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1、第六章 数量性状遗传分析本章重点和难点：本章重点和难点：v了解数量性状的主要特征和多基因假说的要点了解数量性状的主要特征和多基因假说的要点v掌握遗传率的概念及计算方法掌握遗传率的概念及计算方法v了解自交和回交的遗传效应了解自交和回交的遗传效应v了解杂种优势的遗传理论了解杂种优势的遗传理论质量性状质量性状彼此差异明显彼此差异明显，呈呈现不连续变异现不连续变异(1) 质量性状质量性状(qualitative trait)质量性状在表面上都显示出质量性状在表面上都显示出质质的差别，其后代比较容易符合的差别，其后代比较容易符合遗传学定律遗传学定律质量性状的区别可以用质量性状的区别可以用文字文字来描述来
2、描述一、数量性状的概念及其基本特征一、数量性状的概念及其基本特征第一节第一节 数量性状及其特征数量性状及其特征(2) 数量性状数量性状(quantitative trait): 所有能够度量的性状所有能够度量的性状统称为数量性状统称为数量性状数量性状是由多基因控制数量性状是由多基因控制的，其表现容易受环境条件的，其表现容易受环境条件的影响的影响数量性状的差异要用数字表数量性状的差异要用数字表示，如身高、体重示，如身高、体重，等，等数量性状彼此间只有数量数量性状彼此间只有数量的差别，没有明显的质的界的差别，没有明显的质的界限，限，表现连续变异表现连续变异数量性状的特征：数量性状的特征：二、数量性
3、状遗传的多基因假说二、数量性状遗传的多基因假说(一一)多基因假说的实验根据多基因假说的实验根据1909年年Nilson-Ehle对小麦和燕麦的籽粒颜色进行对小麦和燕麦的籽粒颜色进行研究发现研究发现white hulls of wheatRed hulls of wheatA complex inheritance pattern could be explained by the segregation and assortment of multiple genes ( published in 1909) .小麦籽粒小麦籽粒颜色颜色3对重对重叠基因决叠基因决定时的遗定时的遗传动态传动态这一
4、结果表现的特点：这一结果表现的特点：w小麦和燕麦存在小麦和燕麦存在3对与种皮颜色有关、对与种皮颜色有关、独立分离的基因，及独立分离的基因，及1对对(3:1);2对对(15:1); 3对对(63:1)w红色的程度可以进一步划分为：深红色的程度可以进一步划分为：深红、次深红、中红、红、次深红、中红、白色等、白色等w红色深浅的程度与所具有的决定红红色深浅的程度与所具有的决定红色的基因数目有关，而与基因的种色的基因数目有关，而与基因的种类无关类无关(二二)多基因假说的要点多基因假说的要点w1909年年Nilson-Ehle提出多基因假说提出多基因假说(multiple factor hyphothes
5、is)对数量性状对数量性状的遗传进行了解释：的遗传进行了解释：他认为，数量性状是由许多彼此独立的基因他认为，数量性状是由许多彼此独立的基因作用的结果作用的结果, 每个基因对性状表现的效果较每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律微，但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律多基因假说的要点：多基因假说的要点：数量性状是许多对数量性状是许多对微效基因微效基因或或多基因多基因(polygene)共同作用共同作用的结果的结果多基因的每一对基因对其表型所产生的多基因的每一对基因对其表型所产生的效应微小效应微小微效基因的效应是微效基因的效应是相等相等而且相加，故又可称多基因为而且相加，故
6、又可称多基因为累累加基因加基因微效基因之间往往微效基因之间往往缺乏显性缺乏显性多基因往往有多基因往往有多效性多效性多基因和主效基因一样多基因和主效基因一样处在细胞核的染色体处在细胞核的染色体上，并且具上，并且具有有分离、重组、连锁分离、重组、连锁等性质等性质玉米穗长玉米穗长567891011 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21短穗短穗421 248长穗长穗311 12 15 26 15 1072F1112 12 14 1794F2110 19 26 47 73 68 39 25 1591玉玉米米穗穗长长(cm)的的遗遗传传These children exhibit t
7、he range of skin, eye, and hair colors typical of poly-genic inheritance.Trait Pattern of InheritanceABO blood groups Multiple alleles with co-dominanceEye color Polygenic with incomplete dominanceFingerprints Polygenic, influenced by external factorsEar structure Many features polygenic, developmen
8、t related to genderA bell-shaped curve typical of the continuously varying nature of a trait that is the result of poly-genic inheritance.Comparison of Qualitative traits & Quantitative traitsItemsQualitative traitsQuantitative traitsForm of variationDiscreteContinuousMethod of studyConventional gen
9、etic analysisStatistics( Biometrics)Environment-al influenceLittleOften / moreGene contributionA few major genesPoly-minorgenesPopulation concernedSmallLarge第二节第二节 数量性状遗传分析的统计学基础数量性状遗传分析的统计学基础它表示一组资料的集中性，是某一性状全部观它表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数察数(表型值表型值)的平均，通常应用的平均数是算术的平均，通常应用的平均数是算术平均数。可用公式表示：平均数。可用公式表示：一、平均
10、数一、平均数X=(X1+X2+X3Xn)/n=X/n二、方差和标准差二、方差和标准差方差方差是用以表示一组资料的分散程度；方差的是用以表示一组资料的分散程度；方差的开方即等于开方即等于标准差标准差S2= (xi- x)2/n-1 (xi- x)2= (xi2-2 xxi+ x2)= xi2-2 x xi+ xn x= xi2-( xi)2/nS2= (x- x)2/n= x2-( x)2/n/n-1Covariance, Correlation and Regression第三节第三节 数量性状的遗传率数量性状的遗传率1. 遗传率的概念遗传率的概念表型方差可以分为遗传方差和环境方差两部表型方差
11、可以分为遗传方差和环境方差两部分，即：分，即：VPVGVE遗传率遗传率(heritability)或称广义遗传力：指遗传或称广义遗传力：指遗传方差在总方差中所占的比值方差在总方差中所占的比值h2=VG/VP=VG/(VG+VE)基因型基因型aaAaAA表型表型101820频率频率0.360.480.16影响长度的一对等位基因A和a在一个群体中的表现a基因的平均效应基因的平均效应a=2*0.36*10+1*0.48*182*0.36+1*0.48=13.2cmA基因的平均效应基因的平均效应A=2*0.16*20+1*0.48*182*0.16+1*0.48=18.8cmA和和a的平均差异：的平均
12、差异：A - a=18.8-13.2=5.6cmA和和a杂合时，杂合时，Aa=18，并不等于，并不等于AA和和aa的平均数，表明有显的平均数，表明有显性效应的存在性效应的存在VG=VA+VDSg2=Sa2+Sd2基因型基因型aaAaAA表型表型101820频率频率0.360.480.16X=fiXi=0.36*10+0.48*18+0.16*20=15.44cm总的遗传方差：总的遗传方差： Sg2= fi(Xi-X)2=0.36*(10-15.44)2+0.48(18-15.44)2+0.16*(20-15.44)2=17.13cm2A和和a等位基因的频率：等位基因的频率：fA=0.161/2
13、=0.40; fa=0.361/2=0.60等位基因的平均方差：等位基因的平均方差： S2= fa(a-x)2+ fA(A-x)2 =7.525 cm2二倍体生物两个等位基因：二倍体生物两个等位基因： Sa2= 2*7.525 =15.05cm2加性遗传方差：加性遗传方差： Sd2= Sg2-Sa2=17.13-15.05=2.08cm2例如：例如：一对一对等位等位基因基因A、a，它们三个基因型的平均效它们三个基因型的平均效应是：应是：AA (大值亲本大值亲本)m+aAa(AA+aa)/2+d=m+daa(小值亲本小值亲本)m-adAa-aaaaAAO2. 广义遗传率的公式和运算广义遗传率的公
14、式和运算中亲值中亲值d=0，无显性无显性d=a或或-a，显性完全显性完全da，超显性超显性0da或或-ad2050)。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。近交使基因纯合。通过近交近交使基因纯合。通过近交(Aa)杂合体在群体中的杂合体在群体中的比例逐渐减少比例逐渐减少二、近交的遗传效应二、近交的遗传效应重组自交系重组自交系(recombination inbred lines, RILs)：指通过双亲指通过双亲杂交杂交F1代，经多代自交形成的代，经多代自交形成的遗传基础不同的纯合株系遗传基础不同的纯合株系回交和自交相类似，连续多代回交，将使其后代群回交和自交相类似，连续多代回
15、交，将使其后代群体的基因型逐代趋于纯合。体的基因型逐代趋于纯合。回交与自交在基因型纯合和进度回交与自交在基因型纯合和进度上的区别主要表现在：上的区别主要表现在：回交后代的基因型纯合将严格受回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制；而杂合体自其轮回亲本的控制；而杂合体自交的纯合基因型却是多种多样的交的纯合基因型却是多种多样的组合方式组合方式近等基因系和重组自交系近等基因系和重组自交系的遗传基础有何不同？的遗传基础有何不同？近等基因系：近等基因系：通过多次回交形通过多次回交形成遗传背景与轮回亲本相似，成遗传背景与轮回亲本相似，仅个别基因型不同的个体仅个别基因型不同的个体自交导致杂种优势衰退自交
16、导致杂种优势衰退(自交衰退自交衰退)纯系学说：纯系学说：wW Johannsen通过菜豆试通过菜豆试验认为验认为：一个纯系内的粒重变异是不一个纯系内的粒重变异是不遗传的，不同纯系间的变异遗传的，不同纯系间的变异至少一部分是遗传的至少一部分是遗传的 纯系学说的主要内容纯系学说的主要内容p认为在认为在自花授粉植物自花授粉植物的的天然混杂群体天然混杂群体中，可以分中，可以分离出许多基因型纯合的纯系离出许多基因型纯合的纯系在一个在一个混杂的群体中选择是有效的；混杂的群体中选择是有效的；在在纯系内继续选择是无效的纯系内继续选择是无效的（群体内个体表现的差异，（群体内个体表现的差异，只是环境的影响，是不遗
17、传的）只是环境的影响，是不遗传的） p纯系学说的主要贡献纯系学说的主要贡献区分了区分了遗传的变异和不遗传的变异遗传的变异和不遗传的变异，指出了选择遗传，指出了选择遗传变异的重要性变异的重要性p对纯系学说的正确理解对纯系学说的正确理解纯系是暂时的，局部的和相对的纯系是暂时的，局部的和相对的纯系的选择无效也是不存在的纯系的选择无效也是不存在的4. 近交系数和血缘关系近交系数和血缘关系In 1921, American Geneticist S.Wright. He was still publishing papers at the age of 92.(1)近交系数（近交系数（coefficie
18、nt of inbreeding F)指一个个体在指一个个体在某基因座上从双亲得到两个等位基因某基因座上从双亲得到两个等位基因的两份拷贝的两份拷贝(遗传上一对纯合基因遗传上一对纯合基因)的概率的概率。近交系。近交系数为数为0-1之间，又称近亲系数之间，又称近亲系数(2)血缘关系血缘关系(亲缘关系亲缘关系)（RXY）指个体间亲缘程度的度量。具有一个或一个以上共指个体间亲缘程度的度量。具有一个或一个以上共同祖先的个体称为亲属，如亲子关系、祖孙关系等。同祖先的个体称为亲属，如亲子关系、祖孙关系等。血缘关系愈大，亲缘关系愈近；血缘关系为血缘关系愈大，亲缘关系愈近；血缘关系为0，则，则无共同祖先无共同祖
19、先ABDS1、通径与通径链、通径与通径链A、B属属原因变量原因变量S、D属属结果变量结果变量 通径系数通径系数(path coefficient)：度量原因变量对结果变量直度量原因变量对结果变量直接影响的系数接影响的系数通径链：指原因到结果通径链：指原因到结果各通径的总称，如各通径的总称，如SAD； SBD通径分析计算近交系数和血缘系数通径分析计算近交系数和血缘系数通径通径(path)：指单箭头：指单箭头线（线（AS， AD，BS等等RXY= (1/2)n1+n2 设设L n1+n2(随机交配群体的每条通径的通径系数随机交配群体的每条通径的通径系数1/2) RXY= (1/2)LX、Y个体的血
20、缘个体的血缘系数系数两个特定亲属间两个特定亲属间(X、Y)的连接通径链条中的箭的连接通径链条中的箭头数头数ABYX 通径分析定律：通径分析定律：w在随机交配群体中个体世代的一在随机交配群体中个体世代的一条通经系数为条通经系数为1/2两个两个结果变量间的相关系数结果变量间的相关系数等于连等于连接它们的所有通径链的全部通径系接它们的所有通径链的全部通径系数的乘积数的乘积ABYX例如，计算全同胞间的血缘系数例如，计算全同胞间的血缘系数 RXY=(1/2)2+(1/2)2=1/2YXCD RXY=(1/2)4+(1/2)4=1/8由由XAY和和XBY连接连接X、Y的的两个特定个体，具有共同祖先两个特定
21、个体，具有共同祖先A和祖和祖先先B，A、B无共同祖先，属随机婚配：无共同祖先，属随机婚配：对于堂表兄妹：对于堂表兄妹： XC A D Y; XC B D Y, 连接两个特连接两个特定亲属定亲属X、Y间的两条连接通径链中间的两条连接通径链中各有各有4个箭头，所以：个箭头，所以：FX=RSD(双亲血缘系数双亲血缘系数)1/2近交系数计算公式：近交系数计算公式：ABDSCDX计算堂表兄妹婚配的子女计算堂表兄妹婚配的子女(X)的近婚的近婚（交）系数为（交）系数为X个体双亲（个体双亲（S、D）的血缘系数，再乘的血缘系数，再乘1/2FX=RSD1/2=1/81/2 =1/16FX= (1/2)n1+n2+
22、1 = (1/2)NN实际上是实际上是一个连接通径一个连接通径中的个中的个体数目（包括体数目（包括X的双亲在内），的双亲在内），即即N513245FX= (1/2)N=(1/2)5+(1/2)5 =1/32+1/32=1/16兄纯合子 A1A3 A1A4 A2A3 A2A4妹A1A31/16(1/4A1A1+1/2A1A3+1/4A3A3)1/16(1/4A1A1+1/4A1A4+1/4A3A4)1/16(1/4A1A2+1/4A1A3+1/4A2A3+1/4A3A3)1/16(1/4A1A2+1/4A1A4+1/4A2A3+1/4A3A4)2/64A1A1+2/64A3A3A1A41/16(
23、1/4A1A1+1/4A1A3+1/4A1A3+1/4A1A4)1/16(1/4A1A1+1/2A1A4+1/4A4A4)1/16(1/4A1A2+1/4A1A3+1/4A2A4+1/4A3A4)1/16(1/4A1A2+1/4A1A4+1/4A2A4+1/4A4A4)2/64A1A1+2/64A4A4A2A31/16(1/4A1A2+1/4A2A3+1/4A1A3+1/4A3A3)1/16(1/4A1A2+1/4A2A4+1/4A1A3+1/4A3A4)1/16(1/4A2A2+1/2A2A3+1/4A3A3)1/16(1/4A2A2+1/4A2A4+1/4A2A3+1/4A3A4)2/64
24、A1A1+2/64A3A3A2A41/16(1/4A1A2+1/4A2A3+1/4A1A4+1/4A3A4)1/16(1/4A1A2+1/4A2A4+1/4A1A4+1/4A4A4)1/16(1/4A2A2+1/4A2A3+1/4A2A4+1/4A3A4)1/16(1/4A2A2+1/2A2A4+1/4A4A4）2/64A2A2+2/64A4A4A1A2（父）A3A4（母）1/4A1A3+1/4A1A4+1/4A2A3+1/4A2A4F(同胞兄妹的子女)=4/64A1A1+4/64A2A2+4/64A3A3 +4/64A4A4=41/16=1/4同胞兄妹间的同胞兄妹间的近交系数近交系数*A1/
25、A2/A3/A4是同是同一基因座位上的一基因座位上的4个个不同等位基因不同等位基因同胞兄妹同胞兄妹B1、B2所生子所生子女女S是是A1A1的机会可以的机会可以这样计算：这样计算： P1把把A1基因传给基因传给S可以可以通过通过P1B1S，也可，也可以是以是P1 B2 S，需，需要要4步传递，每步的机步传递，每步的机会是会是1/2。所以如果。所以如果S（A1A1）的几率为）的几率为（1/2）4同理，同理，A2A2、A3A3、A4A4的几率各为（的几率各为（1/2）4，所以同胞，所以同胞结合生下的子代是纯合子的总概率是结合生下的子代是纯合子的总概率是4（1/2）4 1/4舅父同甥女或者是姑母舅父同
26、甥女或者是姑母同内侄结合：同内侄结合：F4（1/2）5堂兄妹、姑表兄妹或姨堂兄妹、姑表兄妹或姨表兄妹之间结合所生表兄妹之间结合所生子女为：子女为：wF4（1/2）61/16w如果一对同胞只有一个共同祖先，例如同父异母 或同母异父，则基因的传递路线只有2条。例如半堂表兄妹结合时，S为A1A1（或A2A2）时，A1（或A2）传递给S需要6步P1B1 C1 S和和P1 B2 C2 S。wF2（1/2）61/32X染色体基因染色体基因w男性一个基因，女性两个父母近亲结婚，儿子是半合子，没有纯合性也没有遗传上等同问题，所以没有影响。计算X连锁基因的近交系数，是计算女儿的F值。男性的X染色体的基因型由其母
27、亲卵细胞的基因型决定；他自己的精细胞X染色体基因型，又同其母亲的卵细胞一样。因此在追溯X染色体上基因传递的步骤时，可以不计算男性，只需要计算女性方面的基因传递步骤wX1经经B1传递给传递给S仅需要仅需要1步；步；经经B2传递仅需要传递仅需要2步，共步，共3步。步。S（ X1 X1 ）（）（1/2)3wX2（X3）经）经B1传递给传递给S需要需要2步，经步，经B2需要需要3步，共步，共5步，步，S（ X2 X2 ）（）（1/2)5wF （1/2)3 2（1/2)51/16s姨表兄妹婚配（女性对姨表兄妹婚配（女性对X连锁基因的近连锁基因的近交系数）交系数）w在堂兄妹结婚时，在堂兄妹结婚时，X连锁基
28、因传连锁基因传递路线连续出现两个男性，因而递路线连续出现两个男性，因而传递路线中断，堂兄妹结婚所生传递路线中断，堂兄妹结婚所生女儿的近交系数为女儿的近交系数为0w用同样方法可以计算堂兄妹和姑用同样方法可以计算堂兄妹和姑表兄妹所生女儿的近交系数分别表兄妹所生女儿的近交系数分别为为0和和1/8舅表兄妹婚配（女性对舅表兄妹婚配（女性对X连锁基因的近连锁基因的近交系数）交系数）共同的祖先本身的近交系数不为0Fx= (1+Fi)(1/2)ni+1 i Fx: 群体某个体的近交系数；群体某个体的近交系数；Fi: 共同祖先本身的近交系数；共同祖先本身的近交系数；ni：通径的条数：通径的条数w右图作为P1和P
29、2的共同祖先是：A、B、C、H。这4个共同祖先，H本身具有近交系数w共同祖先A：从X到A的通径是：P1-K-G-C-A-D-H-L-P2，wni=8，FA0wFA= (1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)9w共同祖先B：P1-K-H-D-B-E-L-P2,ni=7，FB=0FB= (1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)8w共同祖先共同祖先C：P1-K-G-C-H-L-P2,ni=6，FC=0FC= (1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)7w共同祖先共同祖先H：P1-K-H-L-P2ni=4，FH=(1/2)3FC= (1+Fi)(1/2)ni+1=(11/8)(1/2)5X的近交系
30、数：的近交系数：wFX= (1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)9+(1/2)8+(1/2)7+9/8)(1/2)5=0.0483平均近交系数（平均近交系数（mean coefficient of inbreeding）近交百分率：在一个群体中，近亲婚配数占总婚配数的百分率近交百分率：在一个群体中，近亲婚配数占总婚配数的百分率平均近交系数：近亲婚配所生子女数同其平均近交系数：近亲婚配所生子女数同其F值的乘积的平均值，它是衡量值的乘积的平均值，它是衡量群体中血缘关系程度或近交的流行程度群体中血缘关系程度或近交的流行程度例如：例如：100人群体，人群体，5人属表兄妹结婚所生，人属表兄妹结婚所生
31、，F1/16；7人为从表兄妹结婚所人为从表兄妹结婚所生，生，F1/64；其余人的父母无亲缘关系，；其余人的父母无亲缘关系，F0。平均近交系数平均近交系数()51/1671/64/100=0.004220世纪世纪80年代初调查结果显示：吉林延吉朝鲜族（年代初调查结果显示：吉林延吉朝鲜族（2080对）对）=0=0；湖北、；湖北、北京（北京（77297729对），近亲婚配率占对），近亲婚配率占1.4%1.4%，=6.6510=6.6510-4-4；贵州赤水苗族；贵州赤水苗族（234234对），近亲婚配率占对），近亲婚配率占16.24%16.24%，=76.9610=76.9610-4-4；贵州贵阳布
32、依族；贵州贵阳布依族（800800对），近亲婚配约对），近亲婚配约3.5%3.5%，=6.6510=6.6510-4-4原因：偏僻、隔离群体和风俗有关原因：偏僻、隔离群体和风俗有关婚配类型婚配类型Fx自交自交1/2嫡亲兄妹嫡亲兄妹(全同胞全同胞)1/4叔侄、姑侄叔侄、姑侄1/8 嫡堂嫡堂(表表)兄妹兄妹1/16堂堂(表表)兄妹兄妹1/64第第3代堂代堂(表表)兄妹兄妹1/256几类亲属间婚配后代中的近交系数几类亲属间婚配后代中的近交系数5. 杂种优势的表现杂种优势的表现 Heterosis ( hybrid vigor ) 1st observed in animals by ancient
33、Chinese more than 1500 years ago.The cross-breeding and yields a mule, which is stronger and more vigorous than either of its parents.The failure of horse and donkey chromosomes to pair duringmeiosis in the mules gonads, however, prevent the hybrid from reproducing.1st noticed by Kolrouter in Tobacc
34、o.1st noticed by Darwin with Maize.1st introduced in 1914 by George Shull,a pioneering plant Breeder of hybrid Corn.Hybrid Rice-Prof. Yuan Longping, “Father of the hybrid rice”Father of Hybrid Oilseed - Prof. Fu tingdongThe phenomenon in which the performance of an F1, generated by crossing of two g
35、enetically different individuals, is superior to that of the better parent.杂种优势杂种优势(heterosis) 是指两个遗传组成不同的亲本杂是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象的现象p杂种优势的表现是多方面的，而且很复杂种优势的表现是多方面的，而且很复杂，按其表现可分为三种：杂，按其表现可分为三种：杂种营养体发育较旺的营养型杂种营养体发育较旺的营养型杂种生殖器官发育旺盛
36、的生殖型杂种生殖器官发育旺盛的生殖型杂种对不良环境适应能力较强的适应型杂种对不良环境适应能力较强的适应型v杂种优势不是某一、两个性状单独地表现突出，而是杂种优势不是某一、两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合表现突出许多性状综合表现突出v杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差相对差异和相互补充异和相互补充v杂种优势的大小与双亲的基因型的杂种优势的大小与双亲的基因型的高度纯合高度纯合具有密切具有密切关系关系v杂种优势的大小与杂种优势的大小与环境条件环境条件的作用也有密切的关系的作用也有密切的关系(1) F1杂种表现的几个优点杂种表现的几个优点:根
37、据性状的遗传规律，根据性状的遗传规律，F2群体内必将出现性状群体内必将出现性状的分离与重组。因此，的分离与重组。因此，F2与与F1相比较，在生长势、相比较，在生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下生活力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退（降，即所谓衰退（depression）现象。）现象。(2) F2(自交自交)衰退表现衰退表现A. 显性假说：显性假说：Bruce等等(1910)首先提出首先提出显性基因互补假说显性基因互补假说认为双亲对很多座位上的不同等位基因认为双亲对很多座位上的不同等位基因的纯合体形成杂种后，由于的纯合体形成杂种后，由于显性有利基显性有利基因因的积聚
38、，遮盖了隐性有害基因，从而的积聚，遮盖了隐性有害基因，从而表现出明显的优势表现出明显的优势PAAbbCCDDeeaaBBccddEEF1AaBbCcDdEe表现杂种优势表现杂种优势(3) 杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论根据显性基因假说，按独立分配规律，如涉及少根据显性基因假说，按独立分配规律，如涉及少数几对数几对(显性显性)基因控制，基因控制，按按其其F2 (3/4+1/4)n表现偏表现偏态分布，事实上态分布，事实上F2表现正态分布表现正态分布理论上虽然理论上虽然F2优势显著降低，但能够选出象优势显著降低，但能够选出象F1具具有同样优势，而把有同样优势，而把全部基因聚合起来全部基因聚合起
39、来的个体的个体, 事实事实上难以选择到这种完全纯合显性基因的后代上难以选择到这种完全纯合显性基因的后代显性基因假说存在的问题：显性基因假说存在的问题：认为认为显性有利基因和隐性的不利基显性有利基因和隐性的不利基因相互连锁因相互连锁，而且有关的基因数很，而且有关的基因数很多，得到所有基因座位都是显性纯多，得到所有基因座位都是显性纯合的机会是非常小的，因此子二代合的机会是非常小的，因此子二代表型分布在理论上不是偏态分布，表型分布在理论上不是偏态分布，而是接近于正态分布而是接近于正态分布Jones(1917)补充为显性连锁基因假说补充为显性连锁基因假说Bruce等等(1910)首先提首先提出显性基因
40、互补假说出显性基因互补假说Jones(1917)补充为显补充为显性连锁基因假说性连锁基因假说显性假说显性假说(dominance hypothesis)以玉米的两个自交系为例。假定以玉米的两个自交系为例。假定aa/bb/cc等作用为等作用为1，AA/BB/CC，Aa/Bb/Cc等作用为等作用为2，因此两个自，因此两个自交系产生的杂种优势可表示为：交系产生的杂种优势可表示为：PA b CA b CD eD ea B cd Ea B cd E(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)F1A b Ca B cd ED e(2+2+2+2+2=10)由于显性基由于显性基因的作用，因的作用，F
41、1比双亲表比双亲表现现出出显著优显著优势势显性假说得到许多试验结果的验证。但是它显性假说得到许多试验结果的验证。但是它考虑到等位基因的显性作用，而没有指出非考虑到等位基因的显性作用，而没有指出非等位基因的相互作用，即等位基因的相互作用，即上位性效应上位性效应Shull 和和East(1908)分别提出的超显分别提出的超显性假说。他们一致认为基因处于杂性假说。他们一致认为基因处于杂合态时比两个纯合态都好，而且这合态时比两个纯合态都好，而且这种基因座位越多，产生杂种优势越种基因座位越多，产生杂种优势越强。强。East(1936) 进一步指出杂种优势来进一步指出杂种优势来源于双亲基因型的源于双亲基因
42、型的异质结合异质结合所引起所引起的基因间的互作。的基因间的互作。B. 超显性假说超显性假说(overdominance hypothesis)Pa1 b1 c1a1 b1 c1d1 e1d1 e1(1+1+1+1+1=5)a2 b2 c2 d2 e2a2 b2 c2d2 e2(1+1+1+1+1=5)a1 b1 c1a2 b2 c2d2 e2d1 e1(2+2+2+2+2=10)F1根据这一假说，等位基根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。因间没有显隐性关系。杂合等位基因间的相互杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位作用显然大于纯合等位基因间的相互作用基因间的相互作用Proposed by
43、 G.Shull and E.M.East in 1908. J.H.Xiao in 1995.假如假如a1a1、b1b1为同质等位基因的生长为为同质等位基因的生长为1个单位，而个单位，而a1a2、b1b2为异质基因时的生长单位为为异质基因时的生长单位为2个单位，因此个单位，因此显性假说和超显性假说的共同点：显性假说和超显性假说的共同点：都立论于杂种优势来源于双亲基因型都立论于杂种优势来源于双亲基因型之间的相互关系之间的相互关系不同点不同点:前者认为杂种优势是由于前者认为杂种优势是由于双亲显性基双亲显性基因间的互补因间的互补；后者认为杂种优势是由；后者认为杂种优势是由于于双亲等位基因间的互作双
44、亲等位基因间的互作Proposed by R.A.Fisher in 1949, K. Mather in 1955, R.W.Allard in 1962, S.B.Yu in 1997. Idea: Epistasis is one of the most important genetic components in the expression of heterosis.华金平，张启发华金平，张启发, 显性、上位性、超显性在杂种优显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。势中共同存在。PNAS，Genetice(2002)3. 上位性是杂种优势的主要遗传基础上位性是杂种优势的主要遗传基
45、础p近亲繁殖是育种工作的重要方法之一；也是生产近亲繁殖是育种工作的重要方法之一；也是生产上的重要措施之一。其作用是：上的重要措施之一。其作用是：通过近亲繁殖，使其异质基因分离，从而导致基因型的通过近亲繁殖，使其异质基因分离，从而导致基因型的纯合，使其后代群体具有相对纯一的基因型，形成通常纯合，使其后代群体具有相对纯一的基因型，形成通常所指的纯系所指的纯系植物近亲繁殖主要采用自交和兄妹交，在具体应用上因植物近亲繁殖主要采用自交和兄妹交，在具体应用上因作物授粉方式和育种方法不同而不同作物授粉方式和育种方法不同而不同6. 近亲繁殖在育种上的应用近亲繁殖在育种上的应用7. 杂种优势在育种上的利用杂种优
46、势在育种上的利用在农业生产上，杂种优势的利用已经成为提高在农业生产上，杂种优势的利用已经成为提高产量和改进品质的重要措施之一产量和改进品质的重要措施之一在作物生产上利用杂种优势的方法，因作物繁在作物生产上利用杂种优势的方法，因作物繁殖方式和授粉方式而不同殖方式和授粉方式而不同有性繁殖作物的杂种优势利用，一般只要利用有性繁殖作物的杂种优势利用，一般只要利用F1种子，故需年年配制杂种，较为费时费力种子，故需年年配制杂种，较为费时费力杂种优势的固定，可以使杂种优势可以通过生杂种优势的固定，可以使杂种优势可以通过生产上一代制种，从而保证杂种年年使用产上一代制种，从而保证杂种年年使用数量性状和质量性状的遗传特点数量性状和质量性状的遗传特点广义遗传力和狭义遗传力的估算方法广义遗传力和狭义遗传力的估算方法近交的遗传效应近交的遗传效应(自交和回交的异同点自交和回交的异同点)杂种优势的遗传假设杂种优势的遗传假设总总 结结
