢，最终融合核形成后，开始向对方所在处移动和靠拢，最终融合形成形成合子核合子核。同时两性原核的核膜消失，核内染色体。同时两性原核的核膜消失，核内染色体经一定组合后排列到合子的中部，中心粒也一分为二经一定组合后排列到合子的中部，中心粒也一分为二排列在合子核两端，继续进行下一步发育排列在合子核两端，继续进行下一步发育卵裂卵裂。（四）雌雄原核的形成与结合（四）雌雄原核的形成与结合卵裂与胚泡形成（第卵裂与胚泡形成（第1 1周）周）内细胞群内细胞群2. 2. 雌原核与雄原核融合雌原核与雄原核融合3. 3. 卵裂开始卵裂开始4.

25、24. 2细胞期细胞期极体极体透明带透明带极体极体卵裂球卵裂球受精卵受精卵原核原核卵周腔卵周腔5. 45. 4细胞期细胞期6. 86. 8细胞期细胞期滋养层滋养层7. 7. 桑椹胚桑椹胚胚泡腔胚泡腔8. 8. 胚泡胚泡1. 1. 雌原核与雄原核形成雌原核与雄原核形成 用人为的方法采集精卵，使精卵结合受精，称为用人为的方法采集精卵，使精卵结合受精，称为人工授精人工授精。人工授精技术目前已广泛应用于渔业生。人工授精技术目前已广泛应用于渔业生产中，其主要意义是通过人工授精能提高产中，其主要意义是通过人工授精能提高受精率受精率，并能通过品种的杂交和利用杂交优势改良品种，培并能通过品种的杂交和利用杂交优

26、势改良品种，培育出优良的新品种。育出优良的新品种。 四、人工授精与杂交四、人工授精与杂交 1 1、认为性别决定于受精之前，有许多动物可根、认为性别决定于受精之前，有许多动物可根据卵的大小判断新个体的性别，例如据卵的大小判断新个体的性别，例如蚜虫蚜虫的卵有大的卵有大有小，其中有小，其中大卵大卵可发育成可发育成雌性蚜虫雌性蚜虫，小卵小卵可发育成可发育成雄性蚜虫雄性蚜虫。五、性别决定与性别控制五、性别决定与性别控制（一）性别决定的时间（一）性别决定的时间 2 2、认为性别决定于受精时、认为性别决定于受精时性染色体组型性染色体组型： 这种观点是目前公认的，认为性别决定于新个这种观点是目前公认的，认为性

27、别决定于新个体受精卵的体受精卵的性染色体组型性染色体组型。动物的染色体数目都是。动物的染色体数目都是恒定的，如人有恒定的，如人有2323对染色体，其中有对染色体，其中有1 1对对性染色体性染色体，女性是女性是XXXX染色体染色体，男性是，男性是xyxy染色体染色体，在受精过程中，在受精过程中，女性的卵子只能分裂产生一种女性的卵子只能分裂产生一种x x染色体，只能产生染色体，只能产生一种一种x x卵子，而男性精子可分裂产生卵子，而男性精子可分裂产生x x染色体和染色体和y y染染色体，可产生色体，可产生x x精子和精子和y y精子。受精过程中如精子。受精过程中如x x精子精子与卵子结合，受精卵为

28、与卵子结合，受精卵为xxxx染色体，就会发育成女性；染色体，就会发育成女性；如果如果y y精子与卵子结合，受精卵含有精子与卵子结合，受精卵含有y y染色体，就会染色体，就会发育成男性。发育成男性。 3 3、认为性别在、认为性别在胚胎期胚胎期或或幼体期幼体期决定：这种论决定：这种论点认为动物的性别并不是预先决定的，认为胚胎早点认为动物的性别并不是预先决定的，认为胚胎早期形成的生殖腺都要经过期形成的生殖腺都要经过中性阶段中性阶段，即雌雄不分的，即雌雄不分的阶段，在此阶段，生殖腺内雌雄成分同时存在，之阶段，在此阶段，生殖腺内雌雄成分同时存在，之后随着后随着性分化性分化的进行，其中一种性成分开始明显化

29、，的进行，其中一种性成分开始明显化，而使另一种性成分受到抑制，从而性别才稳定下来，而使另一种性成分受到抑制，从而性别才稳定下来，才能决定性别。才能决定性别。（二）性别控制（二）性别控制 人人类类对对不不同同的的动动物物有有不不同同的的性性别别选选择择，例例如如奶奶牛牛需需要要母母牛牛，蛋蛋鸡鸡需需要要母母鸡鸡，鹿鹿多多需需要要公公鹿鹿（产产茸茸）等等，因因此此，动动物物的的性性别别控控制制对对人人类类具具有有重重要要意意义义。对对于于性性别别控控制制的的研研究究方方法法，目目前前主主要要采采用用精精子子分分离离法法，即即通通过过分分离离将将两两种种不不同同染染色色体体的的精精子子（x x精精子

30、子、y y精精子子）分分离离开开，主主要要利利用用两两种种精精子子体体积积和和比比重重不不同同，将将精精液液放放在在特特定定的的培培养养液液中中，使使精精子子自自行行沉沉降降，分分层层收收集集，并并通过人工授精，控制动物的性别。通过人工授精，控制动物的性别。 一、概念受受精精卵卵（合合子子）经经过过一一系系列列重重复复的的分分裂裂形形成成多多细细胞胞胚胚体体的的过过程程称称卵卵裂裂。经经卵卵裂裂形形成成的的细细胞胞称称卵卵裂裂球球。卵卵裂裂球球之之间间的的缝缝隙隙称称卵卵裂裂沟沟，卵卵裂裂为为普普通通的的有丝分裂有丝分裂。第三节第三节 卵裂卵裂（一一）完完全全卵卵裂裂：卵卵裂裂时时，卵卵裂裂沟

31、沟贯贯串串整整个个卵卵子子，使使卵卵子子完完全全分分开开者者称称完完全全卵卵裂裂，如如均均黄黄卵卵和和间间黄黄卵卵的的卵裂均属此类。卵裂均属此类。1 1、根根据据其其卵卵裂裂球球大大小小是是否否相相等等分分为为均均等等卵卵裂裂和和不不等卵裂。等卵裂。二、卵裂的类型二、卵裂的类型2、根据卵裂球的排列、根据卵裂球的排列方式不同方式不同分为以下五种：分为以下五种： 卵裂时卵裂沟仅局限于卵的某一部分，而不贯串卵裂时卵裂沟仅局限于卵的某一部分，而不贯串整个卵子者称整个卵子者称不全卵裂不全卵裂或或局部卵裂局部卵裂。端黄卵和中黄。端黄卵和中黄卵卵裂属于此类，如禽类、鱼类。不完全卵裂又分卵卵裂属于此类，如禽类

32、、鱼类。不完全卵裂又分盘状卵裂和表面卵裂两种盘状卵裂和表面卵裂两种: :（二）不全卵裂（二）不全卵裂 卵裂仅在卵子的动物极进卵裂仅在卵子的动物极进行，形成行，形成盘状胚盘，盘状胚盘，而卵黄而卵黄不分裂。各种禽类和鱼类多不分裂。各种禽类和鱼类多为此种卵裂。为此种卵裂。1 1、盘状卵裂、盘状卵裂 这种卵裂首先是细胞核在受精卵的中央分裂，然这种卵裂首先是细胞核在受精卵的中央分裂，然后移至细胞表层继续分裂，而卵黄部分不参与分裂，后移至细胞表层继续分裂，而卵黄部分不参与分裂，如如昆虫昆虫、虾虾、蟹蟹的卵裂。的卵裂。 2 2、表面卵裂、表面卵裂一、概念一、概念随着随着卵卵裂裂的的继续继续进行进行，卵裂球之

33、，卵裂球之间间逐逐渐渐出出现现小的腔小的腔隙，随后不断隙，随后不断扩扩大形成大形成囊胚腔囊胚腔，此，此时时胚胎呈囊胚胎呈囊泡泡状，状，故称故称囊胚囊胚。在囊胚腔内充。在囊胚腔内充满满着着营营养丰富的液体称养丰富的液体称囊胚囊胚液液，为为胚胎胚胎发发育的养料。育的养料。 第四节第四节 囊胚的形成囊胚的形成 （一一）有有腔腔囊囊胚胚：简简称称腔腔囊囊胚胚，这这种种囊囊胚胚有有一一个个大大而而明明显显的的囊囊胚胚腔腔。根根据据其其囊囊胚胚腔腔壁壁的的细细胞胞层层次次不不同同分分为为单单层层囊囊胚胚和和多多层层囊囊胚胚两两种种：单单层层囊囊胚胚见见于于海胆、海鞘、文昌鱼等；多层囊胚见于蛙类。海胆、海鞘

34、、文昌鱼等；多层囊胚见于蛙类。二、囊胚的类型二、囊胚的类型（二）实心囊胚：实心囊胚（二）实心囊胚：实心囊胚没有囊胚腔，并且其细胞大没有囊胚腔，并且其细胞大小不等，其中小不等，其中动物极动物极细胞小细胞小而多，而多，植物极植物极细胞大而少。细胞大而少。（三）边围囊胚：整个囊胚（三）边围囊胚：整个囊胚呈球形，四周是一层细胞，呈球形，四周是一层细胞，包围中央的卵黄，既没有包围中央的卵黄，既没有囊囊胚腔胚腔，也没有，也没有动物极动物极和和植物植物极极之分。之分。（四）盘状囊胚：这种囊胚的胚体（四）盘状囊胚：这种囊胚的胚体呈呈盘状盘状，其本身没有完整的，其本身没有完整的囊胚腔囊胚腔，但在胚盘与卵黄之间形

35、成裂缝状的但在胚盘与卵黄之间形成裂缝状的胚下腔胚下腔，如，如鱼类鱼类、鸟类鸟类和和禽类禽类的囊的囊胚即是。胚即是。 (五五)泡状囊胚：这种囊胚有一个较泡状囊胚：这种囊胚有一个较大的空腔，囊壁较薄，使整个囊胚大的空腔，囊壁较薄，使整个囊胚呈呈空泡状空泡状，如哺乳类的囊胚。，如哺乳类的囊胚。一、概念一、概念随随着着上上述述囊囊胚胚的的继继续续发发育育，胚胚体体进进一一步步分分化化发发育育成成一一个个具具有有双双胚胚层层 (外外胚胚层层、内内胚胚层层)的的胚胚体体，称称原原肠肠胚胚。原原肠肠胚胚的的末末期期，在在内内外外两两个个胚胚层层之之间间，逐逐渐渐分化发育出分化发育出中胚层中胚层。第五节第五节

36、 原肠胚的形成原肠胚的形成 胚胚层层是是指指胚胚胎胎发发育育原原肠肠期期形形成成的的胚胚胎胎细细胞胞层层，可可由内向外分为由内向外分为内胚层内胚层、中胚层中胚层、外胚层外胚层三个胚层。三个胚层。二、胚层的形成二、胚层的形成 （一）内外胚层的形成（一）内外胚层的形成 1 1、移入法：随着囊胚的进一步发育，原囊胚壁、移入法：随着囊胚的进一步发育，原囊胚壁细胞从一处或多处移入腔内形成一层或一团细胞从一处或多处移入腔内形成一层或一团内胚层内胚层细胞，留在胚胎表面的细胞形成细胞，留在胚胎表面的细胞形成外胚层外胚层，从而构成，从而构成双胚层胚体双胚层胚体原肠胚原肠胚。 2 2、分分层层法法：原原囊囊胚胚壁

37、壁细细胞胞以以切切线线分分裂裂方方式式分分为为内内、外外两两层层，内内为为内内胚胚层层，外外为为外外胚胚层层，构成双胚层胚体构成双胚层胚体原肠胚原肠胚。 3 3、内陷法（内褶法）：、内陷法（内褶法）：这种形成方式首先是从囊这种形成方式首先是从囊胚的植物级向囊胚腔内陷胚的植物级向囊胚腔内陷入，其凹陷逐渐深入，最入，其凹陷逐渐深入，最后到达动物极的内侧，从后到达动物极的内侧，从而形成双胚层胚体而形成双胚层胚体原肠原肠胚胚。经内陷使原有囊腔闭。经内陷使原有囊腔闭合而形成一个新的腔隙，合而形成一个新的腔隙，即即原肠腔原肠腔。 4 4、外包法：多见于、外包法：多见于实心囊实心囊胚胚，囊胚细胞大小悬殊，动

38、物，囊胚细胞大小悬殊，动物极细胞小，并且不断分裂逐渐极细胞小，并且不断分裂逐渐包围植物极细胞，而构成包围植物极细胞，而构成外胚外胚层层。植物极细胞大，并因受卵。植物极细胞大，并因受卵黄物质的阻碍几乎保持不动，黄物质的阻碍几乎保持不动，构成构成内胚层内胚层，从而构成双胚层，从而构成双胚层胚体胚体原肠胚原肠胚。 5 5、内卷法：又叫内转、内卷法：又叫内转法，多见于法，多见于盘状囊胚盘状囊胚，其，其囊胚表面细胞在一端向内囊胚表面细胞在一端向内卷入并向另一段伸延而形卷入并向另一段伸延而形成成内胚层内胚层，原来胚盘部分，原来胚盘部分的细胞构成的细胞构成外胚层外胚层，从而，从而形成双胚层胚体，即形成双胚层

39、胚体，即原肠原肠胚胚。此种原肠胚没有标准的原肠腔，整个原肠胚呈。此种原肠胚没有标准的原肠腔，整个原肠胚呈盘状，故称盘状，故称盘状原肠胚盘状原肠胚。各种鱼类的原肠胚属于此。各种鱼类的原肠胚属于此种类型。种类型。 多细胞动物除海绵动物和腔肠动物外，都有中胚多细胞动物除海绵动物和腔肠动物外，都有中胚层的形成，中胚层形成于内外胚层之后，分布在内层的形成，中胚层形成于内外胚层之后，分布在内外胚层之间，对于中胚层的来源各种动物有所不同，外胚层之间，对于中胚层的来源各种动物有所不同，其中绝大多数动物的中胚层都是从其中绝大多数动物的中胚层都是从内胚层内胚层分化出来分化出来的，鱼类中胚层也是由的，鱼类中胚层也是

40、由内胚层内胚层分化出来的。中胚层分化出来的。中胚层的形成方式主要有三种：的形成方式主要有三种： （三）中胚层的形成（三）中胚层的形成 1 1、内内褶褶法法：由由原原内内胚胚层层分分化化形形成成的的中中胚胚层层细细胞胞从从原原口口（为为原原肠肠通通向向外外界界的的小小孔孔）处处和和内内胚胚层层细细胞胞一一起起褶褶进进去去，并并与与内内胚胚层层细细胞胞共共同同组组成成原原肠肠腔腔的的壁壁，后后来来中中胚胚层层从从原原肠肠腔腔的的顶顶部分出并形成部分出并形成体腔体腔。 2 2、内移法：内外胚层形成之后，部分外胚、内移法：内外胚层形成之后，部分外胚层细胞分散地进入内外胚层之间，形成层细胞分散地进入内外

41、胚层之间，形成间叶细间叶细胞胞，然后继续发育形成，然后继续发育形成中胚层中胚层。 3 3、端细胞法：随着、端细胞法：随着内外胚层的形成，在内内外胚层的形成，在内外胚层之间，由内胚层外胚层之间，由内胚层细胞分离出两个细胞分离出两个端细胞端细胞，并且两个端细胞也随着并且两个端细胞也随着内外胚层的分化而不断分化发育，两侧端细胞分化形内外胚层的分化而不断分化发育，两侧端细胞分化形成两侧性的成两侧性的中胚层细胞素中胚层细胞素，排列在内外胚层之间，最，排列在内外胚层之间，最初细胞索为一层，而后则继续分化发育成两层，形成初细胞索为一层，而后则继续分化发育成两层，形成中空的中空的体腔体腔。 随着上述中胚层的形

42、成，胚体由原来只有内外两随着上述中胚层的形成，胚体由原来只有内外两个胚层的原肠胚分化发育成一个具有个胚层的原肠胚分化发育成一个具有内内、中中、外外三三个胚层的胚体，为胚体内各个器官的形成奠定了必个胚层的胚体，为胚体内各个器官的形成奠定了必要的基础，从而胚体发育就进入了要的基础，从而胚体发育就进入了胚层分化时期胚层分化时期。 胚层分化就是指各胚层细胞不断分裂变化，形成各胚层分化就是指各胚层细胞不断分裂变化，形成各种器官组织的发育过程。这是整个胚体发育由种器官组织的发育过程。这是整个胚体发育由量变量变到到质变质变的过程。在原肠形成之前，只是通过卵裂使其胚的过程。在原肠形成之前，只是通过卵裂使其胚胎

43、细胞的数量不断增加，纯属胎细胞的数量不断增加，纯属量变过程量变过程。但从胚层形。但从胚层形成之后，就出现了成之后，就出现了质变过程质变过程。表现在各个胚层细胞的。表现在各个胚层细胞的分裂速度、分裂方向，以及分裂形成的各胚层细胞的分裂速度、分裂方向，以及分裂形成的各胚层细胞的形态等均发生了显著的变化，使各胚层之间出现了明形态等均发生了显著的变化，使各胚层之间出现了明显的差异。显的差异。三、胚层的分化三、胚层的分化 在原肠形成过程中，外胚层始终保持在胚胎的外在原肠形成过程中，外胚层始终保持在胚胎的外表面，即与外界相接触的地方，对胚体起着重要的表面，即与外界相接触的地方，对胚体起着重要的保护作用。在

44、胚层分化过程中，外胚层经不断分化，保护作用。在胚层分化过程中，外胚层经不断分化，分别演变成整个胚体的分别演变成整个胚体的皮肤表皮皮肤表皮及其及其衍生物衍生物（如鳞（如鳞片、皮肤腺等），片、皮肤腺等），神经组织神经组织、感觉上皮感觉上皮、口腔食管口腔食管及及泄殖孔上皮泄殖孔上皮等。等。 （一）外胚层的分化（一）外胚层的分化 中中胚胚层层位位于于内内外外胚胚层层之之间间，在在胚胚层层分分化化过过程程中中，中中胚胚层层可可分分化化演演变变成成皮皮肤肤的的真真皮皮、肌肌组组织织、结结缔缔组组织织、血血管管及及淋淋巴巴管管的的内内皮皮、体体腔腔浆浆膜膜表表面面的的间间皮皮，泌泌尿尿生生殖殖器器官官的的上

45、上皮皮等等。总总之之除除神神经经系系统统、消消化化器器官官和和呼呼吸吸器器官官有有粘粘膜膜上上皮皮外外，其其余余所所有有内内脏脏器器官官都都由由中中胚胚层层分分化演变而来。化演变而来。 （二）中胚层的分化（二）中胚层的分化 内胚层主要分化演变形成内胚层主要分化演变形成消化器官消化器官和和呼吸器官呼吸器官的的粘膜上皮粘膜上皮。 （三）内胚层（三）内胚层 上述三个胚层分化并非孤立进行，而是互相联系，上述三个胚层分化并非孤立进行，而是互相联系，共同完成某一器官的形成，任何一个器官的形成必须共同完成某一器官的形成，任何一个器官的形成必须两个以上的胚层同时参入，任何一个胚层均不能单独两个以上的胚层同时参

46、入，任何一个胚层均不能单独完成某一器官的形成。如完成某一器官的形成。如心脏心脏：其：其内膜、肌层和外膜内膜、肌层和外膜层均由中胚层分化形成，但其中层均由中胚层分化形成，但其中N N则由外胚层分化形成则由外胚层分化形成。又如又如消化管消化管：其粘膜上皮由内胚层分化形成，粘膜固：其粘膜上皮由内胚层分化形成，粘膜固有层、粘膜下层、肌层、外膜层等均由中胚层分化形有层、粘膜下层、肌层、外膜层等均由中胚层分化形成，管壁内的神经组织则由外胚层分化形成。成，管壁内的神经组织则由外胚层分化形成。 1 1、名名词词解解释释：合合子子、受受精精、人人工工授授精精、卵卵裂、原肠胚。裂、原肠胚。2 2、掌握两性生殖细胞的发生过程。、掌握两性生殖细胞的发生过程。3 3、简述雌、雄原核及合子的形成过程。、简述雌、雄原核及合子的形成过程。4 4、简述囊胚、原肠胚的形成过程。、简述囊胚、原肠胚的形成过程。5 5、了解三胚层的形成过程。、了解三胚层的形成过程。6 6、三胚层各分化演变成哪些器官组织？、三胚层各分化演变成哪些器官组织？ 复习思考题复习思考题