第二章第二章 多细胞动物的多细胞动物的胚胎发育胚胎发育 第一节 从单细胞到多细胞（一）原生动物的原始性（一）原生动物的原始性：： 有的原生动物在形态结构上虽然也较复杂，但它只是细胞本身的分化它们之中虽然也有群体，但群体中每个细胞一般还是独立生活，彼此间的联系并不密切，因此在发展上它们处于低级的原始的阶段团藻 群体单细胞动物的细胞与多细胞动物的细胞有何区别？1.群体单细胞动物的细胞是可独立生活个体其细胞（个体）间可以原生质桥相连少数个体可分化为卵或形成精子2.而多细胞动物体的细胞已发生了很多分化，分别执行营养、呼吸、运动、感觉、排泄、生殖等生殖功能细胞高度分化，其单个细胞不能独立生活而要相互协调活动共同完成动物体生理机能 第二节第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证多细胞动物起源于单细胞动物的证据据（（一）古生物学上的证据：一）古生物学上的证据：远在太古代的地层中就有大量有孔虫壳的化石，而多细胞动物的化石要在晚近的地层中才能找到，并逐渐增多，由此可见，有孔虫（原生动物）出现在多细胞动物之前多细胞动物的化石比单细胞动物化石出现得晚 （二）形态学上的证据： 现有动物中有单细胞和多细胞动物,并形成由简单到复杂、低等到高等的序列。
群体鞭毛虫中盘藻、团藻的形态结构表现了群体细胞由少到多，排列由不规则到规则，由无分化到有体细胞和生殖细胞的分化的趋势推测： 单细胞- 多细胞群体 多细胞动物 （三）胚胎学证据：方面的 多细胞动物的胚胎发育都要经过受精卵（相当于单细胞动物）、卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体 个体发育的阶段个体发育的阶段1.胚前期胚前期: 精子和卵子融合形精子和卵子融合形成受精卵，直到卵裂开始之前的时成受精卵，直到卵裂开始之前的时期 2.1 动物发育的一般规律动物发育的一般规律•（（1）卵细胞具有极性）卵细胞具有极性 卵细胞的极性表现在细胞核的位置和细卵细胞的极性表现在细胞核的位置和细 胞质成分的分布上卵黄相对多的一端胞质成分的分布上卵黄相对多的一端称为称为植物极，另一端称为动物极植物极，另一端称为动物极 （（2））卵裂卵裂卵裂是指受精卵的早期分裂卵裂期内一个细胞卵裂是指受精卵的早期分裂卵裂期内一个细胞或细胞核不断地快速分裂，将体积极大的卵子细或细胞核不断地快速分裂，将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的有核细胞的过程叫做卵裂胞质分割成许多较小的有核细胞的过程叫做卵裂。
卵卵裂裂基基本本的的方方式式：：根根据据动动物物卵卵细细胞胞内内卵卵黄黄多多少少及其在卵内分布情况的不同，分为：及其在卵内分布情况的不同，分为：•完完全全卵卵裂裂 整整个个卵卵细细胞胞都都进进行行分分裂裂，，多多见见于于少少黄卵分等裂（海胆等）和不等裂（蛙等）分等裂（海胆等）和不等裂（蛙等）•不不完完全全卵卵裂裂 多多见见于于多多黄黄卵卵卵卵黄黄多多，，分分裂裂受受阻阻，，受受精精卵卵只只在在不不含含卵卵黄黄的的部部位位进进行行分分裂裂分为分为盘状卵裂（乌贼、鸡等）、盘状卵裂（乌贼、鸡等）、表面卵裂表面卵裂（昆虫）（昆虫）卵的类型：卵的类型： 根据卵黄多少分少黄卵、中黄卵、多黄卵根据卵黄多少分少黄卵、中黄卵、多黄卵 海胆（等分裂）和蛙（不等分裂）的完全卵裂海胆（等分裂）和蛙（不等分裂）的完全卵裂海海胆胆蛙蛙 • ①① 辐射型 辐射型 • 某些动物如腔肠动物、棘皮动物、文昌鱼、哺乳动物等为完全卵裂，第3次卵裂以后,上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列, 这种卵裂称辐射卵裂（radial cleavage） 辐辐射射卵卵裂裂 • ②② 螺旋型 螺旋型 不完全卵裂不完全卵裂盘状卵裂（乌贼、鸡等）：盘状卵裂（乌贼、鸡等）：盘状卵裂是鱼类、爬行类和鸟类的卵裂方式。
鱼类、盘状卵裂是鱼类、爬行类和鸟类的卵裂方式鱼类、爬行类和鸟类的卵子是端黄卵，卵子中的细胞质集中爬行类和鸟类的卵子是端黄卵，卵子中的细胞质集中于动物极的一个很小的区域，该区域称胚盘卵裂只于动物极的一个很小的区域，该区域称胚盘卵裂只在胚盘中进行，卵黄不参与卵裂不参与卵裂的卵黄在胚盘中进行，卵黄不参与卵裂不参与卵裂的卵黄将形成卵黄囊将形成卵黄囊 不完全卵裂不完全卵裂表面卵裂（昆虫）：表面卵裂（昆虫）：动物卵裂的一种类型，见于昆虫类、蜘蛛类及其他节动物卵裂的一种类型，见于昆虫类、蜘蛛类及其他节肢动物的中黄卵这种卵裂与其他卵裂形式不同，此肢动物的中黄卵这种卵裂与其他卵裂形式不同，此型卵裂最初只是位于卵黄块中心的核进行分裂，并不型卵裂最初只是位于卵黄块中心的核进行分裂，并不伴有卵表面细胞质的分裂不过此时尚存在着直接包伴有卵表面细胞质的分裂不过此时尚存在着直接包围核的原生质核在其数量增加的过程中，同时通过围核的原生质核在其数量增加的过程中，同时通过卵黄块向卵面移动，不久便到达卵面的原生质层，并卵黄块向卵面移动，不久便到达卵面的原生质层，并在各核间的卵表层原生质出现了区界，不久与内部卵在各核间的卵表层原生质出现了区界，不久与内部卵黄之间也形成了细胞界线，这时胚胎表面由一层细胞黄之间也形成了细胞界线，这时胚胎表面由一层细胞层包围着，胚胎内部则充满着无细胞结构的卵黄。
层包围着，胚胎内部则充满着无细胞结构的卵黄 • （（3）） 囊胚囊胚的有关概念的有关概念动物半球动物半球囊胚腔囊胚腔植物半球植物半球动物极动物极植物极植物极l囊囊 胚胚：： 卵裂后分裂形成中空的球状胚卵裂后分裂形成中空的球状胚l囊胚腔囊胚腔：囊胚中间的腔称为囊胚腔：囊胚中间的腔称为囊胚腔l囊胚层：囊胚壁的细胞层称为囊胚层囊胚层：囊胚壁的细胞层称为囊胚层 海胆和蛙的囊胚海胆和蛙的囊胚 海胆、蛙囊胚腔海胆、蛙囊胚腔 （4）原肠胚 l原肠胚的概念：囊胚进一步发育即成为原肠胚l原肠胚形成的主要有方式：内内陷、内移、分层、陷、内移、分层、内转、外包内转、外包等，如右图所示 端细胞法：在原口两侧，在两胚层交界处端细胞法：在原口两侧，在两胚层交界处各有一个细胞分裂，形成索状伸入内外各有一个细胞分裂，形成索状伸入内外胚层之间，是为中胚层细胞胚层之间，是为中胚层细胞 体腔囊法：由内胚层向外突出成对的囊状突起，体腔囊法：由内胚层向外突出成对的囊状突起，体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称体腔扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称体腔。
5）） 中胚层形成与体腔发生中胚层形成与体腔发生 5. .中胚层及体腔中胚层及体腔端端细细胞胞法法体体腔腔囊囊法法（裂）（裂）（肠）（肠） 高等动物个体发育总过程高等动物个体发育总过程受精卵受精卵（（动物半球细胞分裂快、细胞小、细胞多）动物半球细胞分裂快、细胞小、细胞多）囊胚囊胚（具（具囊胚腔）囊胚腔）原肠胚原肠胚动物半球细胞外包动物半球细胞外包植物半球细胞内陷植物半球细胞内陷幼体幼体组织、器官分化组织、器官分化系统形成系统形成（从（从卵膜中孵化或母体生出）卵膜中孵化或母体生出）成体成体温度等外界因素温度等外界因素胚胚的的发发育育胚胚后后发发育育（具（具原肠腔、三个胚层、胚孔）原肠腔、三个胚层、胚孔） 2.2关于生物发生律关于生物发生律 •生物发生律（生物发生律（biogenetic) 是是 由由Haeckel(1886) Haeckel(1886) 提出，又叫重演律（提出，又叫重演律（recapitulation law)recapitulation law)•生物发生律的有关论述：生物发展史可分为生物发生律的有关论述：生物发展史可分为个体发育（个体发育（ontogeny)ontogeny)和和系统发展（或系统发展（或系统发系统发育育phylogenyphylogeny) )两个密切联系的部分。
个体发育两个密切联系的部分个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演史是系统发展史的简单而迅速的重演 关于多细胞动物起源的学说学说一一、、群体学说群体学说 多细胞动物起源于群体鞭毛虫，其中比较有名的两种学说是：a、赫克尔的赫克尔的原肠虫学说：该学说是由德国博物学家赫克尔提出的，他认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一端内陷，形成了原肠和两个胚层的原始多细胞动物祖先赫克尔称之为原肠虫 b、梅契尼柯夫的吞噬虫学说： 梅契尼柯夫认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞群体其中个别细胞摄取食物后，移入群体之中，形成内胚层，因此形成了两胚层的实心的原始多细胞动物，认为这是多细胞动物的祖先，并称之为“吞噬虫”（实囊虫）其在胚胎学上的证据是腔肠动物多数是由细胞移入法形成两个胚层的C、扁囊胚虫学说： 二、合胞体学说： 多细胞动物是从多核纤毛虫演化而来的例如：多核的蛋白虫，后来每个核获得相邻部分细胞质和细胞膜就形成多个细胞而未分离，就形成了多细胞结构的动物。