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1、n内膜系统、信号肽的概念。内膜系统、信号肽的概念。n内质网的形状构造和类型。内质网的形状构造和类型。n何为信号假说？试述新生肽链向内质何为信号假说？试述新生肽链向内质网转移的步骤。网转移的步骤。n粗面内质网、滑面内质网的功能。粗面内质网、滑面内质网的功能。Section 2 Golgi complex高尔基复合体l高尔基复合体高尔基复合体Golgi complex:1898年由意年由意大利科学家大利科学家Golgi首先发首先发现。现。l高尔基复合体是由许多高尔基复合体是由许多扁平囊泡堆在一同构成扁平囊泡堆在一同构成的高度有极性的以分泌的高度有极性的以分泌为主要功能的细胞器。为主要功能的细胞器。
2、内容内容一、高尔基复合体的形状构造一、高尔基复合体的形状构造二、高尔基复合体的数量与分布二、高尔基复合体的数量与分布三、高尔基复合体的极性及其鉴别三、高尔基复合体的极性及其鉴别四、高尔基复合体的化学组成四、高尔基复合体的化学组成五、高尔基复合体的功能五、高尔基复合体的功能六、高尔基复合体的异常与医学的关系六、高尔基复合体的异常与医学的关系n光镜下，大多数细胞的高尔基复合体呈网状，内光镜下，大多数细胞的高尔基复合体呈网状，内网器网器(internal reticulum apparatus)。n电镜下有三种根本形状：小囊泡、扁平囊和大囊电镜下有三种根本形状：小囊泡、扁平囊和大囊泡。泡。n每种成分
3、都由一层单位膜构成，执行不同功能。每种成分都由一层单位膜构成，执行不同功能。一、高尔基复合体的形状构造一、高尔基复合体的形状构造电镜扁平囊扁平囊成熟面成熟面小囊泡小囊泡大囊泡大囊泡构成面构成面扁扁 平平 囊囊主体，呈主体，呈盘状，状，3-8层称称高高尔基堆基堆扁平囊扁平囊间距：距：20-30nm；囊腔；囊腔宽：15-20nm 凹面：成熟反面凹面：成熟反面凸凸 面：构成面：构成顺面；面；凸面：构成凸面：构成顺面；面；构成面膜厚：构成面膜厚： 6nm ; 成熟面膜厚：成熟面膜厚：8nm小小 囊囊 泡泡生成面附近，生成面附近，40-80nm球形小泡，球形小泡， 膜厚：膜厚：6nm;囊腔内含：中等囊腔
4、内含：中等电子密度的物子密度的物质泡内含物泡内含物质：低：低电子密度物子密度物质，较透明。透明。来来 源：小囊泡交融。源：小囊泡交融。来来 源：由源：由rER芽生芽生而来。而来。大大 囊囊 泡泡分泌面附近，分泌面附近，100-500nm; 膜厚：膜厚：8nm;泡内含物泡内含物质：高：高电子密度物子密度物质，浓缩泡。泡。来来 源：扁平囊周源：扁平囊周边或部分球状膨或部分球状膨突零落构成。突零落构成。凹凹 面：成熟反面面：成熟反面二、高尔基复合体的数量与分布二、高尔基复合体的数量与分布n高尔基体在真核细胞中普遍存在，在不同的细胞高尔基体在真核细胞中普遍存在，在不同的细胞中分布位置不同。中分布位置不
5、同。n胰腺细胞、甲状腺细胞、肠上皮细胞，高尔基复胰腺细胞、甲状腺细胞、肠上皮细胞，高尔基复合体分布在细胞核周围。合体分布在细胞核周围。n肝细胞高尔基复合体分布在细胞边缘。肝细胞高尔基复合体分布在细胞边缘。n大多数无脊椎动物细胞和植物细胞中的高尔基复大多数无脊椎动物细胞和植物细胞中的高尔基复合体呈分散状。合体呈分散状。n在不同的细胞、细胞不同的时期数量不同，普通在不同的细胞、细胞不同的时期数量不同，普通分泌性强的细胞及分化好的细胞数量较多。分泌性强的细胞及分化好的细胞数量较多。三、高尔基复合体的极性及其鉴别三、高尔基复合体的极性及其鉴别n高尔基复合体是一种具有极性的细胞器：高尔基复合体是一种具有
6、极性的细胞器：根据细胞化学特性可以划分四个不同的根据细胞化学特性可以划分四个不同的功能区域，含有不同的酶系，执行不同功能区域，含有不同的酶系，执行不同的功能，又严厉按照程序进展。的功能，又严厉按照程序进展。高高高高尔尔基体的精基体的精基体的精基体的精细细构造构造构造构造trans -tubular networktrans -tubular networktrans -tubular networktrans sacculestrans sacculestrans sacculescis sacculescis sacculescis sacculescis-tubular networkci
7、s-tubular networkcis-tubular network顺面管网具有蛋白面管网具有蛋白质分分选站的作用站的作用p顺面管网是高尔基体生成面的第一层构造，顺面管网是高尔基体生成面的第一层构造，嗜锇反响阳性。嗜锇反响阳性。p顺面管网接受来自顺面管网接受来自RERRER新合成的物质并将其分新合成的物质并将其分类，大部分转入中间膜囊，小部分蛋白质再类，大部分转入中间膜囊，小部分蛋白质再运回运回RERRER。p运回运回RERRER的蛋白质在的蛋白质在C-C-端都具有一个特殊的四端都具有一个特殊的四肽序列肽序列KDEL/HDELKDEL/HDEL。pRERRER腔中的驻留蛋白都具有这四肽序列
8、。腔中的驻留蛋白都具有这四肽序列。RER内的蛋白质内的蛋白质(含有含有KDEL)中间膜囊中间膜囊顺面膜囊顺面膜囊COP I包被囊泡包被囊泡COP II包被囊泡包被囊泡KDEL 受体受体(KKXX)RER顺面膜囊顺面膜囊p顺面膜囊是由接近顺面管网构造的顺面膜囊是由接近顺面管网构造的2-32-3层扁平层扁平囊构成，标志酶是烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸囊构成，标志酶是烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶酶NADPNADP酶。酶。反面膜囊反面膜囊p反面膜囊是由位于顺面膜囊下的反面膜囊是由位于顺面膜囊下的2-4层扁平囊层扁平囊构成，标志酶是焦磷酸硫胺素酶构成，标志酶是焦磷酸硫胺素酶TPP酶。酶。p顺反面膜囊共同完成高尔基
9、体中糖蛋白修饰、顺反面膜囊共同完成高尔基体中糖蛋白修饰、糖脂构成、多糖合成等主要功能。糖脂构成、多糖合成等主要功能。反面管网主要功能是蛋白反面管网主要功能是蛋白质的分的分类与包装与包装p反反反反面面面面管管管管网网网网是是是是扁扁扁扁平平平平囊囊囊囊反反反反面面面面最最最最后后后后1-21-2层层，标标志志志志酶酶是是是是胞胞胞胞嘧啶单嘧啶单核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸酶酶CMPCMP酶酶。p由小泡和分枝的小管由小泡和分枝的小管由小泡和分枝的小管由小泡和分枝的小管组组成的网状构造。成的网状构造。成的网状构造。成的网状构造。p反反反反面面面面管管管管网网网网在在在在蛋蛋蛋蛋白白白白质质与与与与脂脂脂
10、脂类类的的的的转转运运运运过过程程程程中中中中起起起起到到到到了了了了分分分分选选、包装和运、包装和运、包装和运、包装和运输输的作用。的作用。的作用。的作用。四、高尔基复合体的化学组成四、高尔基复合体的化学组成n高高尔尔基基复复合合体体主主要要由由蛋蛋白白质质和和脂脂类类组组成成。大大鼠鼠肝肝细细胞胞的的高高尔尔基基复复合合体体约约含含40%的的脂脂类类和和60%的蛋白质。的蛋白质。n高尔基复合体中酶类很多。如高尔基复合体中酶类很多。如n糖糖基基转转移移酶酶高高尔尔基基复复合合体体的的特特征征酶酶：催催化糖蛋白合成。化糖蛋白合成。n磺基磺基-糖基转移酶：催化糖脂合成。糖基转移酶：催化糖脂合成。
11、n参与磷脂合成的酶等。参与磷脂合成的酶等。n酶类在高尔基体膜上的分布不均一。酶类在高尔基体膜上的分布不均一。高高高高尔尔尔尔基体是一种极性基体是一种极性基体是一种极性基体是一种极性细细细细胞器胞器胞器胞器nn形状上：扁平囊形状上：扁平囊形状上：扁平囊形状上：扁平囊形状上：扁平囊形状上：扁平囊顺顺顺面的膜面的膜面的膜面的膜面的膜面的膜较较较薄，厚薄，厚薄，厚薄，厚薄，厚薄，厚约约约6nm6nm6nm，近似，近似，近似，近似，近似，近似ERERER膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着顺顺顺面向反面面向反面面向反面面
12、向反面面向反面面向反面过过过渡，膜也渡，膜也渡，膜也渡，膜也渡，膜也渡，膜也逐逐逐逐逐逐渐渐渐加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚约约约8nm8nm8nm，与，与，与，与，与，与细细细胞膜胞膜胞膜胞膜胞膜胞膜类类类似。似。似。似。似。似。nn化学化学化学化学化学化学组组组成：反面膜成：反面膜成：反面膜成：反面膜成：反面膜成：反面膜较顺较顺较顺面膜含有更多的面膜含有更多的面膜含有更多的面膜含有更多的面膜含有更多的面膜含有更多的酶酶酶。nn功能：不同的膜囊功能：不同的膜囊功能：不同的膜囊功能：不同的膜囊功能：不同的膜囊功能：不同的膜囊还还
13、还有不同的有不同的有不同的有不同的有不同的有不同的酶酶酶，对对对蛋白蛋白蛋白蛋白蛋白蛋白质进质进质进展有展有展有展有展有展有序的加工、修序的加工、修序的加工、修序的加工、修序的加工、修序的加工、修饰饰饰。五、高尔基复合体的功能五、高尔基复合体的功能1、蛋白质的糖基化作用、蛋白质的糖基化作用N-衔接糖蛋白的糖基化衔接糖蛋白的糖基化O-衔接糖蛋白的糖基化衔接糖蛋白的糖基化2、蛋白质的水解作用、蛋白质的水解作用3、蛋白质的分选与运输、蛋白质的分选与运输溶酶体酶蛋白分选、运输和溶酶体构成溶酶体酶蛋白分选、运输和溶酶体构成分泌性蛋白质的分选与运输分泌性蛋白质的分选与运输1、蛋白质的糖基化作用、蛋白质的糖
14、基化作用p糖基与蛋白糖基与蛋白糖基与蛋白糖基与蛋白质质的的的的衔衔接方式接方式接方式接方式: :pN N衔衔接接接接的的的的糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白：是是是是蛋蛋蛋蛋白白白白质质分分分分子子子子中中中中AsnAsn氨氨氨氨基基基基与与与与寡寡寡寡糖糖糖糖链链共共共共价价价价相相相相连连。这这种种种种糖糖糖糖基基基基化化化化过过程程程程开开开开场场于于于于内内内内质质网腔，完成于高网腔，完成于高网腔，完成于高网腔，完成于高尔尔基体。基体。基体。基体。pOO衔衔接接接接的的的的糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白：是是是是蛋蛋蛋蛋白白白白质质分分分分子子子子中中中中SerSer和和和和ThrThr羟羟基基基基
15、与与与与寡寡寡寡糖糖糖糖链链共共共共价价价价相相相相连连。其其其其糖糖糖糖基基基基化化化化过过程程程程全全全全部部部部或或或或主要在高主要在高主要在高主要在高尔尔基体内完成。基体内完成。基体内完成。基体内完成。N-衔接糖蛋白的糖基化衔接糖蛋白的糖基化N N N衔衔衔衔衔衔 接接接接接接 寡寡寡寡寡寡 糖糖糖糖糖糖 链链链链链链 前前前前前前 体体体体体体 的的的的的的 组组组组组组成成成成成成 成成成成成成 分分分分分分 ： 2 2 2个个个个个个 N-N-N-乙乙乙乙乙乙 酰酰酰酰酰酰 葡葡葡葡葡葡萄萄萄萄萄萄 糖糖糖糖糖糖 胺胺胺胺胺胺 (GlcNAc)(GlcNAc)(GlcNAc)、
16、9 9 9个个个个个个甘甘甘甘甘甘露露露露露露糖糖糖糖糖糖(Man)(Man)(Man)和和和和和和3 3 3个个个个个个葡葡葡葡葡葡萄萄萄萄萄萄糖糖糖糖糖糖(Glc)(Glc)(Glc)。Asn-X-Ser/ThrAsn-X-Ser/ThrAsn-X-Ser/Thr2GlcNAc9Man3GlcN N衔衔衔衔接糖蛋白寡糖前体在接糖蛋白寡糖前体在接糖蛋白寡糖前体在接糖蛋白寡糖前体在ERER腔腔腔腔侧侧侧侧从从从从多多多多萜萜萜萜醇向多醇向多醇向多醇向多肽链肽链肽链肽链的的的的转转转转移移移移过过过过程程程程 pp糖基糖基转移移酶mRNA5 553 33mRNA5 553 33pp多多萜醇醇As
17、nAsnER膜膜ER腔腔侧侧细胞胞质侧AsnAsn内内质网网葡萄糖苷葡萄糖苷酶 I & II寡糖寡糖转移后，寡糖移后，寡糖链中的中的3个个Glc 。高尔基体中高甘露糖糖蛋白的构成高尔基体中高甘露糖糖蛋白的构成N-乙酰乙酰葡萄糖胺葡萄糖胺N-乙酰乙酰葡萄糖胺葡萄糖胺天门冬天门冬酰胺酰胺甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘露糖苷甘露糖苷酶I甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘N-乙乙酰酰葡萄糖胺葡萄糖胺转转移移酶酶甘甘甘甘N-乙乙酰酰葡萄糖胺葡萄糖胺甘露糖苷甘露糖苷酶II甘甘甘甘N-乙乙酰酰葡萄糖胺葡萄糖胺转转移移酶酶N-乙乙酰酰葡萄糖胺葡萄糖胺半乳糖半乳糖转移移酶半乳半乳糖糖半乳半乳糖糖唾液酸唾液酸转移移酶唾液酸唾液酸唾
18、液酸唾液酸复合寡糖糖蛋白的构成复合寡糖糖蛋白的构成高尔基体中的糖基化修高尔基体中的糖基化修饰有严厉的顺序性和区饰有严厉的顺序性和区域性。域性。甘露糖的去除发生在顺甘露糖的去除发生在顺面膜囊；面膜囊；N-乙酰葡萄糖胺的参与乙酰葡萄糖胺的参与部位在中间膜囊；部位在中间膜囊；半乳糖的参与部位在反半乳糖的参与部位在反面膜囊。面膜囊。生化区室：高尔基体生化区室：高尔基体的叠层构造中有不同的叠层构造中有不同的生化区室，每个区的生化区室，每个区室由室由1多个扁囊构成，多个扁囊构成，含有特异酶类，完成含有特异酶类，完成蛋白质的修饰与分选。蛋白质的修饰与分选。O-衔接糖蛋白的糖基化衔接糖蛋白的糖基化O O衔衔接
19、的糖蛋白：是蛋白接的糖蛋白：是蛋白质质分子中分子中SerSer和和ThrThr羟羟基与寡糖基与寡糖链链共价相共价相连连。其糖基化。其糖基化过过程全部或主要在高程全部或主要在高尔尔基体内完成。基体内完成。O-O-衔衔接糖蛋白的糖基化在接糖蛋白的糖基化在肽链肽链合成后有合成后有专专注的糖基注的糖基转转移移酶酶逐个加上，没有糖逐个加上，没有糖链链载载体。体。2、蛋白质的水解作用、蛋白质的水解作用无活性的前体物无活性的前体物质某些某些肽类激素激素加工改造加工改造有生物活性的物有生物活性的物质激素激素内质网内质网高尔基体高尔基体3、蛋白质的分选与运输、蛋白质的分选与运输p在在RER上合成的各种蛋白质，以
20、出芽方式运上合成的各种蛋白质，以出芽方式运至高尔基体，被加工修饰后可被添加上不同至高尔基体，被加工修饰后可被添加上不同的分选信号，可以识别反面管网区的分选信的分选信号，可以识别反面管网区的分选信号专注性受体，从而将各类蛋白质进展分拣、号专注性受体，从而将各类蛋白质进展分拣、独立包装、构成各自的分泌颗粒分开高尔基独立包装、构成各自的分泌颗粒分开高尔基体，运输到靶部位执行功能。体，运输到靶部位执行功能。p高尔基体对蛋白质分选与运输的特点：高尔基体对蛋白质分选与运输的特点： p分选过程属于受体介导的过程。分选过程属于受体介导的过程。p蛋蛋白白质质上上有有分分选选信信号号，在在反反面面高高尔尔基基复复
21、合合体体内有分选信号的受体。内有分选信号的受体。p分分选选信信号号与与分分选选信信号号受受体体(高高尔尔基基体体膜膜蛋蛋白白)结合，触发包装运输小泡。结合，触发包装运输小泡。 运运输过程是衣被小泡的运程是衣被小泡的运输。运运输小小泡泡从从反反面面高高尔基基复复合合体体出出芽芽，并并由由衣衣被被包裹，即成衣被小泡。包裹，即成衣被小泡。衣衣被被小小泡泡在在运运输过程程中中逐逐渐脱脱被被，成成无无被被小小泡泡。脱下的脱下的“衣被前往到高衣被前往到高尔基体。基体。运运输小小泡泡到到达达靶靶部部位位(如如细胞胞膜膜或或某某些些细胞胞器器膜膜)时，以以膜膜交交融融的的方方式式将将内内容容物物排排出出。运运
22、输小小泡泡与靶部位的与靶部位的结合也是受体介合也是受体介导过程。程。分分选选错错误误的的挽挽救救：在在分分选选发发生生错错误误时时，特特 异异 的的 挽挽 救救 受受 体体 (specific salvage receptor)可可识识别别因因错错误误分分选选而而丧丧失失的的蛋蛋白，并将它们运回高尔基复合体。白，并将它们运回高尔基复合体。 信号斑信号斑信号斑(Signal patch)(Signal patch)(Signal patch)RER合成的主要蛋白合成的主要蛋白质质分泌蛋白分泌蛋白膜蛋白膜蛋白溶溶酶体体酶天冬天冬酰胺胺 2 GlcNAc 2 GlcNAc9 Man9 Man溶溶溶溶
23、酶酶体的构成体的构成体的构成体的构成分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白溶溶溶溶溶溶酶酶酶体体体体体体酶酶酶为为为什么溶什么溶什么溶什么溶什么溶什么溶酶酶酶体体体体体体酶酶酶能定向能定向能定向能定向能定向能定向运运运运运运输输输到溶到溶到溶到溶到溶到溶酶酶酶体中体中体中体中体中体中6-6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖M6PM6PM6PH2NH2NCOOHCOOHCOOHCOOHH2NH2N? ?内吞体内吞体溶酶体的发生溶酶体的发生rER顺面管网面管网反面管网反面管网高高尔基复合体基复合体 溶溶酶体水
24、解体水解酶前体前体参与磷酸基参与磷酸基团M-6-P溶溶酶体体酶前前 溶溶 酶 体体ATPADP+PiH+去去除除磷磷酸酸PH=5成熟溶酶体成熟溶酶体内吞体内吞体rER顺面管网面管网反面管网反面管网高高尔基复合体基复合体 溶溶酶体水解体水解酶前体前体参与磷酸基团参与磷酸基团M-6-P溶溶酶体体酶前前 溶溶 酶 体体ATPADP+PiH+去去除除磷磷酸酸成熟溶酶体成熟溶酶体PH=5溶酶体的构成的过程溶酶体的构成的过程溶溶酶体体酶的分的分选信号是信号斑，在信号是信号斑，在顺面管网被磷酸化面管网被磷酸化为甘露甘露糖糖-6-6-磷酸磷酸(M-6-P)(M-6-P)在反面管网含有在反面管网含有识别M-6-
25、PM-6-P的受体，是跨膜糖蛋白。的受体，是跨膜糖蛋白。含有含有M-6-PM-6-P的的酶与反面管网膜上与反面管网膜上M-6-PM-6-P受体特异受体特异结合，从反面合，从反面管网以出芽方式构成有被小泡。管网以出芽方式构成有被小泡。有被小泡分开有被小泡分开GolgiGolgi后立刻脱去衣被，成后立刻脱去衣被，成为无被运无被运输小泡。小泡。运运输小泡与内体小泡与内体PH=5PH=5交融成交融成为内体性溶内体性溶酶体。体。M-6-PM-6-P与与受体分受体分别，受体前往，受体前往GolgiGolgi再循再循环， M-6-P M-6-P去磷酸化，内体性去磷酸化，内体性溶溶酶体体PHPH值进一步下降成
26、一步下降成为成熟的溶成熟的溶酶体。体。分泌性蛋白质的分选与运输分泌性蛋白质的分选与运输六、高尔基体的异常与医学的关系六、高尔基体的异常与医学的关系肥大肥大萎缩萎缩肿瘤细胞肿瘤细胞生长迅速、分化程度低的，生长迅速、分化程度低的， Golgi Golgi不兴隆不兴隆分化好的高的细胞，分化好的高的细胞， Golgi Golgi兴隆兴隆细胞分泌活动妨碍致高尔基萎缩。细胞分泌活动妨碍致高尔基萎缩。eg: eg: 肝中毒时，脂蛋白合成及分泌发肝中毒时，脂蛋白合成及分泌发生生 障障碍可见碍可见GolgiGolgi萎缩、破坏甚萎缩、破坏甚至消逝。至消逝。细胞功能亢进时细胞功能亢进时Golgi可代偿性肥大。可代偿性肥大。复习题复习题n高尔基体的形状构造特点。高尔基体的形状构造特点。n高尔基体的蛋白质加工修饰。高尔基体的蛋白质加工修饰。n高尔基体的蛋白质分选运输高尔基体的蛋白质分选运输(以溶酶以溶酶体为例体为例)。
