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1、第四章第四章 种群及其基本特征种群及其基本特征一、种群概念一、种群概念1. 1. 定义定义：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合l种群的界限l种群组成 单体生物：单体生物：一个受精卵直接发育，个体的形态和发育都可以预测 例：哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等 构件生物：构件生物：受精卵、结构单位或构件、更多的构件，形成分支结构发育的形式和时间是不可预测。例：大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等2 种群基本特征种群基本特征l空间特征：空间特征：种群具有一定的分布区域 l数量特征：数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)是变动的 l遗传特征：遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，
2、以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中 种群是物种在自然界中存在的基本单位 种群是物种进化的基本单位 种群是生物群落的基本组成单位。 3 3 区别种群和种区别种群和种( (物种物种) )的概念的概念 l种是能够相互配育的自然种群的类群,不同种之间存在生殖隔离现象,是一个分类阶元l一个物种可以包括许多种群l不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种4 4 研究内容研究内容l种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地中的非生物因素和其他生物的种群等的相互关系。l种群遗传学：研究种群中的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂变等。l种群生物学：研
3、究种群的结构、形成、发展和运动变化规律的科学 种群生态学+种群遗传学5 5 研究意义研究意义l实践：如病虫害防治-密度；渔捞量、毛皮兽产量、野生经济、资源和珍贵动物的保护、管理和利用等等l理论：种群具有个体所不具备的特征-独立的生态学分支l种群生态学对进化论有重要意义l进化:种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。 二、种群动态二、种群动态种群动态: 研究种群数量在时间上和空间上的变动规律 l数量和密度-有多少l分布和空间结构-哪里多哪里少l数量变动-怎么样变动l种群的调节机制-为什么这样变动l基本研究方法野外观察实验研究理论模型1. 种群的大小和密度 大小：一定区域种群个体的数量
4、/生物量/能量 种群密度：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目2. 种群的数量统计 划分研究种群的边界 种群密度估计： 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标 （一）种群的数量统计（一）种群的数量统计（1 1）总数量调查法：）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目（2 2）取样调查）取样调查 1 1）样样方方法法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。 2 2）标标记记重重捕捕法法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。 原理：原理： N
5、 : N : M = = n : m 其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。3 3 绝对密度测定绝对密度测定绝对密度测定绝对密度测定标记重捕方法假设：l标记个体和未标记个体具有同等的被重捕的机会l调查期间没有出生和死亡l调查期间没有迁入和迁出l施夸贝尔法 多次标记，多次重捕l乔利-西贝尔法 适用于开放的种群3)3)去除取样法去除取样法 原理：原理：在一个种群中，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，因而花同样捕捉力量所取得的效益就逐渐减少。以每次捕获（或每周）为纵坐标，累计数为横坐标，取延长线就为总数 每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的； 在调查期间，
6、没有出生、死亡、迁入和迁出。假设：假设：4 4 相对密度调查法相对密度调查法l捕捉 置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度10%；l粪便数 l鸣叫计数l毛皮收购记录l单位渔捞努力的鱼数或生物量l计数动物活动遗留下来的痕迹 l至今得到准确数量统计结果的只是少数种类，在许多情况下不得不用数量级变化的资料；l多种间接方法和定点的较准确的绝对调查结合起来，可以取得良好的效果；l数量调查方法很丰富，要因地制宜。注意：注意：（二）（二） 种群的空间格局种群的空间格局 1 定义：定义： 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局 随机分布（随机分布（randomrandom） 均匀分布（均匀分布（uni
7、formuniform） 成群分布（成群分布（clumpedclumped）或聚集分布（）或聚集分布（aggregatedaggregated）（1 1）随机分布）随机分布（2 2）均匀分布）均匀分布每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。 个体间的距离比随机分布更为一致。主要是种群内个体间的竞争 。在自然情况下，均匀分布最为罕见。例：海岸悬崖上营巢的海鸥；青海湖鸟岛鹭鸶巢 2 2 分类分类（3 3）成群分布）成群分布种群内个体分布不均匀，形成许多密集的团块状。原因：原因：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩散中心；动物的集群行为。 l均匀
8、群l随机群l聚集群3 3 分布格局类型的判定分布格局类型的判定常用而简便的检验内分布型的指标是常用而简便的检验内分布型的指标是 方差方差/ /平均数比率，即平均数比率，即 011=均匀分布随机分布成群分布种群内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居地的空间分布。4 4 决定种群内分布型的因素决定种群内分布型的因素主要决定于个体之间相互作用和栖息环境的特点种内个体的相互作用 相互吸引集群 相互排斥均匀 中性关系随机环境 资源呈板块状集群 资源均匀分布随机或均匀型5 5 意义意义(1) 种内个体间的相互关系可以通过内分布型表现出来 （如：相互吸引
9、、相互独立、相互排斥）(2) 有助于发展更为精确的抽样技术(3) 有助于对研究资料提出适当的数理统计方法，包括适当的数据代换种群统计学种群统计学：研究种群出生、死亡、迁移、性比、年龄结构的统计学l基本特征：种群密度l初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出与种群的密度变化密切相关l次级种群参数：性比、年龄结构和种群增长率等 （三）种群统计学（三）种群统计学1 1 初级种群参数初级种群参数死亡率种群密度出生率迁入迁出l出生率、死亡率、迁入和迁出l出生率：任何生物产生新个体的能力最大出生率：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。 实际出生率：表示种群在
10、某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。影响出生率的因素: a.性成熟速度 b.每次产仔数 c.每年生殖次数 d.生殖年龄的长短 e.胚胎期和孵化期的长短死亡率：在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。最低死亡率：种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）后才死亡。实际死亡率 ：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。l迁入和迁出迁入和迁出 种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程 迁入：迁入：个体由别的种群进入领
11、地 迁出：迁出：种群内个体离开种群的领地2 2 次级种群参数次级种群参数 l年龄结构：年龄结构：把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群对整个种群的比率通常如其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。年龄锥体 年龄金字塔 ：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。l增长型种群：基部宽，顶部狭种群有大量幼体而老年个体较小比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。l稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大
12、致相等，种群数量处于相对稳定状态。l下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。1982年中国河北省人口的年龄结构年中国河北省人口的年龄结构 种群的年龄结构对了解种群历史，分析、预测种群动态具有重要意义。l性比：性比：种群中雌雄个体的比例 大多数动物种群大多数动物种群，接近1：1。 孤雌生殖孤雌生殖，如轮虫、枝角类等 雄多于雌雄多于雌，营社会生活的昆虫种群 性比随环境条件变化性比随环境条件变化，如盐生钩虾 性转变性转变，如黄鳝3 3 生命表、存活曲线和种群增长率生命表、存活曲线和种群增长率 （1
13、1）生命表）生命表(life table)藤壶的生命表藤壶的生命表 x x：年龄级n nx x: 在x龄级开始时的存活个体数l lx x : 从出生到x龄开始时的存活个体所占的比率d dx x : 从x到x+1期的死亡个体数q qx x : 从x到x+1期的死亡率e ex x : x期开始时的平均期望寿命或平均余年L Lx x : 从x到x+1龄期的平均存活个体数T Tx x : 龄期x及其以上各年龄级的个体存活总年数(总个体年数)符号说明：符号说明：生命表编制的步骤：生命表编制的步骤：a.首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。b.搜集数据（ nx或 dx ）c.计算各参数l参数计算：
14、参数计算： 生命期望：生命期望：种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数l动态生命表动态生命表：一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运（同生群及其同生群及其分析分析）l静态生命表静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调杳资料编制 静态生命表：一般用于难以获得动态生命表数据的情况下的补充 生命表类型生命表类型马鹿1957年同生群存活曲线（实线）马鹿1957年静态存活曲线（虚线）l l 图解生命表图解生命表图解生命表图解生命表m mx x：每雌出生率：每雌出生率R R0 0：世代净增长率世代净增长率 R R0 0 = = l lx x m mx x经过一个世代后的净增长率经过一个
15、世代后的净增长率l l 综合生命表综合生命表R R0 0：一年生生物：一年生生物 1 1 种群增长种群增长 1 1，种群上升； R0=1，种群稳定； 0 R0 0种群上升；r0，种群稳定；r0，种群下降。 2.2.与密度相关的种群增长模型与密度相关的种群增长模型logisticlogistic方程方程比与密度无关的种群连续增长模型增加两点假设：l有一个环境容纳量环境容纳量(carrying capacity)(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=O；l设种群增长率的降低种群增长率的降低的影响是最简单的，即其影响随环境密度上升而逐渐的，按比例的增加按比例的增加。 假设某一空
16、间仅能容纳K个个体，每一个体利用了1/K的空间，N个体利用了 N/K空间，而可供种群继续增长的“剩余空间”，就只有(1-N/K)了。 密度制约导致r随着密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反，种群增长不再是“J”字型，而是“S”型。S型增长曲线l具有上渐近线，逐渐接近K值，但是不会超过，即平衡密度；l曲线变化是逐渐的K/2小小 结结l有个最大值K环境容纳量l当种群上升时，种群能实现的有限增长率逐渐下降，即种群增长具有密度效应。种群密度与增长率之间存在反馈机制。l逻辑斯蒂方程描述的密度增长对于增长率下降的效应是按比例的。l增长曲线为S形：当N=K/2，dN/dt最大；在到达拐点之
17、前，dN/dt上升；当到达拐点之后，dN/dt下降。l分为5个时期：开始期；加速期；转折期；减速期和饱和期逻辑斯谛方程的重要意义逻辑斯谛方程的重要意义l许多两个相互作用种群增长模型的基础l渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型 最大持续产量为MSY = rK/4l模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。一个种群进入新的栖息地，经过种群增长和建立起种群后，一般有以下几种可能：a.种群平衡 (population equilibrium)b.不规则波动或起落 (irregular fluctuation)c.振荡 (oscillation)d.种群衰落 (populat
18、ion decline)e.种群灭亡 (population extinction)f.种群爆发 (population outbreak)g.种群崩溃 (population crash)h.生态入侵 ( ecological invasion)（五）自然种群的数量变动（五）自然种群的数量变动1.种群的增长种群的增长 自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可见到，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型2. 季节消长季节消长3. 种群的波动种群的波动导致种群在环境容纳量周围波动的原因： 环境的随机变化 时滞或称为延缓的密度制约 过度补偿性密度制约 （a）减幅振荡；（b）稳定极限周期；（c
19、）混沌动态 l不规则波动:环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动Alaska Alaska 鲑鱼业鲑鱼业l周期性波动 :在一些情况下，捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动3.3.种群的爆发种群的爆发 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、水华、赤潮 l云南滇池暴发蓝藻出现腥臭味云南滇池暴发蓝藻出现腥臭味 http:/ 2007年06月25日18:23 新华网 4. 4. 种群平衡：种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上大型有蹄类、食肉动物等良好种内调节机制的社会性昆虫，如红蚁、黄墩蚁)5.5.种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡 l当种群长久处于不利条
20、件下(人类过捕或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。l个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况（鲸种群） 捕鲸业l蓝鳁鲸 长须鲸l白鲸，海豚，鼠海豚 l白鳍豚6. 生物入侵生物入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其柄息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态人侵 澎蜞菊澎蜞菊 薇甘菊薇甘菊 含羞草含羞草 福寿螺福寿螺椰心叶甲椰心叶甲 蔗扁蛾幼虫蔗扁蛾幼虫 我国存在的我国存在的400400多种外来入侵生物中，海南多种外来入侵生物中，海南160160多种多种 n盱眙龙虾盱眙龙虾三、种群的调节三、种群的调节（一）外
21、源性种群调节理论（一）外源性种群调节理论1.1.非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派l多以昆虫为研究对象l生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制l种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。安德列沃斯与伯奇：蓟马 14年 蓟马种群上升，蔷薇花上升，在蓟马达到花能提供的栖息场所的环境容纳量之前，增长的有利期就结束了。种群没有足够的增殖时间以增长到环境容纳量，而竞争食物的影响不大。密度制约因素在调节种群上不重要。2.2.密度制约的生物学派密度制约的生物学派 种间因素：捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用lNicholson：非密度制约因子仅仅
22、是破坏性的，而不是调节性的。lSmith：种群是围绕一个“特征密度”而变化的，而特征密度本身也在变化。（平衡密度）食物因素对种群调节的作用Lack（1954）动物数量的调节 三个因素引起鸟类密度制约性死亡：食物短缺，捕食和疾病，其中食物短缺是最重要的。原因：l鸟类只有极少数成鸟死于捕食和疾病l在食物丰富的地方，鸟的数量就高l每一种鸟吃不同的食物l鸟类在冬季为食物而格斗尼克利斯基：鱼类在自然界食物供应量有变化的情况下，其种群具有自动调节的适应性。l1. 食物变得丰富的时候，鱼类的生长加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，同样大小的个体出生力提高。反之则生长缓慢，性成熟晚；l2.在食物条件变
23、得丰富的情况下，成鱼摄食本种幼鱼的比例减少；l3.食物短缺的时候，幼鱼生命力降低，死亡率升高；l4.在食物丰富时，迟到产卵场所的，比较年轻的母鱼受精卵质量提高，反之质量降低。营养物恢复学说营养物恢复学说(nutrient recovery hypothesis) (nutrient recovery hypothesis) 阿拉斯加荒漠，旅鼠阿拉斯加荒漠，旅鼠3.3.折衷观点折衷观点 在对物种有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群的数量； 在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。 （二）内源性自动调节理论（二）内源性自动调节理论 l自动调节学派强调种群调节的内
24、源性因素l自动调节学派：种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群的各种特征和参数l种群的自动调节：各物种所具有的适应性特征，这种适应性的特征对于种内成员来说，能带来进化上的利益，将经受自然选择的考验。l社群行为是一种调节种群密度的机制l社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息l种群的稳态机制 增补+迁入=不能控制的丧失+迁出+社群死亡率l种内社群等级划分限制了种群的增长，随着种群密度本身而改变其调节作用的强弱。1.1.行为调节行为调节温一爱德华温一爱德华(Wyune-Edwards)(Wyune-Edwards)学说学说2.2.内分泌调节内分泌调节克
25、里斯琴克里斯琴(Christian(Christian）学说）学说 l当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生长激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。l生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，有的个体可能因低血糖休克而直接死亡，多数可能对抵抗疾病和外界不利环境的能力降低，这些都使种群的死亡率增加。l肾上腺皮质的增生和皮质素分泌的增进，使机体抵抗力减弱，相应性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，子宫内胚胎死亡率增加，育幼情况不佳，幼体抵抗力降低。l主要适用于兽类，对其他动物类群是否适用尚不清楚。 3 3. .遗传调节遗传调节奇蒂（
26、奇蒂（ChittyChitty）学说）学说 l种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础l假定最简单的遗传两型现象： a 具有较低的进攻性行为，繁殖力较高，更适于低密度； b 进攻性行为高，繁殖力较低，可能有外迁倾向，更适于高密度。 l当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。四、集合种群动态四、集合种群动态l局域种群:同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合。l斑块：局
27、域种群所占据的空间区域l集合种群:生境斑块中局域种群的集合局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系,是种群的概念在一个更高层次上的抽象和概括。1.1.概念和术语概念和术语l适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被局域繁育种群占据。l即使是最大的局域种群也有灭绝风险的存在。l生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。l各个局域种群的动态不能完全同步。典型集合种群的标准（典型集合种群的标准（HanskiHanski，19911991）l集合种群动态：集合种群动态：被占据生境斑块的比例随时间变化的过程。 l集合种群动态特征：集合种群动态特征：表现为局域种群的连续周转、局域绝灭和
28、再侵占。l周转：周转：指的是局域种群的灭绝以及从现存局域种群中扩散出的个体在尚未被占据的生境斑块内建立起新的局域种群的过程。l理解：理解： 种群：一个一定时间内其有相互作用的同种个体的集合一样 集合种群：一个在一定时间内具有相互作用的局域种群的集合。 集合种群动态集合种群动态2. 2. 集合种群理论的意义与应用集合种群理论的意义与应用 l重要应用：预测，部分对景观管理和自然保护有很大的潜在使用价值l Hanski：小斑块面积倾向于支持小的局域种群，这些小局域种群有较高的局域灭绝风险。隔离程度大的斑块比隔离程度小的生境斑块再被侵占的概率低。 预测：预测：在某一给定时刻，生境斑块被占领的概率随斑块面积的减小和现存局域种群隔离程度的增加而下降。l随着环境的破碎化程度越来越高，集合种群的观点越来越受到保护生物学家的关注（环境破碎化的种群动态和遗传进化的结局，以及自然保护区的设计原理） 许多以前是连续分布的种由于生境破碎化而转变为集合种群。研究这样的种的种群动态是为了提出一些适当的管理方法“保证其不会灭绝。 例：Brawn(1971)对山顶小哺乳类的研究小结小结l概念:种群 集合种群 生物入侵l写出与密度无关的种群离散和连续增长模型的数学表达式，说明参数的生物学含义l写出逻辑斯蒂方程的数学表达式，并说明其生物学的含义。l主要的种群调节理论有哪些？
