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1、第二章 植物与土壤之间的关系第一节 植物根系生长与养分吸收第二节 土壤养分有效性与土壤肥力第三节 植物根际营养植物土壤营养与根际营养第一节 植物根系生长与养分吸收植物土壤营养与根际营养一、作物根系的形成和在土壤中的分布1、根系的形成 作物种子萌发后，先伸出幼根，然后再长出幼苗。 双子叶植物，如棉花、大豆等的胚根直接生长，形成主根或直根。主根上生出侧根，侧根上再分出次级侧根，这样反复分支，形成一个根体系叫直根系。 单子叶植物，如禾本科作物发芽过程中形成不止一条种子根。当幼苗长出后在胚芽鞘节处长出几条次生根（永久根）。次生根和种子根上再产生侧根，侧根再分支，就形成须根系。由于这些根系周围无分生组织
2、，一般只能伸长，不能加粗，所以不能形成明显的主根。植物土壤营养与根际营养2、根系在土壤中的分布 禾本科作物的根系最深可达22.5米，但是一般耕作层的根量占总根量的6080%以上。 双子叶植物的主根在上部15厘米左右比较粗大。其上着生的侧根向外伸展，到30-40厘米时急占向下生长，最深可达2米，甚至510米（苜蓿）。但耕层根量占总根量的80%以上。 因此，养分吸收以耕层为主，施肥也应在耕层。植物土壤营养与根际营养二、根系形态指标1、根系长度 LA=根系总长度（cm）/土壤表面积（cm2）2、根系直径 0.3mm3、根系表面积4、根系密度其中： LV为根系密度，m为3个主平面单位面积上的根轴数5、
3、根毛（长0.1-1.5mm，直径0.0050.025mm，密度50 5亿个/米2）；根毛对磷的吸收有重要作用。6、根尖数（对Ca2+、Fe2+等养分吸收很重要）植物土壤营养与根际营养The volume of soil exploited can be increased by the elaboration of root hairs (left), and by symbiotic associations with ectomycorrhizal fungi (centre) or vesicular-arbuscular mycorrhizae (right). 植物土壤营养与根际营养
4、植物土壤营养与根际营养From Marschner “Mineral Nutrition of Higher Plants” 2nd Edition, Academic Press, 1995植物土壤营养与根际营养三、影响根系生长的土壤条件1、养分供应 土壤养分有效性影响根系的生长和分布。 根系生长的趋肥性 在施肥点周围或有机肥周围，根系密集，而在养分缺乏的地方根系较少。这就叫根系的趋肥性。植物土壤营养与根际营养From Drew and Saker (1978) Journal of Experimental Botany 29: 435-451植物土壤营养与根际营养植物土壤营养与根际营养F
5、rom Watt and Evans (1999) Plant Physiology 121: 317-323植物土壤营养与根际营养Lupinus albusLupinus angustifoliusCajanus cajanHelianthus annuusTriticum aestivumBrassica napusGlycine maxProteoid - root formersFrom:Watt and Evans (1999) Plant Physiol. 121, 317-323植物土壤营养与根际营养N treatment (mM)Dry weightRoot:shoot rat
6、ioShootRoot0.050.80.450.560.53.51.390.405.09.21.820.20Investment of assimilates in roots is increased inresponse to nutrient deficiencies. This results in an increase in root:shoot ratio.植物土壤营养与根际营养植物土壤营养与根际营养表 2-1磷的供应对羽扇豆（Lupinus Albus L.）的生长与矿质成分的影响（供试土壤为pH8.6的石灰性土壤）（Gardner，1982）普钙施用量（mg/kg土）0334
7、667地上部干重（克）1.932.012.02簇状根（%）462816地上部含磷量（%）0.170.200.223根际土壤水溶性锰（mg/L）18.716.75.3根际土壤水溶性铁（mg/L）1.50.90植物土壤营养与根际营养2、土壤通气性和水分 氧是根系生长和代谢所必需的。Drew Goss（1973）认为：O2分压达到5kPa可满足根系生长；根呼吸放出的CO2需及时排出 土壤水分一般不会成为根系生长的显著因素。但在一定的水势条件下，根系生长较快。土壤水分含量过高、过低不利于旱生植物根系的生长。如土壤水势在1巴时，莴苣、菠菜、和蚕豆较水势为0.1巴时生长更快。当土壤水势大于1巴时，苹果根系
8、不能生长。 植物土壤营养与根际营养在一般土壤中，植物根系具有趋水性。当土壤含水量少时，根系向下发展，入土较深；当土壤湿度较大时，根系分布较浅。Scott 和Russell（1977）试验表明，播后一个月降雨82mm，播后2个月表土（2.512.5cm）的根量是总根量的70%，只有10%的根系分布在22.5cm以下；相反，第二年，播后一个月降雨不足24mm，根系分布的对应值分别是40%和30%。2、土壤通气性和水分植物土壤营养与根际营养 3.机械阻力 土壤紧实时，其容重增大且大空隙数量减少。当容重大于1.31.4时，对根系伸长有抑制作用。粘质土壤容重在1.51.6，轻质土壤在1.71.8时，作物
9、根系就很难扎入。 紧实土壤对根系伸展的抑制作用除了机械阻抗的缘故外，还有土水势、通气性和植物毒素积累等因素。植物土壤营养与根际营养表2-1 机械阻抗对大麦种子根和初级侧根发展及扩展的影响压力（kPa）050种子根平均根长（cm）8.62.0最幼小的侧根与主轴的距离（mm）304侧根每条主根上的平均数1910每厘米主根上的数量3.56.7植物土壤营养与根际营养 4.土壤温度小麦：温度3时，缓慢生长，7 时旺盛生长；棉花、玉米：16 时，根系几乎不生长，30 时，棉花旺盛生长。黄瓜：10 时根系停止生长，17 以上生长良好。5. 土壤中的有害物质植物土壤营养与根际营养一、土壤养分含量及其有效性 据
10、统计，我国约半数以上的土壤有机质含量在520g/kg之间，土壤氮、磷、钾含量的变幅分别为：氮0.4 3.8g/kg，磷0.17 1.1g/kg，钾0.5 25g/kg。 土壤养分的存在形态有：有机质、矿物质、吸附态、水溶性和螯合态等。其中大部分不能被植物吸收利用，需要经过矿化和风化等过程转化为水溶态，才能被植物吸收利用。第二节 土壤养分有效性植物土壤营养与根际营养土壤养分进入植物体的过程（Fried）营养元素（固相）营养元素（液相）营养元素（根系）营养元素（地上部）植物土壤营养与根际营养土壤养分浓度 与根系的养分吸收 植物对于介质中某种离子的吸收速率，决定于该离子在营养介质中的浓度。 如果考虑
11、养分的外泄（Effux），则植物土壤营养与根际营养植物土壤营养与根际营养 因此土壤中的养分浓度高低就是影响根系吸收养分的重要因子之一。当溶液中养分浓度低于某一值时，养分吸收就急剧减少，这就是养分临界值。如，当土壤磷浓度低于10-6M时，大多作物吸磷比较困难。一般作物要求的钾浓度不低于5 10-5M。 但是，并不是养分浓度越高越好，当溶液中的养分浓度高于一定值时，会出现“离子吸收的双重模式”，降低离子吸收的选择性。植物土壤营养与根际营养表2-2 不同浓度对大麦吸收磷的影响（R.S.Russel and R.P.Martin）溶液中磷浓度植株32P含量（P. PPm）/植株5.10.5731.60
12、.1610.510.05730.160.016760.051*0.00480.0160.001370.00510.0004340.00160.000120植物土壤营养与根际营养植物土壤营养与根际营养二、土壤养分的供应强度和容量影响土壤向植物根系供应养分的最主要因素有：土壤溶液中的实际浓度（I），养分的补充速率（B）以及土壤剖面中有效性养分的数量（Q）。I 就是养分供应强度，值越大，植物越容易吸收；反之，则较难吸收。Q为数量或容量因素，反映的是土壤能够提供的养分总量。B为缓冲能力。就土壤溶液中养分浓度每变化一个单位，所能得到的养分补充。即：植物土壤营养与根际营养土壤溶液中的养分贮库（labile
13、 pool）作物生长过程中释放的养分土壤矿物和有机质中的养分田间根系密度很慢慢快强度因素容量因素植物土壤营养与根际营养植物土壤营养与根际营养速效钾(I)吸附钾(Q)土壤A土壤B植物土壤营养与根际营养第三节 植物根际营养 植物根际是指紧靠根系的那部分土壤，一般距根表面12毫米。根系对这部分土壤的影响是多种多样的，其物理性质、化学性质、生物学性质完全不同于一般土体。植物土壤营养与根际营养一、根系分泌物1、数量与特征低分子有机化合物高分子凝胶化合物特殊产物，如：异株克生物质、高铁载体细胞组织脱落物及其溶解产物。无机离子：H+、K+、Ca2+等有机分泌物的数量在1%30%之间。随着株令的增加，此比例下
14、降。当遇到各种胁迫时，根际的有机碳分泌量增加。根系分泌的主要区域是根尖和侧根区。植物土壤营养与根际营养表2-2 主根不同区域分泌32P、35S和45Ca的强度（103cpm/100mg DW）根区（距根尖距离）（cm）04488121216162020242428玉米32P28.416.813.025.528.834.061.635S13.72.60.5000.31.245Ca37.18.53.94.63.217.65.4豌豆32P000000035S19.22.11.31.66.810.2/45Ca3.200000/三叶草32P12.7337.00000/35S192.048.00000/4
15、5Ca240.046.08.02.00/植物土壤营养与根际营养2、低分子有机溶质 根系分泌物的主要组分时糖、有机酸、氨基酸和酚类化合物。其中主要是糖和有机酸。 有机酸在活化土壤养分方面有重要意义。如难溶性磷矿物、铁、锰化合物的溶解等；植物土壤营养与根际营养When grown under P deficient conditions, some species can form “proteoid roots” clusters of short rootlets on main root axes. These rootlets secrete organic anions (citrate
16、, malate) and acidify the rhizosphere to increase the availability of P. They also secrete water at night thus enhancing the diffusion of P to the root surface. 植物土壤营养与根际营养Secretions are very important for acquiring Fe because, under aerobic conditions and at the usual pH of soils, the concentration
17、 of Fe in the soil solution ( 10-8 M between pH 5 and 9) is well below the minimum concentration for adequate plant growth. Two strategies are employed to increase the availability of Fe.植物土壤营养与根际营养Strategy I (below, left) is used by dicots and non-graminaceous monocots. It involves the secretion of
18、 phenolic chelators, acidification of the rhizosphere, and increased activity of a membrane-bound FeIII reductase. Iron is taken up as FeII. Strategy II (above, right) is found only in the Gramineae and involves the secretion of specific FeIII chelators called phytosiderophores. These have very high
19、 affinity for FeIII and can mobilise Fe from insoluble sources. 植物土壤营养与根际营养异株克生现象银菊胶的根系分泌异肉桂酸，燕麦分泌莨菪亭，桃树根分泌的苦杏仁苷，苹果根分泌的根皮苷、苜蓿根分泌的皂角苷，冰草根分泌的嵌二萘等物质对某些植物或菌类有抑制作用，产生“异株克生”或“忌地”现象苜蓿、燕麦、冰草对树木，如苹果幼树有显著的抑制作用；梯形马塘分泌的异绿原酸、绿原酸、磺基水杨酸等对茶树有抑制作用；菟丝子对苜蓿危害很大，臭椿叶子分泌物对其有杀伤作用；匍匐冰草对玉米生长有抑制作用。植物土壤营养与根际营养异株克生现象 亚麻的一些品种的根系
20、分泌物，如氢氰酸对其它植物的繁殖，有毒害作用。 葡萄与甘蓝相克，铃兰与菟丝子相克；雀菜对葡萄生长有影响。 有些植物的分泌物对其它植物的生长有促进作用：豆科作物与禾本科作物；红薯种子可促进香瓜种子发芽；马铃薯的淋洗物浇到大麦上可促进其健壮生长； 有些根系分泌物对根际有害微生物有抑制作物，提高作物抗病性: 如大麻可以减轻后作马铃薯的晚疫病；苜蓿可以使棉花的凋萎病的发生明显降低；前作为车前草时，可以是亚麻的立枯病感染率降低。植物土壤营养与根际营养3、黏液与黏胶黏液 是根冠细胞的分泌物，也可由表皮细胞释放出来。主要成分是多糖和多聚半乳糖醛酸。黏液的分泌量与根系生长速度之间呈正相关。黏胶 在土壤中，黏液
21、中常有微生物侵入，并包埋着有机无机土壤颗粒，这种由胶状物、微生物和土壤颗粒组成的混合物称为黏胶.植物土壤营养与根际营养黏胶的作用防止根系的干燥溶解微量养分（如铁、锌等）满足植物需要（表2-3）保护根系免受铝毒（表2-4）植物土壤营养与根际营养表2-3玉米利用难溶性FeOOH的根际效应（Jenny，1965）a、b处理干重（克/6株）叶绿素（mg/g干重）32Fe含量（ug/g干重）2.8513.3261.451.7c0.3 营养液（-Fe）砂+32FeOOH植物土壤营养与根际营养表2-4 在有铝和无铝的水培条件下，黏液对豇豆根生长与铝含量的影响（Host等，1982）处理黏液根生长（cm/天）
22、根尖含铝量（0-5cm）根黏液根黏液ugAI/25个根尖mgAI/g干根-AI+6.3/-b5.9/+AIc+4.812.416.62.116.6-b2.120.63.63.214.5植物土壤营养与根际营养二、根系微生物1、根际微生物密度 在土壤不灭菌的条件下，由于根系分泌物和根系脱落物的存在，为微生物生活提供了物质基础，因此根际土壤中微生物的数量激增，远远高于一般土体中的微生物数量。微生物的相对增加量一般用R/S来表示。 R和S分别表示根际土壤和土体中微生物的数目。 R/S值是随植物种类、株令等条件的变化而变化。变幅在550之间。通常根表面上的微生物数目由根尖至根基部是递增的。植物土壤营养与
23、根际营养表2-5 作物根际和土体中细菌数量（Rovira和Davey，1974）作物每克土中的细菌数（106）R/S土体根际红三叶134325524燕麦18410906亚麻18410156小麦1207106玉米1846143大麦1405053植物土壤营养与根际营养2、非浸染根际微生物在矿质营养上的作用1）根系的生长与形态 根际微生物一般对根系生长和根毛形成有抑制作用。一些不是病源菌的土壤真菌延缓根生长，另一些则刺激根生长。如固氮菌可激发根的扩展，而固氮螺菌可刺激根毛生长。2）植物的生理学特性与发育3）营养元素的有效性4）养分吸收过程植物土壤营养与根际营养表2-8 一些自然产生的真菌对根生长的影
24、响（Domsch，1969）真菌小麦豌豆油菜Emericellopsis（翅孢壳菌）587064Phoma exigua（茎点霉菌）756484Prichocladium opacum92105104Verticillium laterilium（砖红轮枝孢菌属）104121102植物土壤营养与根际营养表2-9 水稻供钾状况、细菌数量和营养液中的氧、铁的浓度（Trolldenier，1973）供钾状况细菌数量（106）氧浓度（mg/l）Fe2+浓度（mg/L）高钾124417.01.0低钾16868.62.4高钾/无钾*20380.510.6植物土壤营养与根际营养3、菌根外生菌根 外生菌根主要
25、生长在温带的树种上，但半干旱地带的树木或灌木上也可找到。真菌菌丝穿入外皮层的细胞间隙，形成一个真菌菌丝网，并围绕着根相互编织覆盖起来（形成鞘状菌根）。菌丝由鞘向外延伸并穿透土壤，受侵染的根系常常完全为菌丝覆盖，断而分支多植物土壤营养与根际营养3、菌根内生菌根 既生长在皮层细胞内，也生长在细胞间隙中，真菌套延伸到土壤中。虽然内生菌根有几类，但是最普通的是孢囊丛枝菌根（VAM）。这种真菌生长在皮层中，并长有富含类脂的圆卵型球体（孢囊），而且高度分支，在寄主细胞内形成类吸橼结构（丛枝），似乎用于养分转移。该菌属于内囊霉科，Glomus属。植物土壤营养与根际营养3a Ectomycorrhizal f
26、ungiSheath of fungus (mantle) surrounds root and may penetrate between outer cellsHost forms short, stunted roots but hyphae extend several metresMost associations in temperate trees (Beech（毛榉）, oak（栎树）, Willow, Pine)Fungus mobilises P by excreting phosphatases and organic acidsLodgepole pine seedli
27、ng, Pinus contorta, and fungal extensions植物土壤营养与根际营养3 b Endomycorrhizae: Vesicular-Arbuscular Mycorrhizae (VAM) Arbuscules form in cortical cells of rootIncrease surface area for nutrient exchangeGlomus the most common fungal genusHyphae（菌丝） extend roots by 1-10 m per cm植物土壤营养与根际营养1）浸染和能源菌根浸染受pH、温度等
28、各种土壤因素的影响。 pH为弱酸性、温度2025最有利菌根浸染；缺氮时，菌根浸染率低；缺磷时，浸染率提高；寄主植物光合效率的光合效率也影响浸染。随着浸染的增加，真菌对碳的利用也逐渐增大。在62%的蚕豆根系受浸染时，真菌的生物量可占总根量的5%以上；与未浸染松树相比，浸染根系的呼吸消耗的碳高3-6倍，占净光合产物的610%。植物土壤营养与根际营养表2-9 供磷水平、根系分泌物与丹麦草根VAM浸染率的关系（J.H.Graham等，1981）施磷量（mg/kg）每克干根重的根分泌物VAM浸染率（%）还原糖（%） 氨基酸（%）03.8927189281.226024561.0850102281.195
29、05植物土壤营养与根际营养菌根的营养作用促进磷的吸收增加吸收范围，提高根系表面的磷酸酶活性，增加有机磷的利用；加速对难溶性磷的利用其它作用促进钾、铜、锌、铁等的吸收。减少植物对土壤病原菌，如线虫等的敏感性，提高抗性。植物土壤营养与根际营养植物土壤营养与根际营养表2-10 真菌或细菌浸染根对碳酸盐土壤上薰衣草（Lavender）植株地上部干重和磷含量的影响（Azcon等，1976）处理干重（mg/3plants） 磷含量（mg/gDW）地上部地下部地上部地下部对照1801100.60.72PDB（溶磷细菌）2002001.21.28VAM15504501.481.06PDB+VAM1670500
30、1.881.48植物土壤营养与根际营养表2-11在缺磷土壤上，接种VAM菌根菌与施用磷肥对植物地上部干重的影响（Gram等，1979）植物种类接种肥料种类不施肥磷酸一钙羟基磷灰石磷酸铝红辣椒-0.030.540.030.11+0.410.850.540.87向日葵-2.696.835.766.45+2.906.475.226.01植物土壤营养与根际营养三、根际pH和氧化还原电位1、根际pH根系吸收阳离子多于阴离子时，根际pH下降；反之，根际pH上升。植物缺铁也会导致根际pH下降。固氮植物施用磷肥时，根际pH降低。根际pH与植物体内的磷含量成反比。植物土壤营养与根际营养表2-12 氮素形态对土体
31、和根际pH及大豆吸磷的影响（Riley 和barber，1971）a、b土体pH供氮3周后土壤pH根际pHc地上部含磷量（%干重）c土体土根际土NH4+NO3-NH4+NO3-5.25.05.44.76.64.70.216.35.97.05.67.16.20.166.76.67.06.37.27.10.13植物土壤营养与根际营养表2-13 低磷土壤上油菜根际溶液的磷含量、根际pH、干物质生产进程和离子吸收（Grinstecle 和Hedley等，1982）株令（天）干物质（克/株）根际溶液中磷浓度（M）根际pH阴阳离子吸收0/5.176.1/70.162.566.3阳离子阴离子140.890.
32、826.5阳离子阴离子201.891.405.3阳离子阴离子283.692.474.3阳离子阴离子植物土壤营养与根际营养表2-14不同氮源对苜蓿类植物根系产生酸度、碱度和土壤pH以及利用磷矿粉能力的影响（Aguilars和Diest，1981）处理酸度Meq/g干重碱度Meq/g干重土壤pH水浸提吸磷量mg/盆产量g干重/盆氮源磷矿粉硝酸-/1.16.312.5硝酸+/0.87.32318.8N2-0.5/6.244.7N2+1.4/5.34926.9植物土壤营养与根际营养2、氧化还原电位当土壤水分增加时，氧化还原电位趋于下降。根际微生物的增加，消耗了氧气，使得根际氧化还原电位降低。水稻根系的
33、氧化还原电位取决于根际获得的游离氧和根表的酶反应。根际氧化还原反应影响NO3-、Fe2+、Mn2+和磷等养分有效性。植物土壤营养与根际营养思考题：1、影响根系生长发育的土壤因素有哪些？2、影响根系吸收养分的重要形态指标有哪些？3、根据土壤中养分的来源、溶解的难易程度及其有效性，简述土壤养分类型。4、试述土壤保肥性与供肥性的实质，土壤的缓冲能力与保肥性与供肥性的关系。5、在土壤-作物体系中养分动态平衡中，M.Fried（1967）模式说明了哪些问题？6、何为土壤养分强度与土壤养分数量，在E.C.Williams模式中，为什么将田间根系密度作为数量因素？植物土壤营养与根际营养7、什么是根际与根际效应？8、根际微生物在作物营养上有何意义？9、根表粘胶层的形成对根系生长和植物营养有何意义？10、根系分泌物的种类及其在营养方面的作用？11、何谓“异株克生”现象，它在植物群落演替中有何作用？12、什么是外生菌根和内生菌根，它们在植物营养上有何作用？13、根系分泌物的农业意义？植物土壤营养与根际营养
