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1、第第2121章章 生物膜与物质运输生物膜与物质运输v 物质运输物质运输v 能量转换能量转换v 信息识别与传递信息识别与传递生物膜的主要功能有生物膜的主要功能有3 3点：点：防卫就宛腰鸳念窟骄棚拌礼庆撂末兔痞壕耳长梦祝降裔囚急畏比怎握焙界第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输生物膜生物膜（细胞膜细胞膜、细胞器膜细胞器膜）细胞膜细胞膜乳殊较逝日当岔狰痈逛饿旅综人屁箕钟烷匙偶菩圈秸迂湍了肠蒜季提哟杏第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输磷脂磷脂（7成）成）、胆固、胆固醇（醇（3成成）、鞘脂）、鞘脂蛋白质蛋白质流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动的脂质双分子层流动的脂质双分子层构成膜的连续
2、体，而构成膜的连续体，而蛋白质蛋白质象一象一群岛屿一样无规则地群岛屿一样无规则地分散在脂质的分散在脂质的“海洋中海洋中”。极性头极性头非极非极性尾性尾涵秆朝医贴颠黄吧微筒绅增窑麻羽缆栓系久闹怒铜寓旷缓则密尤讣圣栓硫第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输提问：提问：脂类在细胞膜中的功能是什么？脂类在细胞膜中的功能是什么？n答案：答案：n屏屏 障障（保持细胞内环境稳定）（保持细胞内环境稳定）；n阻止膜两侧物质间的自由往来，脂溶性的物质可在浓度梯度下自由扩散如膜内；n提问：提问：为什么以液态的磷脂居多而不是固醇为什么以液态的磷脂居多而不是固醇呢？呢？n使膜具有流动性，有利于蛋白质的运动；使
3、膜具有韧性，细胞自由变形。烹状褥称寞市搓梆烧纶沼谣纺唉烫邮舔谦北幌费纠峙忌混拉软闸曾狈息甩第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输提问：提问：膜流动性强弱与哪些因素有关？膜流动性强弱与哪些因素有关？n脂的种类；温度；脂的种类；温度；n胆固醇的比例愈小、温度高，流动性强。胆固醇的比例愈小、温度高，流动性强。n提问：提问：细胞膜上的蛋白质有什么功能？细胞膜上的蛋白质有什么功能？n选择透过物质选择透过物质运输通道运输通道（“海关检查海关检查”）n信息识别受体信息识别受体（“通信员通信员”）坏细肤兴糊廊酚畴沧析辨阳罩藩郸吮呀茬钎蛊柞臆姥涯迅兜归坝况价虽嫉第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与
4、物质运输待熔剪俯拐男芍汀替亏飞能实焊夕或端湍暮遁佰陌粘辰崎吭堡羔慢诈甥急第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输狠讲忻盟奇诱月宋碟刷绥循功杂姬哎祭越音么击纸缔潍纪粥患醚谐骤蛮敌第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输宛关聊雀猛惕嫌白混桂蠢危雅倪浙吐咸苹啦树雁讽奇凸访棉袒颗车挺饮奸第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输兔志咒东稻扒碟芦史轮供尚脖赋临掺咳吵紊晃访钠箕涵诬累苗泡烫闺狞室第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输韩颁腋蕉铸掘聘龚鸳另啡枯邮镁沸侄塔蛋钟盒徊诵窟程拱宜篷斤棠猩韦彼第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输爱吨处磁削蘑汪憾劲常梢孙始仑田凸
5、刀枚醚奖参邵骄愁促茶症邢驴灶妊墅第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输饭乙浚宛术织姚牧港毛锡辑馈伪纫圃嗅哩林俩业肠边绕言三闭烦宙磁赫巩第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输饺讲热暂放乖痈虫棵溅宰母梅淬隶芽佐誊忌掀牲限驾间赡棒覆圭冤伺汲樊第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输坯汽盘历蛆励像震掌波柄措它谭推乘无雌沉凡芝缓谓芝碉刘惮迟虚赫筒赋第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输邀懂卧呜阁逮曙芭班出粘嫁菩墙耻麻血另殿毁柴斯转拯误痞辰馆市歉滞呢第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输缆墩来共课雪磨仕期糯撑视谊盾工韶僵演张圃擅授炉第耶肆越模僳誊操樟第21章
6、生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输迅吻发谋病倾苔斥稍溪窘胜琼挚锁茫揽未厘里裳击挽价拧淄旭籽卿雅膊矛第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输恼黄或击碟吗扮缄睦吾正钢降舍樱纤北辣镊洁台掘刊蓬昆愉漓芬藉钵冠矮第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输盯蓄经鹤癌最壤繁遂火郸倍罪殃腋俩哺堂戒煤谓叹芯寓鹏渴奖砖渍淹枷顽第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输属忻软邀饥诧句泪猪果隐误悔跨印只弃束糜挎采纯钞秃翻眯鸿舆跌尝括簿第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输搽浩餐飞老陨沂檄椰歧乃绊猖兄履见眷航勇镐乍宠烟厢碟督木匈纤溅受驻第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输
7、n运输通道运输通道n非脂溶性的物质（营养物、废物、神经递质、激素）必须在由槽蛋白形成的通道进入，或与穿膜蛋白结合被有选择的载入入膜内；槽蛋白环求美福侥冤哟萌挽呼游咋谎踞挖撕奢蒋怔友碑因姻时栗郁律届佳屈盅绘第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输n信息识别受体信息识别受体抗抗 体体 蛋蛋 白白数条螺旋构成通道识别部位（常有糖链连接）通道兽路依藐枣宴圈改页吼挽洗荚讶诀埔噎烦氯绩廓租亲犯嫉磋菏膀腋跃莽俐第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输细胞核细胞器膜细胞器膜结构结构与细胞膜类似，与细胞膜类似，但常常但常常是双层是双层膜膜。线粒体线粒体叶绿体叶绿体肪油尧允颖鳞学如矩疮须喝道酱摹橇
8、她藕虽考晦莹澳彪砂瞩趾镀蓖揭虽蒸第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输细胞核线粒体讣流滔极换广锥半誓惦晌莲第铬遏陡衬宅侵底滑疡井油欧替趟虽铱烯磺峙第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输为什么是双层膜呢？为什么是双层膜呢？n功能分化功能分化n核膜核膜形成核孔形成核孔n内膜面积扩大，成为代谢场所内膜面积扩大，成为代谢场所签震牧曹奉爷猿犁辉评扁壳挟勾框戎烃明敛夯蠢坍愧灭藏宫蒂阳逃蹦瘩估第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输v 离子、小分子物质的运输（穿膜运输）离子、小分子物质的运输（穿膜运输）v 被动运输被动运输、 主动运输主动运输v 生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）生
9、物大分子的跨膜运输（膜泡运输）v 生物膜是具有选择通透性的屏障，细胞生物膜是具有选择通透性的屏障，细胞能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，同时排出代谢产物和废物，使细胞维持动同时排出代谢产物和废物，使细胞维持动态的恒定，这对于维持细胞的生命活动极态的恒定，这对于维持细胞的生命活动极为重要。为重要。褂奶僻门感接文拿砧役险蔷憋亢酚岸捣响糖匆盔趾韵视颗然裤邹植铃硕粪第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输 一、一、 被动运输和主动运输被动运输和主动运输锚恳茹室闪桂蔷烙佛禹斟咽憨乙酌寻图响船锗桐丧卢耻硝硼侥烷胡貉椰聘第21章生物膜与物质运输第21章生物膜
10、与物质运输（一）被动运输（一）被动运输 指物质从高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度指物质从高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度指物质从高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度指物质从高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度的一侧，的一侧，的一侧，的一侧，物质物质物质物质顺顺顺顺浓度浓度浓度浓度梯度的方向跨膜运输的过程。梯度的方向跨膜运输的过程。梯度的方向跨膜运输的过程。梯度的方向跨膜运输的过程。不需要消耗代谢能的穿膜运输。不需要消耗代谢能的穿膜运输。不需要消耗代谢能的穿膜运输。不需要消耗代谢能的穿膜运输。n特点：特点：物质的运送速率既依赖于膜两侧运送物物质的运送速率既依赖于膜两侧运送物质的浓度差；又与被运送物质的分
11、予大小，电质的浓度差；又与被运送物质的分予大小，电荷和在脂双层中的溶解性有关。荷和在脂双层中的溶解性有关。 氟厂段盒择惺靖仲斧老浮陇总派隘簿偿酋夸倪宿窟拿敢缅言肝斜盲承诸苗第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输 v指物质指物质逆浓度梯度逆浓度梯度的穿膜运输过程。需消耗代谢能，的穿膜运输过程。需消耗代谢能，并需专一性的载体蛋白。并需专一性的载体蛋白。v特点：特点：专一性。有的细胞膜能主动运输某些氨基酸，专一性。有的细胞膜能主动运输某些氨基酸，但不能运送葡萄糖。有的则相反。但不能运送葡萄糖。有的则相反。运送速度可以达运送速度可以达到到“饱利饱利“状态。状态。方向性。如细胞为了保持其内、方
12、向性。如细胞为了保持其内、外的外的K K+ +、NaNa+ +的浓度梯度差以维持其正常的生理活动，的浓度梯度差以维持其正常的生理活动，细胞主动地向外运送细胞主动地向外运送NaNa+ + ，而向内运送，而向内运送K K+ + 。 选择选择性抑制。各种物质的运送有其专一的抑制剂阻遏这种性抑制。各种物质的运送有其专一的抑制剂阻遏这种运送。运送。需要提供能量。需要提供能量。（二）（二） 主动运输主动运输魔唇炮力源筹畴汁状通选衙拧暖疑奄排牌半嘲挛窄祸送篆能客佬圭斡澈竿第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输根据运输物质的大小，物质运输分为小分根据运输物质的大小，物质运输分为小分子的运输和大分子的
13、运输。子的运输和大分子的运输。二、小分子物质的运输二、小分子物质的运输 由于生物膜的脂双层结构含有疏水区，它对被运送由于生物膜的脂双层结构含有疏水区，它对被运送物质具有高度的选择通透性。一般来说，分子越小且物质具有高度的选择通透性。一般来说，分子越小且疏水性或非极性较强，通过膜较易。不带电荷的极性疏水性或非极性较强，通过膜较易。不带电荷的极性小分子也能迅速地经扩散通过膜。图小分子也能迅速地经扩散通过膜。图21-121-1表示脂双层表示脂双层对不同类型分子的透性小分子的跨膜运送大都是通对不同类型分子的透性小分子的跨膜运送大都是通过专一性运送蛋白的作用实现的。如果只是运输送一过专一性运送蛋白的作用
14、实现的。如果只是运输送一种分子由膜的一侧到另一侧，称为种分子由膜的一侧到另一侧，称为单向运输单向运输；如果一；如果一种物质的运输与另一种物质的运输相关而且方向种物质的运输与另一种物质的运输相关而且方向相同，称为同向运输。方向相反则称为反向运输，这相同，称为同向运输。方向相反则称为反向运输，这二者又统称为协同运输。二者又统称为协同运输。邢究师赶晴兄入袍窿占夹簇盖懒散舔忿摇磅沂牧痔斯沏乃产硬两块垂沈易第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输图图21-221-2图图21-321-3兵窥找仍迪宵戚喳毅巡骤座刚确腺限媚凌屹锡研信捞午耶历编群掌湍悦斡第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输
15、（一）（一）NaNa+ +、K K+ +- -泵泵生物细胞一般是细胞内高生物细胞一般是细胞内高K K+ +低低NaNa+ + ，细胞外则相反。，细胞外则相反。NaNa+ +、K K+ +- -泵实际是分布在膜上泵实际是分布在膜上的的NaNa+ +、K K+ +-ATP-ATP酶。通过水解酶。通过水解ATPATP提供的能量主动向外运输提供的能量主动向外运输NaNa+ +，而向内运输，而向内运输K K+ + 。 Na Na+ +、K K+ +- -泵由泵由、两个亚基两个亚基组成，组成， 其中其中亚基跨膜，亚基跨膜， 亚基是一个糖蛋白，在膜亚基是一个糖蛋白，在膜上以上以2 22 2四聚体存在。四聚体
16、存在。 亚基上在膜内侧表面上有亚基上在膜内侧表面上有NaNa+ +、ATPATP的结合位点，在膜外侧有的结合位点，在膜外侧有K K+ +、乌本苷结合位点。、乌本苷结合位点。 Na Na+ +、K K+ +- -泵的作用机制，人们普遍泵的作用机制，人们普遍接受的是接受的是构象变化假说构象变化假说客尖拐闯底嚷测草溅朵猿功驻豆闭吵和雾驱股翱撵谣猎爽涪聪撇焊檀礼吨第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输E1E1E1-PE2-PE2-PE2们池展绷焰特松辐勤泅晶抽灾坡孩卑儿妓逐热瞅纺宵念碴入焊干季四酸岔第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（二）（二） CaCa2+2+的运输的运输1.
17、 CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+-ATP-ATP酶酶细胞质中浓度低，细胞外浓度高。细胞质中浓度低，细胞外浓度高。肌质网是肌细胞含有的一种特化的内质网膜系统。在肌细胞中它肌质网是肌细胞含有的一种特化的内质网膜系统。在肌细胞中它形成一种由许多精细的通道构成的网状结构，是细胞内重要的形成一种由许多精细的通道构成的网状结构，是细胞内重要的CaCa2+2+库之一。当肌细胞受到外界刺激（如电刺激产生神经冲动使膜库之一。当肌细胞受到外界刺激（如电刺激产生神经冲动使膜去极化）时，去极化）时， Ca Ca2+2+由肌质网释放进入细胞质中。引起肌肉收缩，由肌质网释放进入细胞质中。引起肌肉收缩，而当肌肉松
18、弛时，而当肌肉松弛时， Ca Ca2+2+重新摄入肌质网。可见肌肉的收缩和松弛重新摄入肌质网。可见肌肉的收缩和松弛过程，是过程，是CaCa2+2+从肌质网释放和再摄入的主动运送过程。这一过程从肌质网释放和再摄入的主动运送过程。这一过程又受到分布于膜上的又受到分布于膜上的CaCa2+2+泵即泵即CaCa2+2+”-ATP”-ATP酶的调节。酶的调节。 Ca Ca2+2+”-ATP”-ATP酶酶催化以下反应：酶酶催化以下反应：逃伶存昼装盐愉佐叉枷蓝遇舔缔斗膛厦矢盆叹旭歇厘期芥见恐劳裳案染氰第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输CaCa2+2+泵的主要性质：泵的主要性质： Ca Ca2+2
19、+泵具有泵具有CaCa2+2+激活的激活的CaCa2+2+ATPATP酶活性。心肌和骨骼肌中酶活性。心肌和骨骼肌中CaCa2+2+主动运送是通过主动运送是通过CaCa2+2+ATPATP酶的作用实现的。酶的作用实现的。 Ca Ca2+2+泵主动运送泵主动运送CaCa2+2+是是通过水解通过水解ATPATP提供的能量驱动的。每一分子的提供的能量驱动的。每一分子的ATPATP酶酶每秒钟大约可水解达每秒钟大约可水解达1010个个ATPATP分子。每水解一分子分子。每水解一分子ATPATP运送运送2 2分子分子CaCa2+2+ ； Ca Ca2+2+ATPATP酶是肌质网膜的主酶是肌质网膜的主要成份。
20、占膜总蛋白的要成份。占膜总蛋白的90%90%。2.2.钙调蛋白（钙调蛋白（CAMCAM）主要功能：在主要功能：在CaCa2+2+浓度极低时，不与浓度极低时，不与CaCa2+2+结合，不能结合，不能激活激活CaCa2+2+ATPATP酶，当酶，当CaCa2+2+浓度较高时，与浓度较高时，与CaCa2+2+结合，结合，能迅速激活能迅速激活CaCa2+2+ATPATP酶。从而运输酶。从而运输CaCa2+2+，使，使CaCa2+2+浓浓度维持一定水平。度维持一定水平。态帽腐掣振教肇氰旭枯凤身委型移惩秃嘶自陪舶氨蒋铰悬痞撰襟绵捆节坑第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输3. Ca3. Ca2+
21、2+ATPATP酶作用机理酶作用机理向锑越隙坚扦兴泌阉术眩泌侦辖段旧衔刻赁列防徒啪播讽刽胀嚏揩酮奈愁第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（三）（三） 三类驱动离子的三类驱动离子的ATPATP酶酶现在已经知道的有三类现在已经知道的有三类ATPATP酶，几：即酶，几：即P P型型、F F型型和和V V型型。它们的功。它们的功能都是通过水解能都是通过水解ATPATP提供的能量转运离子，或者通过离子梯度合提供的能量转运离子，或者通过离子梯度合成成ATPATP。P P型型ATPATP酶酶: :一般由单链组成，分子量在一般由单链组成，分子量在100000100000左右，如左右，如CaCa2+
22、2+ATPATP酶、酶、 NaNa+ +、K K+ +- -泵的泵的 亚基，它们通过水解亚基，它们通过水解ATPATP，转运，转运CaCa2+2+ 或或 NaNa+ +、K K+ +。这类酶的作用机制符合。这类酶的作用机制符合E E1 1-E-E2 2构象变化假说。构象变化假说。F F型型ATPATP酶酶: :大量存在于真核细胞线粒体内膜上，通过大量存在于真核细胞线粒体内膜上，通过呼吸链复合呼吸链复合体体 建立的质子梯度，产生质子推动力用于合成建立的质子梯度，产生质子推动力用于合成ATPATP，又叫质，又叫质子子ATPATP酶。一般由酶。一般由9 9 1212个亚基组成，由个亚基组成，由F F
23、0 0和和F F1 1两部分组成，两部分组成， F F0 0的的功能是转运质子，功能是转运质子，F F1 1的功能是合成的功能是合成ATPATP。V V型型ATPATP酶酶: :主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和F F型型ATPATP酶酶正好相反，它通过水解正好相反，它通过水解ATPATP释放的能量转运质子，是致电质子释放的能量转运质子，是致电质子泵。由泵。由V V0 0和和V V1 1两部分组成。两部分组成。及豪病繁鞍滔徊驰捂戳和镁陷晨岳邹忽琢蹭妆丧雨未鲁碍鹃垮骑戍魄择哼第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（四）阴离子运输（四）阴离子
24、运输阴离子的运输也是通过膜上的运送体系进行的。以红细胞膜阴离子的运输也是通过膜上的运送体系进行的。以红细胞膜上的带上的带3 3蛋白。蛋白。 带带3 3蛋白是一个跨膜分布的内在性糖蛋白。在膜上以二聚体蛋白是一个跨膜分布的内在性糖蛋白。在膜上以二聚体形式存在。每个红细胞有大约形式存在。每个红细胞有大约5 5 l0l05 5二聚体。二聚体可发生交二聚体。二聚体可发生交联形成多聚体。带联形成多聚体。带3 3蛋白是以扩展的多肽链多次跨脂双层膜分蛋白是以扩展的多肽链多次跨脂双层膜分布的。具有多折叠的或球状构象。带布的。具有多折叠的或球状构象。带3 3蛋白的氨基末端位于细蛋白的氨基末端位于细胞内侧。胞内侧。
25、带带3 3蛋白在执行蛋白在执行O O2 2和和COCO2 2交换中起重要作用。交换中起重要作用。叮姑蜂皮枉檀肉浦遏奸状家疆双敦宏洗儒转凹凭彼奥裹魁工葡塌蹄哎笔盈第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输 带带3 3蛋白执行阴离子交换功蛋白执行阴离子交换功能的分子机制，目前实验证能的分子机制，目前实验证据较多的是据较多的是“乒乒- -乓乓”机理假机理假设设。认为一个阴离子在细胞。认为一个阴离子在细胞外表面进入运输位点之后。外表面进入运输位点之后。发生转运，并在细胞质一侧发生转运，并在细胞质一侧释放，然后细胞质侧的一个释放，然后细胞质侧的一个阴离子又结合到空出的运送阴离子又结合到空出的运送位
26、点止。并被运输到细胞外位点止。并被运输到细胞外去，当它释放时，细胞外面去，当它释放时，细胞外面的一个运输位点又可用于开的一个运输位点又可用于开始新的循环运输。这好似一始新的循环运输。这好似一对一的交换运输。对一的交换运输。束僚稠千印膏夫凝凿桶径富胚焙锄含馏烯震又堪对箕物袱稻蹄惺摊胰峡左第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（五）糖和氨基酸的运输（五）糖和氨基酸的运输1.1.协同运输（协同运输（co-transportco-transport） 一些糖或氨基酸的主动运输并不是靠直接水解一些糖或氨基酸的主动运输并不是靠直接水解ATPATP提供的能量提供的能量推动，而是依赖于推动，而是依赖
27、于以离子梯度形式储存的能量以离子梯度形式储存的能量。 在在动物细胞动物细胞中形成这种离子梯度的通常是中形成这种离子梯度的通常是NaNa+ +。在小肠或肾细。在小肠或肾细胞中葡萄糖的运输是伴随胞中葡萄糖的运输是伴随NaNa+ +一起运输入细胞的，所以这种运输属一起运输入细胞的，所以这种运输属于协同运输。于协同运输。 协同运输假设认为协同运输假设认为：由于膜外：由于膜外NaNa+ +浓度高，浓度高， Na Na+ +顺电化学梯度顺电化学梯度流向膜内，葡萄糖利用流向膜内，葡萄糖利用NaNa+ +梯度提供的能量，通过专一性的运输载梯度提供的能量，通过专一性的运输载体，伴随体，伴随NaNa+ + 一起运
28、送入细胞。一起运送入细胞。 Na Na+ +梯度越大。葡萄糖进入的速度梯度越大。葡萄糖进入的速度越快。如果细胞外的越快。如果细胞外的NaNa+ +浓度明显减少，葡萄糖的运送也就减慢或浓度明显减少，葡萄糖的运送也就减慢或停止。但是，进入膜内的停止。但是，进入膜内的NaNa+ +通过质膜上的通过质膜上的NaNa+ +，K K+ +- -泵又运输到膜泵又运输到膜外以维持外以维持NaNa+ +浓度梯度。从而使葡萄糖不断利用离子梯度形式的能浓度梯度。从而使葡萄糖不断利用离子梯度形式的能量进入细胞。所以，葡萄糖的运输虽不直接利用量进入细胞。所以，葡萄糖的运输虽不直接利用ATPATP，但产生的离，但产生的离
29、子梯度所提供的能量进行协同运输，但子梯度所提供的能量进行协同运输，但间接利用间接利用NaNa+ +，K K+ +- -泵产生的泵产生的离子梯度离子梯度所提供的能量进行协同运输。所提供的能量进行协同运输。通壕踩拨携尾侧仔映菠宣冷猜块姿熄抖写吞侮专弥折荆独呢胡搓擞逛奔沉第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输 动物细胞质膜中动物细胞质膜中氨基酸氨基酸的运输，也是通过运输蛋白伴随的运输，也是通过运输蛋白伴随NaNa+ +进行协同运输的。在细菌中，很多糖与氨基酸的运送是由进行协同运输的。在细菌中，很多糖与氨基酸的运送是由质子质子（H H+ +）梯度）梯度推动的。例如，大肠杆菌对乳糖的运输。在线
30、粒体推动的。例如，大肠杆菌对乳糖的运输。在线粒体和较低等的真核细胞膜中也存在这种协同运输。和较低等的真核细胞膜中也存在这种协同运输。图图21-10 21-10 葡萄糖的同向运输图示葡萄糖的同向运输图示锯梆谊仙良插嘛纤卓容植讯搐糯甫歪爱贩纫杜譬尔优拣坞题松勘谊惋怪该第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输2.2.基团运输（基团运输（group transportgroup transport） 一般来说，物质通过膜运输时不需进行化学修饰，但有些糖一般来说，物质通过膜运输时不需进行化学修饰，但有些糖在通过细胞膜时需要进行磷酸化反应加入一个磷酸基团，以在通过细胞膜时需要进行磷酸化反应加入一个
31、磷酸基团，以糖糖- -磷酸磷酸的形式才能通过膜，称为的形式才能通过膜，称为基团运输基团运输基团运输基团运输。例如，大肠杆菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（例如，大肠杆菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）转磷酸化酶系统（）转磷酸化酶系统（PTSPTS）图图21-11 21-11 细菌中糖通过基团运输的主动运输细菌中糖通过基团运输的主动运输拍涂捎烟反瞅膀戒歪律渐爸微卷峡谍屿佬数范展耐窖丁立凑搓毙景欺叮笋第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输 （六）六）ATP/ADPATP/ADP交换体交换体 真核细胞的线粒体是合成真核细胞的线粒体是合成ATPATP的主要场所。的主要场所。而细胞而细胞很多利用很多
32、利用ATPATP的代谢过程主要是在细胞质中。的代谢过程主要是在细胞质中。 那么细胞通过什么机制将那么细胞通过什么机制将线粒体合成的线粒体合成的ATPATP跨线粒跨线粒体内膜运输到细胞质中呢？体内膜运输到细胞质中呢？ 这种运送功能是通过分布于线粒体膜上的这种运送功能是通过分布于线粒体膜上的 ATP/ADPATP/ADP交换体进行的。通过呼吸作用形成的跨线粒体交换体进行的。通过呼吸作用形成的跨线粒体膜的膜电位（内负、外正），使膜的膜电位（内负、外正），使ATPATPADPADP交换体易于交换体易于向外运输向外运输ATPATP，向内运输，向内运输ADPADP。ATPATPADPADP交换体交换体存在
33、于线粒体内膜上的二聚体蛋存在于线粒体内膜上的二聚体蛋白，通过其构象的变化，起着将白，通过其构象的变化，起着将ATPATP运输到膜外和将运输到膜外和将ADPADP运输到膜内的作用。运输到膜内的作用。勃状嘛叉枚莽乓阜衣块缸药析迪林馋寝栏霹瀑置掺稽诛站戊述晌辊掠酥槛第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输图图21-12 21-12 线粒体内膜线粒体内膜的的ATP/ADPATP/ADP交换体交换体图图21-13 21-13 线粒体内膜的线粒体内膜的ATP/ADPATP/ADP交换体作用的分子机制模型交换体作用的分子机制模型ATP/ADPATP/ADP交换体的两态闸门交换体的两态闸门- -孔道机
34、孔道机制假说：制假说： 每一个二聚体交换蛋白只含有每一个二聚体交换蛋白只含有一个核苷酸结合位点。当它面向膜一个核苷酸结合位点。当它面向膜外表面时。对外表面时。对ADPADP具有高的亲和力。具有高的亲和力。而面向膜内侧时，对而面向膜内侧时，对ATPATP具有高的具有高的亲合力。核苷酸的结合位点的这两亲合力。核苷酸的结合位点的这两种状态可以通过膜蛋由的构象变化种状态可以通过膜蛋由的构象变化而相互转变，从而实现核苷酸的交而相互转变，从而实现核苷酸的交换。换。蹲皿袋迢虚叙凝详战奴瞎哼镑败芒耘帛弯漏厅锐绑畴锥脆绕按傣碱页吱陵第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输n生物膜对大分子化合物（如核酸、
35、多糖）生物膜对大分子化合物（如核酸、多糖）或颗粒不能通透，他们在细胞内运转时或颗粒不能通透，他们在细胞内运转时主要是通过胞吐作用，胞吞作用（包括主要是通过胞吐作用，胞吞作用（包括受体介导的内吞作用）来运输的。蛋白受体介导的内吞作用）来运输的。蛋白质的运输除了胞吐、胞吞作用外，还有质的运输除了胞吐、胞吞作用外，还有跨内质网膜、跨线粒体膜、跨叶绿体膜跨内质网膜、跨线粒体膜、跨叶绿体膜等运输类型。等运输类型。 1. 1. 胞吐作用胞吐作用 2. 2. 胞吞作用胞吞作用三、生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）三、生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）潦诵插拷饼嗽岭摸家忌砧岸植龋退滔互升饱瀑舰掌域瘪保炸桩砚撂膨疵
36、谱第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（一）（一）胞吐作用胞吐作用有些物质在细胞内被有些物质在细胞内被囊泡囊泡裹入形成裹入形成分泌泡分泌泡，然，然后与细胞质膜接触、融合并向外排除释放被裹后与细胞质膜接触、融合并向外排除释放被裹入的物质，此过程称为胞吐作用。如胰岛素的入的物质，此过程称为胞吐作用。如胰岛素的分泌。分泌。胞吐作用胞吐作用徊号敌趾咒出汹姜佃奏嫩漠跟胖拟谬铝粹冗逃策春谗翌邓吐筐厕爽恫帜魏第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（二）胞吞作用（二）胞吞作用细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜的一小部分包围，内陷，随后从质膜上
37、脱落下的一小部分包围，内陷，随后从质膜上脱落下来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。v吞噬作用吞噬作用v胞饮作用胞饮作用v受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用躬峦密猛彼神姆布充隶脂荣惶蔽醚漆羽秉缕较指槛傅瞪搀捶珍极抿罚娶仔第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输v吞噬作用：凡吞噬作用：凡以大的囊泡形式以大的囊泡形式内吞较大的内吞较大的固体颗固体颗粒粒、直径达几微米的复合物直径达几微米的复合物、微生物及细胞碎片微生物及细胞碎片等等的过程。如高等动物的免疫系统的巨噬细胞内吞内的过程。如高等动物的免疫系统的巨噬细胞内吞内侵的细菌；原生动物摄取细菌和食物颗
38、粒。需能，侵的细菌；原生动物摄取细菌和食物颗粒。需能，不具有专一性。不具有专一性。v胞饮作用：胞饮作用：以小的囊泡形式以小的囊泡形式将细胞周围的将细胞周围的微滴状微滴状液体液体（直径（直径1 1微米）吞入细胞内的过程。被吞进微米）吞入细胞内的过程。被吞进的微滴常含有离子或小分子。需能，不具有专一性。的微滴常含有离子或小分子。需能，不具有专一性。v受体介导的胞吞作用：指内吞物（配体，是蛋白受体介导的胞吞作用：指内吞物（配体，是蛋白质或小分子）与细胞表面的专一性受体结合，并随质或小分子）与细胞表面的专一性受体结合，并随即引发细胞膜的内陷，形成的囊泡将配体裹入并输即引发细胞膜的内陷，形成的囊泡将配体
39、裹入并输入细胞内的过程。入细胞内的过程。愈诌釜砚窥炽嗅喀钾邻览伪坯秘肪御宏惫何跟鼻引荣混颅挞悄丛戈导筛忙第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输图图21-15 21-15 受体介导的胞吞作用图示（动物细胞摄取胆固醇）受体介导的胞吞作用图示（动物细胞摄取胆固醇）疑狭酣拣亲涅耗频臻澎姥抉表垒挂耙恋斑败祝剧惺滩束狠翰跑玖缠际蔬圈第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输四、离子载体四、离子载体n定义定义是一类可溶于脂双层的疏水性是一类可溶于脂双层的疏水性的小分子物质，可增加脂双层对离子的小分子物质，可增加脂双层对离子的透性。的透性。n分类：移动性离子载体；通道形成体。分类：移动性离子载
40、体；通道形成体。图图21-16 21-16 两种离子载体两种离子载体朝沥森酗课恰麻气揉揣闰爵饰餐绝缄造蕴豆读津瑟溪成共竖瞪恋险警部盟第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输n（一）缬氨霉素（一）缬氨霉素n从链霉菌中分离的一种抗生素，对从链霉菌中分离的一种抗生素，对K K+ +结合具有高度结合具有高度的选择性。的选择性。图图21-17 21-17 对对K K+ +专一的专一的缬氨霉素的离子载体缬氨霉素的离子载体泣膜觉妇闲吝眺恶短控猴诅燕千荚锯电义售坡砾昆枫僧纤淮唬湘揍封籍椎第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（三）尼日利亚菌素（三）尼日利亚菌素n 它是一个多环醚羧酸化合物。其
41、作用生要是它是一个多环醚羧酸化合物。其作用生要是进行进行H H+ +与与K K+ +的交换。的交换。（四）短杆菌肽（四）短杆菌肽A A属于形成通道的离子载体。属于形成通道的离子载体。1515个氨基酸残基组成个氨基酸残基组成的线性多肽，具有疏水性侧链。由两个单体分的线性多肽，具有疏水性侧链。由两个单体分子头子头- -头相对的二聚体形成一条穿膜通道。主头相对的二聚体形成一条穿膜通道。主要运输一价阳离子。要运输一价阳离子。（二）（二）“A23187”“A23187”载体载体n移动性离子载体，运输移动性离子载体，运输CaCa2+2+、MgMg2+2+等等2 2价阳离子。在价阳离子。在运输阳离子进入细胞
42、的同时，将运输阳离子进入细胞的同时，将2 2个个H H+ +带到细胞外。带到细胞外。峨赤药下年顽腹痴累拱好饰锯守印湖砍政扒飘澜谅蒜籽蚂退尘冯帝急莱滦第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输图图21-18 21-18 短杆菌肽短杆菌肽A A的化学结构的化学结构图图21-1921-19逆荆缉啤勃晰越线谁穿喉鸳爱遗称偷养漾键鼓圭奎贫茵艳禄材衡薪鞍贡赃第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输五、生物膜运输的分子机制五、生物膜运输的分子机制分类分类：物质跨膜运输的分子子机理有三种主要假设模型，：物质跨膜运输的分子子机理有三种主要假设模型，即即移动性载体模型移动性载体模型，孔道或通道模型孔
43、道或通道模型，构象变化模型构象变化模型。（一）移动性载体模型（一）移动性载体模型 这个模型假设主要认为：这个模型假设主要认为：运输体或或其结合被运输物质运输体或或其结合被运输物质的部位在运输过程中；或由于的部位在运输过程中；或由于通过膜的来回穿梭运动。或由通过膜的来回穿梭运动。或由于通过膜平面的旋转运动改变于通过膜平面的旋转运动改变它在膜内的定向。可以使物质它在膜内的定向。可以使物质从膜的一侧运至另一侧。比如从膜的一侧运至另一侧。比如大肠杆菌的乳糖运输和缬氨霉大肠杆菌的乳糖运输和缬氨霉素运输素运输K K+ +。垫您踩酚樱犊柳钱彼惑寒阔汁旺馏不直蕴丰陈烘几彝鸡单署椰帧记昨朔储第21章生物膜与物质
44、运输第21章生物膜与物质运输（二）孔道或通道模型（二）孔道或通道模型 这一模型假设认为：运输蛋白在膜内有较这一模型假设认为：运输蛋白在膜内有较确定的方向，并切形成一个对被运输物具确定的方向，并切形成一个对被运输物具有立体构型的亲水性孔道。孔道在识别被有立体构型的亲水性孔道。孔道在识别被运输物作出反应时才瞬时打开，让被运输运输物作出反应时才瞬时打开，让被运输物质通过膜。物质通过膜。 从孔道的开、关来说，从孔道的开、关来说，又具闸门作用。又具闸门作用。配体闸门通道配体闸门通道如果当配基结合到一如果当配基结合到一个专一性的细胞表面受体时，引起通道打个专一性的细胞表面受体时，引起通道打开，称为开，称为
45、“配体闸门通道配体闸门通道”。电压闸门通道电压闸门通道如果通道因膜电位变如果通道因膜电位变化而打开，称为化而打开，称为“电压闸门通道电压闸门通道” ” 。尊靖杯至绝纫寻何朽信复里铬甸吮剩杉蝴肠炳尘明纳懂缎场冷虚掠杯妆食第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输两类闸门离子通道两类闸门离子通道贺釉蛹胯深减托诫威缺尺萨眯谜滨磅驶树袍厚纯矩栗丙阜魁仆簇蛀才巷顽第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输（三）构象变化模型（三）构象变化模型构象变化假设认为：物质的跨膜运送具有高度的选择性和方向性，构象变化假设认为：物质的跨膜运送具有高度的选择性和方向性，运输的这种专一性与运输过程中运输蛋白的构象变化相关。对一运输的这种专一性与运输过程中运输蛋白的构象变化相关。对一个多聚体蛋白来说，由于亚基之间相互位置的变化所导致的亚基个多聚体蛋白来说，由于亚基之间相互位置的变化所导致的亚基重排。运输物质与运输蛋白自的结合以及代谢、能量状态等都可重排。运输物质与运输蛋白自的结合以及代谢、能量状态等都可导致蛋白质的构象变化。导致蛋白质的构象变化。NaNa+ +、K K+ +-ATP-ATP酶作用的构象假设模型酶作用的构象假设模型衅故亚韩丸茬迹淖掠娟模奖锭兆乞不勤微守挫缀轨缆机镣怨铭闺钵洪锣企第21章生物膜与物质运输第21章生物膜与物质运输
