核外遗传细胞质ppt课件

《核外遗传细胞质ppt课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《核外遗传细胞质ppt课件（84页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、第十一章 核外遗传细胞质遗传第一节 细胞质遗传的特点l一、细胞质遗传的概念：一、细胞质遗传的概念：l l细细胞胞质质遗遗传传： 由由胞胞质质遗遗传传物物质质引引起起的的遗遗传传景景象象(又又称称非非染染色色体体遗遗传传、非非孟孟德德尔尔遗遗传传、染染色色体体外遗传、核外遗传、母性遗传外遗传、核外遗传、母性遗传)。l细细胞胞质质基基因因组组：一一切切细细胞胞器器和和细细胞胞质质颗颗粒粒中中遗遗传物质的统称。传物质的统称。l l二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点l1特点：特点：.正交和反交的遗传表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现一样，其遗传物质由雌核和雄核共核遗传：表现一样，其

2、遗传物质由雌核和雄核共同提供；同提供；质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才干质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才干遗传给子代，故又称母性遗传。遗传给子代，故又称母性遗传。.延续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由延续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消逝；母本细胞质基因所控制的性状仍不会消逝；.由细胞质中的附加体或共生体决议的性状，其由细胞质中的附加体或共生体决议的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传送给其它细表现往往类似病毒的转导或感染，即可传送给其它细胞。胞。.基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂

3、交后代不表现有比例的分别。带有胞质基因的细胞器交后代不表现有比例的分别。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的在细胞分裂时分配是不均匀的l2.母性遗传：母性遗传：真核生物有性过程：真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。质基因。精细胞：只需细胞核，细胞质或细胞器极少精细胞：只需细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。基因。一切受细胞质基因所决议的性状，其遗传一切受细胞质基

4、因所决议的性状，其遗传信息普通只能经过卵细胞传给子代，而不能经过信息普通只能经过卵细胞传给子代，而不能经过精细胞遗传给子代。精细胞遗传给子代。l三、细胞质基因与核基因的异同：三、细胞质基因与核基因的异同：二区别： 细胞质基因 核基因1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样 裸露、无5-mC 与组蛋白结合、25% 5- mC DNA含量少2-1010-15 多 G C少 多 除叶绿体基因外多不均等分配 均等分配 突变频率大 突变频率较小 基因经过雌配子传送 经过雌雄配子传送l四、细胞质基因遗传的性质四、细胞质基因遗传的性质l 性质：细胞质遗传性质：细胞质遗传/核外遗传核外遗传/非

5、孟德尔非孟德尔式遗传。式遗传。l五、细胞质基因和细胞核基因之间的关系五、细胞质基因和细胞核基因之间的关系l核基因的表达必需经过细胞质来实现；核基因的表达必需经过细胞质来实现；l叶绿体基因、线粒体基因和核基因可相互叶绿体基因、线粒体基因和核基因可相互转移；转移；l细胞质基因和核基因可共同编码某些功能细胞质基因和核基因可共同编码某些功能蛋白；蛋白；l细胞质基因可独立控制性状发育，也可与细胞质基因可独立控制性状发育，也可与核基因共同作用；核基因共同作用；l二者相互调理，以核基由于主共同建造细二者相互调理，以核基由于主共同建造细胞器；胞器；l核基因保证了细胞质基因的延续。核基因保证了细胞质基因的延续。

6、第二节 母性影响l一、母性影响的概念一、母性影响的概念l 母性影响：母性基因型决议了子代表母性影响：母性基因型决议了子代表型的景象。型的景象。 由核基因的产物积由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起。累在卵细胞中的物质所引起。l母性影响不属于胞质遗传的范畴。母性影响不属于胞质遗传的范畴。l二、母性影响的特点：二、母性影响的特点：l 下一代表现型受上一代母体基因的影下一代表现型受上一代母体基因的影响响(一一)、短暂的母性影响、短暂的母性影响个体发育的幼龄期个体发育的幼龄期 例：欧洲麦粉蛾幼虫皮色的遗传例：欧洲麦粉蛾幼虫皮色的遗传 野生型野生型AA的幼虫皮肤是有色的，成虫复的幼虫皮肤是有色的，成

7、虫复眼深褐色。这种色素是由犬尿素构成，一眼深褐色。这种色素是由犬尿素构成，一对基因控制。突变型对基因控制。突变型aa缺乏犬尿素，幼虫缺乏犬尿素，幼虫无色，成虫复眼红色。无色，成虫复眼红色。 AA与与aa杂交，正杂交，正反交子一代都是有色的。子一代个体反交子一代都是有色的。子一代个体Aa与无色个体与无色个体aa测交，这时性别就会测交，这时性别就会影响后代的表型。影响后代的表型。l景象阐明：景象阐明：l 精子不带有细胞质，而卵里含有大量的细精子不带有细胞质，而卵里含有大量的细胞质，当胞质，当Aa母蛾构成的母蛾构成的A卵或卵或a卵，细胞卵，细胞质中都包容了足量的犬尿素，所以后代中质中都包容了足量的犬

8、尿素，所以后代中aa幼虫的皮肤也是有色的，但这种母性影幼虫的皮肤也是有色的，但这种母性影响是暂时的，由于响是暂时的，由于aa个体缺乏个体缺乏A基因，不基因，不能本人制造色素，随着个体的发育，色素能本人制造色素，随着个体的发育，色素逐渐耗费，到成虫时复眼已成为红色了。逐渐耗费，到成虫时复眼已成为红色了。l由上可见：母性影响经过母体细胞质起由上可见：母性影响经过母体细胞质起作用，但仍是核基因的遗传，由于母体作用，但仍是核基因的遗传，由于母体细胞质中的色素物质是由其基因型决议细胞质中的色素物质是由其基因型决议的。的。(二二)、耐久的母性影响、耐久的母性影响个体发育终生个体发育终生例：椎实螺的外壳旋转

9、方向的遗传。例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺椎实螺、同体，个体能同时产生卵同体，个体能同时产生卵子和精子，可自体受精，混养为异体受精子和精子，可自体受精，混养为异体受精繁衍。外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，繁衍。外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。属于一对相对性状。 杂交实验：杂交实验：1.过程：正反交过程：正反交F1旋转方向都与各自母本旋转方向都与各自母本类似，即右旋或左旋，类似，即右旋或左旋，F2均为右旋，均为右旋，F3 才出现右旋和左旋的分别。才出现右旋和左旋的分别。l F1的旋转方向同母本一致的旋转方向同母本一致l 假假设设实实验验只只进进展展到到F1，很很能能够够

10、被被误误以以为细胞质遗传。为细胞质遗传。l2.缘缘由由：椎椎实实螺螺外外壳壳旋旋转转方方向向是是由由受受精精卵卵分分裂裂时时纺纺锤锤体体分分裂裂方方向向决决议议的的，并并由由受受精精 前前 的的 母母 体体 基基 因因 型型 决决 议议 。右右旋旋受受精精卵卵纺纺锤锤体体向向中中线线右右侧侧分分裂裂；左左旋旋受受精精卵卵纺纺锤锤体体向向中中线线左左侧侧分分裂裂。母母体体基基因因型型受受精精卵卵纺纺锤锤体体分分裂裂方方向决议椎实螺外壳旋转方向向决议椎实螺外壳旋转方向3.前前定定作作用用或或延延迟迟遗遗传传：由由受受精精前前母母体体卵卵细细胞胞基基因型决议子代性状表现的母性影响。因型决议子代性状表

11、现的母性影响。第三节叶绿体遗传第三节叶绿体遗传叶绿体叶绿体DNADNA及其表达及其表达典型的原典型的原核性质核性质l一、叶绿体遗传的表现：一、叶绿体遗传的表现：l1.紫茉莉花斑性状遗紫茉莉花斑性状遗传：传： l 紫茉莉花斑植株：着紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑三生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限组织间有明显的界限提供花粉的枝条接受花粉的枝条杂种植株的表现白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色绿色花斑均为白色均为绿色白色、绿色、花斑但不成比例(1).柯伦斯杂交实验：柯伦斯杂交实验：杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决议，杂种植株所

12、表现的性状完全由母本枝条所决议，与提供花粉的父本枝条无关。与提供花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是经过母控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是经过母本传送的。本传送的。l(2).缘由：缘由： 花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本类似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。本类似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。花斑景象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等花斑景象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多多种植物中发现。种植物中发现。l2、衣藻的叶绿

13、体遗传、衣藻的叶绿体遗传l营养细胞：营养细胞：1个单倍体核，个单倍体核，1个叶绿体和约个叶绿体和约20个线粒体，普通无性繁衍，有时接合生殖。个线粒体，普通无性繁衍，有时接合生殖。l mt+( n) 正接合型正接合型 减数减数分裂分裂 2mt+ l mt- ( n) 负接合型负接合型 2 mt-l 即核基因总是按即核基因总是按1：1的分别的分别 。l 但影响光协作用才干的基因和某些抗性基但影响光协作用才干的基因和某些抗性基因那么都表现为母性遗传细胞质遗传。因那么都表现为母性遗传细胞质遗传。 合子2 n 衣藻抗链霉素的遗传P Strr Strs sm-2 mt+ mt-F1 Strr Strr S

14、trr Strr 2sm-2 mt+ : 2sm-2 mt- F1无无Strr培育多代培育多代 Strr Strr Strr Strr 2sm-2 mt+ : 2sm-2 mt- 不出现不出现Strs P Strs Strr mt+ sm-2 mt-F1 Strs Strs Strs Strs 2 mt+ : 2mt- F1继续用继续用sm-2 mt-回交仍是回交仍是Strs Strs Strs Strs Strs 2mt+ : mt- 不出现不出现Strt l缘由：缘由：1972年年R.Sager等用等用15N标志的一种交配标志的一种交配型的型的DNA，用此配子同其他含，用此配子同其他含14

15、N的配子交配的配子交配6h发现，假设含发现，假设含15N的配子是的配子是mt-，那么合子中的，那么合子中的叶绿体叶绿体DNA只含只含14N ；假设含；假设含15N的配子是的配子是mt+，那么合子中的叶绿体，那么合子中的叶绿体DNA只含只含15N 。从而阐。从而阐明，只需从明，只需从mt+亲本来是叶绿体亲本来是叶绿体DNA传送下来，传送下来，而从而从mt-亲本来的叶绿体亲本来的叶绿体DNA那么丧失了。那么丧失了。l从从mt-亲本来的叶绿体亲本来的叶绿体DNA为何丧失？为何丧失？l能够是能够是mt+细胞中存在着限制细胞中存在着限制-修饰酶系统，使修饰酶系统，使来自来自mt-的叶绿体的叶绿体DNA被

16、降解所致。被降解所致。3、玉米条纹叶的遗传l细胞质基因遗传的独细胞质基因遗传的独立性是相对的，有些立性是相对的，有些性状的变异是由质性状的变异是由质-核基因共同作用下发核基因共同作用下发生的。生的。l玉米细胞核内第玉米细胞核内第7染染色体上有一个控制白色体上有一个控制白色条纹色条纹(iojap)的基的基因因ij，纯合，纯合ijij株叶片株叶片表现为白色和绿色相表现为白色和绿色相间的条纹间的条纹l正交实验：正交实验：P绿色绿色 条纹条纹 IjIjijijF1全部绿色全部绿色(Ijij) F2绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)条纹条纹(ijij)3 1纯合纯合时时ij核基因使胞质内质体突变核

17、基因使胞质内质体突变3 1阐明绿色和非绿色为一对基因的差阐明绿色和非绿色为一对基因的差别。别。l这个由隐性核基因所呵斥的质体变异具有不可这个由隐性核基因所呵斥的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传送。遗传的方式而稳定传送。l反交实验：反交实验：P条纹条纹绿色绿色ijij IjIjF1 绿色白化条纹绿色白化条纹 IjijIjijIjijl条纹条纹绿色绿色IjijIjIj延续回交延续回交 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij 绿色、条纹、白化三类植株

18、无比例绿色、条纹、白化三类植株无比例l可见：条斑一旦在纯合体雌性植株中出可见：条斑一旦在纯合体雌性植株中出现，就可以经过母体遗传下去，即使在现，就可以经过母体遗传下去，即使在细胞核基因存在时，也不能把由原来基细胞核基因存在时，也不能把由原来基因效应所呵斥的叶绿体因效应所呵斥的叶绿体DNA中的突变中的突变“矫正过来。矫正过来。l阐明：叶绿体在遗传上有其自主性，叶阐明：叶绿体在遗传上有其自主性，叶绿体遭到细胞核基因突变效应的影响可绿体遭到细胞核基因突变效应的影响可以发生改动。以发生改动。l二、叶绿体遗传的分子根底二、叶绿体遗传的分子根底l 、叶绿体、叶绿体DNA的分子特点的分子特点:.ct DNA

19、与细菌与细菌DNA类似，裸露的类似，裸露的DNA；.闭合双链环状构造；闭合双链环状构造；.多拷贝：高等植物每个叶绿体中有多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个个DNA，整个细胞约有几千个，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个分子，整个细胞中约有上千个DNA分分子。子。 .单细胞藻类中单细胞藻类中GC含量较核含量较核DNA小，小，高等植物差别不明显；高等植物差别不明显；.普通藻类普通藻类ctDNA的浮力密度轻于核的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差别较小。，而高等植物两者的差别较小。l、叶绿体基因

20、组的构成：、叶绿体基因组的构成：1、低等植物的叶绿体基因组：、低等植物的叶绿体基因组：. ct DNA仅能编码叶绿体本身构造仅能编码叶绿体本身构造和组成的一部分物质；和组成的一部分物质；如各种如各种RNA、核糖体、核糖体70S蛋白质、蛋白质、光协作用膜蛋白和光协作用膜蛋白和RuBp羧化酶羧化酶 8个大亚基。个大亚基。 . 特性：与抗药性、温度敏感性和特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。某些营养缺陷有关。l2. 高等植物的叶绿体基因组：高等植物的叶绿体基因组：.多数高等植物的多数高等植物的ct DNA大约为大约为150kbp：烟草：烟草ct DNA为为155844bp、水稻、水稻ct

21、DNA为为134525bp。.ctDNA能编码能编码126个蛋白质：个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进展编码；序列是专为叶绿体的组成进展编码；.叶绿体的半自主性：有一套完好的叶绿体的半自主性：有一套完好的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组复制、转录和翻译系统，但又与核基因组严密联络。严密联络。* 如叶绿体中如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成羧化酶的生物合成 8个大亚基由叶绿体基因组编码个大亚基由叶绿体基因组编码+8个个小亚基由核基因组编码。小亚基由核基因组编码。l、叶叶绿绿体体内内遗遗传传信信息息的的复复制制、转转录录和和翻翻译系统译系统:l1.ctDNA与与核核DNA复复制制相相互互

22、独独立立，但但都都是半保管复制方式；是半保管复制方式；l 2.叶叶绿绿体体核核糖糖体体为为70S、而而细细胞胞质质中中核核糖糖体体为为80S； 3.叶叶绿绿体体中中核核糖糖体体的的rRNA碱碱基基成分与细胞质和原核生物中成分与细胞质和原核生物中rRNA不同。不同。l 4.叶叶绿绿体体中中蛋蛋白白质质合合成成需需求求的的20种种氨氨基基酸酸载载体体tRNA分分别别由由核核DNA和和ct DNA共共同同编码。编码。第四节 线粒体的遗传l一、线粒体遗传的表现：一、线粒体遗传的表现：l 、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：l 两两种种接接合合型型均均可可产产生生原原子子

23、囊囊果果(卵卵细细胞胞)和分生孢子精细胞。和分生孢子精细胞。l、 缓缓慢慢生生长长突突变变型型：在在正正常常繁繁衍衍条条件件下下能能稳稳定定地地遗遗传传下下去去，经经过过多多次次接接种种移移植、其遗传方式和表现型都不会改动。植、其遗传方式和表现型都不会改动。l、 实实验验：缓缓慢慢生生长长特特性性只只能能经经过过母母本本传送给后代传送给后代(其核遗传正常，呈其核遗传正常，呈1 1分别分别)。 .分析：缓慢生长突变型在幼嫩培育阶段时无细分析：缓慢生长突变型在幼嫩培育阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，由于细胞色素

24、氧化酶的产生与线粒体有关，且察看到缓慢生长突变型中的线粒体构造不正常。且察看到缓慢生长突变型中的线粒体构造不正常。有关基因存在于线粒体之中，由母本传送。有关基因存在于线粒体之中，由母本传送。、酵母小菌落的遗传：、酵母小菌落的遗传： 小菌落酵母细胞短少细胞色素小菌落酵母细胞短少细胞色素 a和和 b、细胞色素氧、细胞色素氧化酶化酶 不能有氧呼吸不能有氧呼吸 不能有效利用有机物不能有效利用有机物 产生小菌落细胞质小菌落产生小菌落细胞质小菌落l酵母小菌落的构成不仅与线粒体缺失有关，还和某酵母小菌落的构成不仅与线粒体缺失有关，还和某些核基因的突变有关，酵母小菌落实践是核些核基因的突变有关，酵母小菌落实践

25、是核-质互质互作的结果，当核基因和线粒体基因均正常时，可合作的结果，当核基因和线粒体基因均正常时，可合成各种呼吸酶，表现为正常菌落，其一突变为不正成各种呼吸酶，表现为正常菌落，其一突变为不正常时，均不能合成呼吸酶，表现为小菌落。常时，均不能合成呼吸酶，表现为小菌落。l 细胞质小菌落营养小菌落或中性小菌落细胞质小菌落营养小菌落或中性小菌落l 小菌落小菌落 抑制性小菌落抑制性小菌落l 遗传上分别的小菌落分别型的小菌落遗传上分别的小菌落分别型的小菌落l二、线粒体的分子遗传：二、线粒体的分子遗传：l 、线粒体、线粒体DNA分子特点：分子特点：mtDNA(如人类的线粒体如人类的线粒体)与核与核DNA的的

26、区别：区别： . mt DNA无反复序列；无反复序列； . mt DNA 的浮力密度比较低；的浮力密度比较低； . mt DNA的的G、C含量比含量比A、T少，少，如酵母如酵母mtDNA的的GC含量为含量为21%； . mt DNA两条单链的密度不同，分两条单链的密度不同，分别为重链别为重链(H)和轻链和轻链(L)； . mt DNA非常小，仅为核非常小，仅为核DNA十万十万分之一。分之一。l、线粒体基因组的构成：、线粒体基因组的构成：l * 1981年年Kanderson最最早早测测出出人人的的mt DNA全全序序列列为为16569bp。* 人人、鼠鼠、牛牛的的mtDAN全全序序列列中中测测

27、出出：2个个rRNA基基因因、22个个tRNA基基因因、13个个蛋蛋白白质质基基因因等等；人人 、 鼠鼠 和和 牛牛 的的 mtDNA分分 别别 有有 16569bp、16275bp和和16338bp。l1984年年 ， Lonsdale测测 出出 玉玉 米米 mt DNA：* 含含有有570kbp；* 并并存存在在多多个个反反复复序序列列主主要要有有6种种；* rRNA基基因因、tRNA基基因因和和细细胞胞色色素素C 氧氧化化酶基因均已定位。酶基因均已定位。l、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：.复制方式为半保管复制，由线粒体复制方式为半保管复制，

28、由线粒体DNA聚合酶完成。聚合酶完成。l.有本身的核糖体，且不同的生物差别大：有本身的核糖体，且不同的生物差别大： 人的人的Hela细胞线粒体核糖体为细胞线粒体核糖体为60S，由，由45S和和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S；酵母核糖体酵母核糖体(75S)和各种和各种RNA(rRNA、tRNA和和mRNA)，而细胞质核糖体为，而细胞质核糖体为80S。l.线粒体的密码子与核基因密码子有差别：线粒体的密码子与核基因密码子有差别：l.半自主性的细胞器：半自主性的细胞器：线粒体内线粒体内100多种蛋白质中，约有多种蛋白质中，约有10种是线种是线粒体本身合成的，包

29、括细胞色素氧化酶亚基、粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种种ATP酶亚基和酶亚基和1种细胞色素种细胞色素b亚基。亚基。线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。同编码的，是一种半自主性的细胞器。第五节 细胞内敏感性物质的遗传 l一、共生体的遗传：一、共生体的遗传：l、共共生生体体symbionts：不不是是细细胞胞生生存存所所必必需需的的组组成成部部分分，仅仅以以某某种种共共生生的的方方式式存存在在于于细细胞胞之之中中。可可以以自自我我复复制制，或或者者在在核核基基因因组组作作用用下下进进展展复复制制；对对寄寄主主表表现现

30、产产生生影影响响，类类似似细细胞胞质质遗遗传传的效应。的效应。l、草履虫放毒型的遗传、草履虫放毒型的遗传:l 1.构造：构造：草履虫草履虫(Paramecium aurelia)是一种常是一种常见的原生动物，种类很多。见的原生动物，种类很多。大核大核(1个个)，主要担任营养；，主要担任营养；小核小核(12个个)，主要担任遗传。，主要担任遗传。l2.繁衍：繁衍： .无性生殖：一个个体经有丝分裂成无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。两个个体。 .有性生殖接合生殖有性生殖接合生殖：.AA和和aa二倍体接合；二倍体接合；.大核开场解体，小核经减数分裂大核开场解体，小核经减数分裂 8个小核；个小核；

31、.每一个体中有每一个体中有7个小核解体，留下个小核解体，留下小核，再经一次分裂。小核，再经一次分裂。.两个体互换两个体互换1个小核，并与未交换个小核，并与未交换小核合并；小核合并；.小核合并小核合并 二倍体，基因型为二倍体，基因型为Aa；.大核已完全解体，小核又经两次有大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂丝分裂 两个个体分开两个个体分开 接合完成；接合完成；.每一个体中的两个小核发育成两大每一个体中的两个小核发育成两大核；核；.小核再经一次有丝分裂，两个亲本小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进展分裂。各自进展分裂。l. 自体受精自体受精(autogamy) 产生基因分别产生基因分别和纯合：和纯

32、合：l a、b.两个小核分别进展减数分裂，构两个小核分别进展减数分裂，构成成8个小核，其中个小核，其中7个解体，仅留个解体，仅留1个小核；个小核；c.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核；个小核；d.两个小核交融成为一个二倍体小核；两个小核交融成为一个二倍体小核；e.小核经小核经2次有丝分裂构成次有丝分裂构成4个二倍体个二倍体小核；小核； f.2个小核发育成个小核发育成2个大核，另个大核，另2个小核个小核有丝分裂构成有丝分裂构成4个小核；个小核；g.1个细胞分裂成个细胞分裂成2个，各含个，各含2个二倍体个二倍体小核。小核。a、b.两个小核分别进展减数分裂，构成两个小核分别进

33、展减数分裂，构成8个小核，其中个小核，其中7个解体，仅留个解体，仅留1个小核；个小核；c.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核；个小核；d.两个小核交融成为一个二倍体小核；两个小核交融成为一个二倍体小核；e.小核经小核经2次有丝分裂构成次有丝分裂构成4个二倍体小核；个二倍体小核； f.2个小核发育成个小核发育成2个大核，另个大核，另2个小核有丝分裂构成个小核有丝分裂构成4个小核；个小核；g.1个细胞分裂成个细胞分裂成2个，各含个，各含2个二倍体小核。个二倍体小核。l、草履虫放毒性的遗传特点、草履虫放毒性的遗传特点l 放放毒毒型型：带带有有K基基因因和和卡卡巴巴(Kappa)

34、粒粒直直径径0.20.8，才才干干稳稳定定分分泌泌出出一一种种毒毒素素(草草履履虫虫素素)。敏敏感感型型：有有K或或k基基因因，而而无无卡卡巴巴粒粒，那那 么么 不不 产产 生生 草草 履履 虫虫 素素 。 * Kappa粒粒位位于于细细胞胞质质内内(呈呈游游离离形形状状)，K位位于于核核内内。 * 草草履履虫虫素素能能杀杀死死其其它它无无毒毒的的敏敏感感型型。 放毒型的遗传根底：放毒型的遗传根底：细胞质中的卡巴粒和核内细胞质中的卡巴粒和核内K基因，同基因，同时存在时才干保证放毒型的稳定。时存在时才干保证放毒型的稳定。K 基因本身不产生卡巴粒，也不基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能

35、保证卡巴粒在细胞合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内继续存在。质内继续存在。杂交实验：杂交实验：放毒型放毒型(KK卡巴粒卡巴粒)与敏感型与敏感型(kk，无卡巴粒无卡巴粒)的杂交。的杂交。杂交时间短：杂交时间短：仅交换两个小核仅交换两个小核中的一个，未交换细中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，胞质内的卡巴粒，F1其表型不变。其表型不变。自体受精后基因自体受精后基因分别纯合，仅胞质中分别纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒的草履虫为放毒型，其他为敏感型。型，其他为敏感型。杂交时间长：杂交时间长：同时交换小核同时交换小核与胞质中的卡巴粒，与胞质中的卡巴粒，F1均表现

36、为放毒型。均表现为放毒型。自体受精后基自体受精后基因纯合；无性繁衍，因纯合；无性繁衍，kk基因型中的卡巴基因型中的卡巴粒渐渐丧失而成为粒渐渐丧失而成为敏感型。敏感型。l以上实验可知：以上实验可知：* 只需只需KK或或Kk + 卡巴粒的个体能坚卡巴粒的个体能坚持放毒性。持放毒性。核内核内K基因基因 细胞质内卡巴粒的增细胞质内卡巴粒的增殖殖 产生草履虫素。产生草履虫素。* kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因此不能坚持其放毒性，基因此不能坚持其放毒性，多次无性繁衍后卡巴粒逐渐减少多次无性繁衍后卡巴粒逐渐减少 为敏为敏感型。感型。* KK或或kk基因型个体在无卡巴粒时基因

37、型个体在无卡巴粒时均为敏感型均为敏感型l卡卡巴巴粒粒不不受受K或或k基基因因的的控控制制。卡卡巴巴粒粒虽虽然然依依靠靠于于K基基因因，但但仍仍有有一一定定的的独独立立性性，可以自行复制。可以自行复制。l核核基基因因可可以以引引起起质质基基因因的的突突变变，质质基基因因的的存存在在决决议议于于核核基基因因，但但质质基基因因具具有有一一定定的的独独立立性性，可可以以决决议议遗遗传传性性状状的的表表现。现。l二、质粒的遗传：二、质粒的遗传：1.质粒质粒(plasmid)：一种附加体，几乎存在于每一种细一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种自主的遗传成分，可菌细胞中，是一种自主的遗传成分，可以

38、独立地进展自我复制。以独立地进展自我复制。E. coli质粒嵌合到染色体上称附加体。质粒嵌合到染色体上称附加体。大部分质粒独立于染色体，决议细大部分质粒独立于染色体，决议细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。遗传的特征。l l2.E.coli的的F因子的遗传：因子的遗传：E. coli普通进展无性繁衍，有时也能普通进展无性繁衍，有时也能进展个体间接合生殖。进展个体间接合生殖。除除F- (无无F因子因子)细胞不能彼此接合外，细胞不能彼此接合外，其它细胞的接合都能够发生。其它细胞的接合都能够发生。如：如：F+ F+、F+F-；HfrF+、HfrF-；F因

39、子：性因子或致育因子因子：性因子或致育因子l三、三、CO2敏感型的遗传敏感型的遗传l 果蝇某些品系对果蝇某些品系对CO2非常敏感，易受非常敏感，易受CO2麻醉，且不易复活，此特性可遗传，麻醉，且不易复活，此特性可遗传，但方式是非孟德尔式遗传。但方式是非孟德尔式遗传。l 敏感型敏感型 正常正常 l 敏感型敏感型 正常正常 l l 敏感型敏感型l 正常正常 敏感型敏感型 l 大多正常型大多正常型 少数敏感型少数敏感型l l 选选性性正常正常 l 大多敏感型大多敏感型 少数正常型少数正常型l阐明：敏感性也能在某种程度上经过精子细胞质阐明：敏感性也能在某种程度上经过精子细胞质传送。传送。l P.L.H

40、erititer：CO2 敏感性是一种微小的病毒敏感性是一种微小的病毒研颗粒引起的，这种颗粒叫研颗粒引起的，这种颗粒叫 第六节 核外遗传与高等植物雄性不育性l一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)的类别的类别l 雌性不育无实际意义雌性不育无实际意义l不育不育l 质遗传型质遗传型l l 雄性不育雄性不育 质核互作遗传型质核互作遗传型(运用价值最大运用价值最大)l (三型说三型说)l 核遗传型核遗传型l二型说二型说l雄性不育特征是雄蕊发育不正常，不能产生有雄性不育特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花

41、粉而受精结实。正常花粉而受精结实。植物界很普遍，在植物界很普遍，在18个科的个科的110多种植物多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田消费之中。大田消费之中。l二、雄性不育的遗传特点：二、雄性不育的遗传特点：l 1. 质不育型：质不育型：目前已在目前已在270多种植物中发现有细胞多种植物中发现有细胞质雄性不育景象。质雄性不育景象。l 细胞质型不育系的不育性只能被坚持细胞质型不育系的不育性只能被坚持而不能被恢复。而不能被恢复。2.核不育型：核不育型：是

42、由核内染色体上基因所决议的雄性不育类是由核内染色体上基因所决议的雄性不育类型。型。如：可育基因如：可育基因Ms 不育基因不育基因ms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。茄和洋葱等许多作物中都已发现。例如：番茄中有例如：番茄中有30对核基因能分别决议这不对核基因能分别决议这不育型；育型；玉米的玉米的7对染色体上已发现了对染色体上已发现了14个核个核不育基因。不育基因。l遗传特点：遗传特点：败育过程发生于花粉母细胞的减数败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能构成正常花粉分裂期间，不能构成正常花粉 败育非常败育非常彻底，可

43、育株与不育株界限明显。彻底，可育株与不育株界限明显。 遗传研讨阐明：遗传研讨阐明：多数核不育型均受简多数核不育型均受简单的一对隐性基因单的一对隐性基因(msms)所控制，纯合体所控制，纯合体(msms)表表现为雄性不育。现为雄性不育。这种不育性能被相对这种不育性能被相对显性基因显性基因Ms所恢复，杂合所恢复，杂合体体(Msms)后代呈简单的孟后代呈简单的孟德尔式的分别。德尔式的分别。msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms3 1l用普通遗传学的方法不能使整个群体坚持这种用普通遗传学的方法不能使整个群体坚持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。不育性，这是核不育型的一个重要特征。 无

44、坚持系，这种核不育的利用有很大的无坚持系，这种核不育的利用有很大的限制性。限制性。l3.质质核不育型核不育型cytoplasmic male sterility，CMS：.概念：由细胞质基因和核基因互作控制概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。的不育类型。.花粉败育时间：花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。发生在减数分裂过程中或在此之前。质核不育的表现普通比核

45、不育要复杂。质核不育的表现普通比核不育要复杂。l.遗传特点：遗传特点： 胞质不育基由于胞质不育基由于S；胞质可育基由于胞质可育基由于N；核不育基因核不育基因r，不能恢复不育株育，不能恢复不育株育性；性；核可育基因核可育基因R，可以恢复不育株育，可以恢复不育株育性。性。l.以不育个体以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可为母本，分别与五种可育型杂交：见以下图：育型杂交：见以下图： l.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N(rr) 中，中，F1表现不育。表现不育。其中：其中：N(rr)个体具有坚持母本不育性在世个体具有坚持母本不育性在世代中稳定的

46、才干，称为坚持系代中稳定的才干，称为坚持系(B)。S(rr)个体由于可以被个体由于可以被N(rr)个体所个体所坚持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不坚持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系育系(A)。.S(rr)N(RR)或或S(RR) 中，中，F1全部正常全部正常可育。可育。 N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的才个体具有恢复育性的才干，称为恢复系干，称为恢复系(R)。.S(rr)N(Rr)或或S(Rr) ，F1表现育性分别。表现育性分别。 N(Rr)或或S(Rr) 具有杂合的恢复才干，具有杂合的恢复才干，称恢复性杂合体称恢复性杂合体(或恢复资料或恢复资料)。l三、高等植物雄性不

47、育性在消费上的运用三、高等植物雄性不育性在消费上的运用l 质核型不育性由于细胞质基因育核基因质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既可以找到坚持系间的互作，故既可以找到坚持系 不育不育性得到坚持、也可找到相应恢复系性得到坚持、也可找到相应恢复系 育性得到恢复，实现三系配套育性得到恢复，实现三系配套“两区三两区三系制种法。系制种法。l 同时处理不育系繁种同时处理不育系繁种和杂种种子消费的问和杂种种子消费的问题：题：繁种：不育系繁种：不育系坚持系坚持系 不育系不育系 制种：不育系制种：不育系恢复系恢复系 F1繁种区繁种区制种区制种区l目前发现的光、温敏核不育资料提供了一种处理目前发现的光、

48、温敏核不育资料提供了一种处理上述问题的能够性：上述问题的能够性：水稻光敏核不育资料：水稻光敏核不育资料：长日照条件下为不育长日照条件下为不育(14h，制种，制种)；短日照条件下为可育短日照条件下为可育(13.75h，繁种，繁种)。 水稻温敏核不育资料：水稻温敏核不育资料：28，不育；，不育；23-24育性转为正常。育性转为正常。l1973年，石明松在晚粳农垦年，石明松在晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏湖北光敏核不育水稻农垦核不育水稻农垦58S 。 “农垦农垦58S在长日照条件下为不育，短日在长日照条件下为不育，短日照下为可育，可将不育系和坚持系合二为一，提照下为可育，可将不育系和坚持系合二为

49、一，提出了消费杂交种子的出了消费杂交种子的“二系法。二系法。l四、雄性不育性的发活力理l1. 核不育型：核基因单独控制假说，即Ms可育 ms不育。核基因决议着育性，其不育性彻底；但坚持不育特性困难。可利用一些苗期的标志性状与不育基因的连锁来识别不育msms与可育(Msms)。如：玉米的核不育黄绿苗标志体系，三叶期黄绿苗的植株为不育系、绿苗的可作为坚持系。l2.质核互作遗传型：质核互作遗传型： l * 不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？* 它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？l .胞质不育基因的载体：胞质不育基因的载体：* 线粒体基因组线粒体基因组DNA

50、(mt DNA)是胞质不育是胞质不育基因的载体：基因的载体：不育系线粒体亚显微构造和分子组成等与正不育系线粒体亚显微构造和分子组成等与正常植株如坚持系有所不同，由常植株如坚持系有所不同，由mt DNA翻译翻译合成的蛋白质也有所不同。合成的蛋白质也有所不同。叶绿体叶绿体DNA(ct DNA)是雄性不育的载体：是雄性不育的载体：不育系和坚持系之间在叶绿体超微构造和不育系和坚持系之间在叶绿体超微构造和ct DNA上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡有平衡 导致不育。导致不育。

51、. 质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：种假说：. 质核互补控制假说：质核互补控制假说：l当当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞某个或某些节段发生变异、胞质基来由质基来由N S时，线粒体时，线粒体mRNA所转录所转录的不育性信息使某些酶不能构成，或构成的不育性信息使某些酶不能构成，或构成某些不正常的酶，从而破坏花粉构成的正某些不正常的酶，从而破坏花粉构成的正常代谢过程常代谢过程 最终导致花粉败育。最终导致花粉败育。llmt DNA发生变异后发生变异后 能否一定导致花粉败能否一定导致花粉败育，还与核基因的形状有关：育，还与核基因的形状有关：普通

52、情况下，只需质核双方一方带有普通情况下，只需质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是可育的遗传信息，无论是N或或R 均能均能构成正常育性的花粉。构成正常育性的花粉。R可补偿可补偿S的缺乏、的缺乏、N可补偿可补偿r的缺乏。的缺乏。只需只需S与与r共存时，由于不能相互补偿共存时，由于不能相互补偿 表现不育。表现不育。l.能量供求假说：能量供求假说：以为线粒体是胞质雄性不育的以为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率载体，育性与线粒体能量转化效率有关。有关。进化程度较高，栽培种类中线进化程度较高，栽培种类中线粒体能量转化率高、供能高，供求粒体能量转化率高、供能高，供求平衡平衡 雄性可育。

53、雄性可育。l在核置换回交时会出现两种情况：在核置换回交时会出现两种情况：* 高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低，育性正常；能高而耗能低，育性正常；* 低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡，表现雄性不育。种由于能量供求不平衡，表现雄性不育。这一假说是假定供能程度高低取决于这一假说是假定供能程度高低取决于mt DNA，而耗能程度的高低那么决议于核基因。，而耗能程度的高低那么决议于核基因。但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的表现。育性，而不影响其它性状的表现。l.嫁接引起不育：以不育资料为砧木、嫁接引起不育：以不育资料为砧木、可育资料而接穗，发现砧木的不育性状可育资料而接穗，发现砧木的不育性状能够转移到接穗之中。能够转移到接穗之中。