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1、糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates第第 八八 章章主要内容主要内容第一节第一节 糖的概念和分类、功能糖的概念和分类、功能第二节第二节 糖的无氧分解糖的无氧分解糖酵解糖酵解第三节第三节 糖的有氧分解（糖的有氧分解（柠檬酸循环柠檬酸循环）第四节第四节 戊糖磷酸戊糖磷酸途径和其他途径途径和其他途径第五节第五节 糖原的分解和合成糖原的分解和合成第六节第六节 血糖及其调节血糖及其调节掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义掌握磷酸戊糖途径的意义掌握磷酸戊糖途径的意
2、义掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义掌握糖原合成和分解的过程和关键酶掌握糖原合成和分解的过程和关键酶掌握血糖正常值、来源、去路和意义掌握血糖正常值、来源、去路和意义本章本章要求要求1.1 1.1 原始概念：碳水化合物原始概念：碳水化合物C Cn n(H(H2 2O)O)n n鼠李糖鼠李糖(C(C6 6H H1212O O5 5) )；脱氧核糖；脱氧核糖(C(C5 5H H1010O O4 4) ) 1.2 1.2 现现代代概概念念：多多羟羟基基醛醛或或多多羟羟基基酮酮及及其其缩聚物和某些衍生物的总称缩聚物和某些衍生物的总称。1.糖糖(carbohydrat
3、es)的概念的概念第一节第一节 糖的概念和分类、作用糖的概念和分类、作用2. 糖的分类及其结构糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。分为以下四大类。单糖单糖 (monosacchride)寡糖寡糖 (oligosacchride)多糖多糖 (polysacchride)结合糖结合糖 (glycoconjugate)葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 2.1 单糖单糖 不能再水解的糖。不能再水解的糖。半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 2
4、.2 寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳半乳糖糖能水解生成几分子单糖的糖，各单能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。2.3 多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉 (starch)：-葡萄糖葡萄糖 (1-4)糖苷糖苷键葡萄糖多聚物键葡萄糖多聚物糖糖 原原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)：-
5、D-D-葡萄糖葡萄糖 -(1-4)-(1-4)糖苷键糖苷键其他常见多糖化合物其他常见多糖化合物：半纤维素、菊糖半纤维素、菊糖、琼脂琼脂、多聚木糖多聚木糖、葡聚糖葡聚糖、壳多糖壳多糖 淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒图图 1 直链淀粉的结构直链淀粉的结构 图图 2 支链淀粉的结构支链淀粉的结构 糖原糖原 是动物体内葡萄糖的储存形是动物体内葡萄糖的储存形式式 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键 其它常见多糖化合物：其它常见多糖化合物： 4.1 4.1 几丁质：甲壳质、壳多糖几丁质：甲壳质、壳多糖l l几丁质大量存在于昆虫和甲壳类动
6、物的甲几丁质大量存在于昆虫和甲壳类动物的甲壳之中壳之中l l在天然聚合物中几丁质的贮存量占第二位，在天然聚合物中几丁质的贮存量占第二位，仅次于纤维素仅次于纤维素l l几几丁丁质质难难得得单单独独存存在在于于自自然然界界，一一般般都都与与蛋白质络合或呈现共价的结合蛋白质络合或呈现共价的结合 4.2 4.2 半纤维素半纤维素l大量存在于植物木质化部分大量存在于植物木质化部分l包括很多高分子的多糖包括很多高分子的多糖l用稀酸水解则产生己糖和戊糖，所以它是多聚戊糖用稀酸水解则产生己糖和戊糖，所以它是多聚戊糖( (如多聚阿拉伯糖、多聚木糖如多聚阿拉伯糖、多聚木糖) )和多聚己糖和多聚己糖( (如多聚如多
7、聚半乳糖和多聚甘露糖半乳糖和多聚甘露糖) )的混合物的混合物 4.3 4.3 琼脂琼脂(agar)(agar)l是某些海藻是某些海藻( (如石花菜属如石花菜属) )所含的多糖物质所含的多糖物质l主要成分是多聚半乳糖，含硫及钙主要成分是多聚半乳糖，含硫及钙ll-2%l-2%的琼脂在室温下便能形成凝胶的琼脂在室温下便能形成凝胶l微生物培养基组分，也是电泳、免疫扩散的支持物之一微生物培养基组分，也是电泳、免疫扩散的支持物之一l食品工业中常用来制造果冻、果酱等食品工业中常用来制造果冻、果酱等4.4 4.4 透明质酸（不均一多糖）透明质酸（不均一多糖） 透透明明质质酸酸结结构构单单位位为细胞间的粘合物，
8、又有润滑作用，对组织起保护作用 4.5 4.5 硫酸软骨素硫酸软骨素 （不均一多糖）：（不均一多糖）：l为软骨的主要成分，结缔组织、肌腱、皮肤为软骨的主要成分，结缔组织、肌腱、皮肤软骨素-4-硫酸D-2-N-乙酰半乳糖胺基4.6 4.6 硫酸角质素（不均一多糖）硫酸角质素（不均一多糖）l为重复二糖单位为重复二糖单位l存在于人的主动脉存在于人的主动脉4.7 4.7 硫酸皮肤素（不均一多糖）硫酸皮肤素（不均一多糖）l与硫酸软骨素结构相似与硫酸软骨素结构相似l存在于猪皮、脐带、肌腱、巩膜、肠黏膜等存在于猪皮、脐带、肌腱、巩膜、肠黏膜等 4.8 4.8 肝素肝素 （不均一多糖）（不均一多糖）l抗凝血素
9、抗凝血素结合糖结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。激素、凝集素、抗体激素、凝集素、抗体常见的结合糖有常见的结合糖有 3.糖的生理功能糖的生理功能3.1 3.1 结构物质：结构物质： 分布广，占有机体比重大分布广，占有机体比重大l植物：占干重植物：占干重85%85%，主要是纤维素，主要是纤维素l动物：占干重动物：占干重2%2%，主要以糖原形式存，主要以糖原形式存在于血液、肝脏中在于血液、肝脏中l微生物：占干重微生物：占
10、干重20-30%20-30%，多以糖脂、，多以糖脂、糖蛋白的形式存在于外壳中糖蛋白的形式存在于外壳中构成组织细胞的基本成分构成组织细胞的基本成分 *核糖核糖: 构成核酸构成核酸 *糖蛋白糖蛋白: 凝血因子、免疫球蛋白等凝血因子、免疫球蛋白等 *糖脂糖脂: 生物膜成分生物膜成分3.2 3.2 氧化供能氧化供能：G G是最直接的供能物质是最直接的供能物质3.33.3合成转化成其它物质合成转化成其它物质：糖代谢是基础，：糖代谢是基础，并产生许多重要的中间代谢产物（并产生许多重要的中间代谢产物（脂肪脂肪 、非必需氨基酸）非必需氨基酸）3.43.4生物识别生物识别：可与蛋白质、脂类以共价：可与蛋白质、脂
11、类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别。相互识别。4.糖的消化与吸收糖的消化与吸收4.1 糖的消化糖的消化人人类类食食物物中中的的糖糖主主要要有有植植物物淀淀粉粉、动动物物糖糖原原以以及及麦麦芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡萄糖等，其中以葡萄糖等，其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾
12、液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 食食物物中中含含有有的的大大量量纤纤维维素素，因因人人体体内内无无 - -糖糖苷苷酶酶而而不不能能对对其其分分解解利利用用，但但却却具具有有刺刺激激肠肠蠕蠕动动等等作作用用，也也是是维维持持健健康康所必需。所必需。4.2 糖的吸收糖的吸收4.2.1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 4.2.2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 4.2.3 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮
13、细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环各种组织细胞各种组织细胞 5.5.糖代谢的概况糖代谢的概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP ATPATP的性质的性质ATP ATP 分子的最显著特点是含有分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键。两个高能磷酸键。ATPATP水解时水解时, , 可以释放出大量自由能。可以释放出大量自由能。A
14、TP ATP 是生物体内最重要的能量是生物体内最重要的能量转换中间体。转换中间体。ATP ATP 水解释放出水解释放出来的能量用于推动生物体内各来的能量用于推动生物体内各种需能的生化反应。种需能的生化反应。ATP ATP 也也是是一一种种很很好好的的磷磷酰酰化化剂剂。磷磷酰酰化化反反应应的的底底物物可可以以是是普普通通的的有有机机分分子子，也也可可以以是是酶酶。磷磷酰酰化化的的底底物物分分子子具具有有较较高高的的能能量量（活活化化分分子子），是是许许多多生生物物化学反应的激活步骤。化学反应的激活步骤。NADH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，还原态。辅酶NADPH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 ，还原态。辅酶第
15、第 二节二节葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢Carbohydrat catabolism 1.1.定义定义葡萄糖在无氧条件下葡萄糖在无氧条件下, ,分解成乳酸的过程。分解成乳酸的过程。一、葡萄糖的无氧分解（糖酵解）一、葡萄糖的无氧分解（糖酵解）一、葡萄糖的无氧分解（糖酵解）一、葡萄糖的无氧分解（糖酵解） （二）、糖酵解的反应过程（二）、糖酵解的反应过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段* 糖酵解分为糖酵解分为2个阶段个阶段* 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之，称之为为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pa
16、thway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)、葡萄糖分解成丙酮酸葡萄糖分解成丙
17、酮酸 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P) 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶GluG
18、-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘
19、油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸
20、烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后转变为分子三碳糖，最后转变为3-3-磷酸甘磷酸甘油醛，消耗了两个油醛，消耗了两个ATPATP分子分子 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸
21、磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二
22、磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在在以以上上反反应应中中，底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过过程程，称称为为底底物物水水平平磷磷酸酸化化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 3-磷
23、酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(en
24、olase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油
25、酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 IIII、 丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+ 来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H
26、+ NAD+ E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ （三）糖酵解小结（三）糖酵解小结 反应部位：胞浆，产物为乳酸反应部位：胞浆，产物为乳酸 糖酵解是一
27、个不需氧的反应过程糖酵解是一个不需氧的反应过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 -（特点）（特点） 产能的方式和数量产能的方式和数量两处耗能、两处产能（为底物水平磷酸化）两处耗能、两处产能（为底物水平磷酸化）净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2= 2ATP （四）、糖酵解的生理意义（四）、糖酵解的生理意义1.迅速提供能量迅速提供能量2. 剧烈运动时：剧烈运动时： 3.肌
28、肉内肌肉内ATP含量很低含量很低,即使氧不缺乏，葡萄即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来来不及满足需要不及满足需要,糖酵解为肌肉收缩迅速提供糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量能量2. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。3. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞1.1.在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充在无氧和缺氧条件下，作
29、为糖分解供能的补充途径途径，生物体获得生命活动所需要的能量，生物体获得生命活动所需要的能量。2.2.在在有有氧氧条条件件下下，作作为为某某些些组组织织细细胞胞主主要要的的供供能能途径。途径。 3.3.形形成成多多种种重重要要的的中中间间产产物物，为为氨氨基基酸酸、脂脂类类合合成提供碳骨架；成提供碳骨架； 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞 （四）、糖酵解作用的生理意义（四）、糖酵解作用的生理意义4.4.为肌肉收缩迅速提供能量为肌肉收缩迅速提供能量 剧烈运动时：剧烈运动时： 肌肉内肌肉内ATP含量很低含量
30、很低,即使氧不缺乏，葡萄即使氧不缺乏，葡萄 糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多, 来不及满足需要来不及满足需要,糖酵解为肌肉糖酵解为肌肉 收缩迅速提供能量收缩迅速提供能量（五）、糖酵解的调节（五）、糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate糖糖的的有有氧氧氧氧化化(aerobic oxidation)指指在在机机体体氧氧供供充充足足时时，葡葡萄萄糖糖彻
31、彻底底氧氧化化成成H2O和和CO2，并释放出并释放出能量能量的过程。的过程。是机体主要供能方式。是机体主要供能方式。* * 部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 （一）概念（一）概念 C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 30/32 ATP（二）、有氧氧化的反应过程（二）、有氧氧化的反应过程 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP
32、ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 第一阶段：糖酵解途径第一阶段：糖酵解途径 糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆糖的有氧氧化糖的有氧氧化与与糖酵解糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸
33、丙酮酸+ ATP+ ATP + NADH+ H+ NADH+ H+ + ）丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化NADH+ HNADH+ H+ + H2O + ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链1、葡萄糖、葡萄糖-丙酮酸（胞浆）丙酮酸（胞浆）2、丙酮酸的氧化脱羧、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰辅酶辅酶A (乙酰乙酰CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式: 辅酶辅酶A丙酮
34、酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+ 辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+SSL丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由由二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺转转乙乙酰酰酶酶(E2)催催化化形形成成乙乙酰酰硫硫辛辛酰胺酰胺-E2。3. 二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺转转乙乙酰酰酶酶(E2)催催化化生生成成乙乙酰酰CoA, 同时使硫辛酰
35、胺上的二硫键还原为同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。个巯基。4. 二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺脱脱氢氢酶酶(E3)使使还还原原的的二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺脱氢，同时将氢传递给脱氢，同时将氢传递给FAD。5. 在在二二氢氢硫硫辛辛酰酰胺胺脱脱氢氢酶酶(E3)催催化化下下，将将FADH2上上的的H转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 录录三三 羧羧 酸酸 循循
36、环环 (Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也也称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环，这这是是因因为为循循环环反反应应中中的的第第一一个个中中间间产产物物是是一一个个含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸。由由于于Krebs正正式式提提出出了了三三羧羧酸酸循循环环的的学学说说，故故此此循循环又称为环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。 3 3、三羧酸循环、三羧酸循环* * 概述概述* * 反应部位反应部位 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶
37、草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + + CoACoA- -SHSH关键酶关键酶异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)H2O 柠檬酸柠檬酸异构化生成异构化生成异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸(citrate)顺乌头酸顺乌头酸乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+
38、+NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+关键酶关键酶C O2 -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶关键酶 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+PiGTPATPADP琥珀酸琥珀酸(s
39、uccinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHFAD 琥珀酸琥珀酸氧化脱氢生成氧化脱氢生成延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸(succinate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸(fumarate)FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2 延胡索延胡索酸酸水化水化生成生成苹果苹果酸酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸(malate)H2O延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸脱氢生成脱氢生成草酰乙草酰乙酸酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(o
40、xaloacetate)苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + 草酰乙酸草酰乙酸PCH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸延胡索酸三羧酸循环总图2H2H 三三羧羧酸酸循循环环是是在在有有氧氧的的条条件件下下由由乙乙酰酰CoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，反反复复的的进进行行脱脱氢氢脱脱羧羧，又又生生成成草草酰酰乙乙酸酸，循
41、循环环进进行行，其其反反应应部部位位是是线线粒粒体体；脱脱氢氢生生成成的的还还原物质原物质NADH进入线粒体产生大量的能量。进入线粒体产生大量的能量。三羧酸循环的特点（小结三羧酸循环的特点（小结） 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，l消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，l经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。l生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTPATP。l关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶
42、异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 三羧酸循环必须不断补充中间产物三羧酸循环必须不断补充中间产物TAC的中间产物常移出参与其它代谢途径，例的中间产物常移出参与其它代谢途径，例如：草酰已酸如：草酰已酸-天冬氨酸天冬氨酸 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A-血红素血红素 柠檬酸柠檬酸-合成脂肪合成脂肪表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，被反复利用。但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸
43、 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机机体体内内各各种种物物质质代代谢谢之之间间是是彼彼此此联联系系、相相互互配配合合的的，TAC中中的的某某些些中中间间代代谢谢物物能能够够转转变变合合成成其其他他物物质质，借借以以沟沟通通糖糖和和其其他他物物质质代谢之间的联系。代谢之间的联系。 机机体体糖糖供供不不足足时时，可可能能引引起起TAC运运转转障障碍碍，这这时时苹苹果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脱脱羧羧生生成成丙丙酮酮酸酸，再再进一步生成乙酰进一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶
44、苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ * * 所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。 草草酰酰乙乙酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下： （四）、有氧氧化的（四）、有氧氧化的生理意义生理意义 1、是一般状况下机体获得能
45、量的主要方式（、是一般状况下机体获得能量的主要方式（1分子分子G-32ATP）；）；2、是三大营养物质（糖、脂肪和氨基酸）在体内氧化、是三大营养物质（糖、脂肪和氨基酸）在体内氧化功能的共同途径，也是它们代谢联系的互变枢纽；功能的共同途径，也是它们代谢联系的互变枢纽；3、与体内其他代谢途径有着密切的联系，为其它物质、与体内其他代谢途径有着密切的联系，为其它物质代谢提供小分子前体；代谢提供小分子前体；H+ + e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O *有氧氧
46、化生成的有氧氧化生成的ATP 葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 此表按传统方式计算此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述。目前有新的理论，在此不作详述*糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径。它不。它不仅仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次，而且由于产生的能量逐步分次释放，所以释放，所以能量的利用率也高能量的利用率也高。简言之，即“供能”（五）、糖的有氧氧化的调节（五）、糖的有氧氧化的调节 1.1.对丙酮酸脱氢酶系对丙酮酸脱氢酶系( (复合体复合体) )的调节的调节2.2.对三羧酸循环的调节对三羧酸循环的调节调节方式调节
47、方式:变构调节共价修饰调节NADH/NAD+;ATP/ADP;柠檬酸柠檬酸*. 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(系系)复合体复合体 别构调节别构调节别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA; NADH; ATP 别构激活剂：别构激活剂：AMP; ADP; NAD+ * 乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+ 时，时，其活性也受到抑制。其活性也受到抑制。 共价修饰调节共价修饰调节 目目 录录乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA - -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶
48、柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循循环环中中后后续续反反应应中中间间产产物物别别位位反反馈馈抑抑制前面反应中的酶制前面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶*对对三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节有氧氧化的调节特点有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节的调节实现。实现。 ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调节。
49、比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。该比值升高，所有关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。速率降低，则后者速率也减慢。2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶腺苷酸激酶 体体内内ATP浓浓度度是是AMP的的50倍倍，经经上上述述反反应应后后，ATP/AMP变变动动比比ATP变变动动大大，有有信信号号放放大大作用，从而发挥有效的调节作用。作用，从而发挥有效的调节作用。ATP/ADP或或ATP/AMP比值升高抑制有氧比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。氧化，降低则促进有氧氧化。 ATP/AMP效果更显著。效果更
50、显著。* 另外另外&.&.巴斯德效应巴斯德效应* 概念概念* 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑指有氧氧化抑制糖酵解的现象。制糖酵解的现象。 三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway* 概念概念磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡
51、萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊磷酸戊糖糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程。的反应过程。底物底物:6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖重要中间产物重要中间产物:NADPH和磷酸核糖和磷酸核糖终产物终产物: 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖* * 细胞定位：细胞定位：胞胞 液液 第一阶段第一阶段：氧化反应：氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2（一）、磷酸戊糖途径的反应过程（一）、磷酸戊糖途径的反应过程* * 反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段：基团转移反应第二阶段：基
52、团转移反应 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 H HCOCOH HCH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 1. 氧化反应阶段氧化反应阶段-生成生成磷酸戊糖和磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖磷酸核糖 催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接
53、受生成NADPH + H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。产物。G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最等演变阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可进入酵解途，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pento
54、se phosphate shunt)。2. 基团转移反应基团转移反应 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖
55、C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2总反应式总反应式 36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 （二）、磷酸戊糖途径的生理意义（二）、磷酸戊糖途径的生
56、理意义1、为核苷酸的生成提供、为核苷酸的生成提供核糖核糖 2、提供、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢作为供氢体参与多种代谢反应反应 （1）. NADPH是体内许多合成代谢的供是体内许多合成代谢的供氢体氢体 （2）. NADPH参与体内的羟化反应，与参与体内的羟化反应，与生物合成生物合成或或生物转化生物转化有关有关（3）. NADPH可维持可维持GSH的还原性的还原性 2G-SH G-S-S-GNADP+ NADPH+H+A AH2 （三）、磷酸戊糖途径的调节（三）、磷酸戊糖途径的调节 * * 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性此酶为磷酸戊糖途径的关键酶
57、，其活性的高低决定的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。流量。此此酶酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值值的的影影响响，比比值值升升高高则则被被抑抑制制，降降低低则则被被激激活活。另外另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶 四、其它单糖的分解代谢四、其它单糖
58、的分解代谢第第 四四 节节 糖糖 异异 生生Gluconeogenesis糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。* * 部位部位* * 原料原料主要在肝、肾细胞的主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体胞浆及线粒体 主要有主要有乳酸、甘油、氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油、氨基酸、丙酮酸、丙酸丙酸一、糖异生的概念一、糖异生的概念二、糖异生的途径二、糖异生的途径 * 定义定义* * 过程过程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键键酶酶催催化化的的不不可可逆逆反反应应。在在糖糖异异生生时时，须须由由另另外外的反应和酶代
59、替。的反应和酶代替。糖异生途径与糖异生途径与酵解途径酵解途径大多数反应大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。应过程。1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式
60、丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅，辅酶为生物素（反应在线粒体）酶为生物素（反应在线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）目目 录录 草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸
61、羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液2. 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶 3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 糖异生的关键反应糖
62、异生的关键反应 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶非糖物质进入糖异生的途径非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 Ala, Cys, Gly, Ser, T
63、hr, Trp 丙酮酸丙酮酸-NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原异生为葡萄糖或糖原 Pro，His，Gln，Arg，Glu -酮戊二酸酮戊二酸-NH2 三、糖异生的生理意义三、糖异生的生理意义（一）在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定（一）在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定l保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要意义要意义（二）有利于乳酸的再利用（二）有利于乳酸的再利用 葡萄糖在肌肉组织中经糖
64、的无氧酵解产生的乳酸，可葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝脏，再经糖的异生作用生成葡萄糖经血循环转运至肝脏，再经糖的异生作用生成葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为乳乳酸循环（酸循环（Cori循环）循环）。 （三）协助氨基酸代谢（三）协助氨基酸代谢（四）维持酸碱平衡（四）维持酸碱平衡葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖NADHNAD+NADHNAD+糖糖酵酵解解途途径径糖糖异异生生途途径径乳酸乳酸肝肝 血液血液 肌肉肌肉四、糖异生的调节四、糖异生的调节 6-磷酸果糖磷酸
65、果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1 ADP ATP Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP Pi PEP 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ADP ATP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶羧激酶GDP+Pi +CO2 1 1、ATP/AMPATP/AMP、ADPADP的调节作用的调节作用2 2、乙酰辅酶、乙酰辅酶A A的调节作用的调节作用（一）代谢物的调节作用（一）代谢物
66、的调节作用6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP 6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶-1 Pi 果糖双磷果糖双磷 酸酶酸酶-1 2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 AMP *1. 6-磷酸果糖与磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间双磷酸果糖之间 * 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP 丙丙 酮酮 酸酸 ATP ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 丙氨酸丙氨酸 乙乙 酰酰 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 （二）激素的调节作用（二）激素的调节作用1、胰高血糖素的作用、胰高血糖素的作用2、胰岛素的作用、胰岛素的作用糖异生活跃糖异生活跃有葡萄糖
67、有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】肝肝 肌肉肌肉 *乳酸循环乳酸循环(lactose cycle) （Cori 循环循环） 循环过程循环过程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵酵解解途途径径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖糖异异生生途途径径 血液血液 糖异生低下糖异生低下没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】 生理意义生理意义 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。乳酸再利用，避免了乳酸的损失。 防止乳酸的堆积引起酸中毒。防止乳酸的堆积引起酸中毒。 乳酸循环是一个耗能的过程乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为分子乳酸
68、异生为1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。 *G-6-P的代谢去路的代谢去路G（补充血糖）补充血糖）G-6-P F-6-P（进入酵解途径）进入酵解途径）G-1-PGn（合成糖原）合成糖原）UDPG 6-磷酸葡萄糖内酯磷酸葡萄糖内酯（进入磷酸戊糖途径）（进入磷酸戊糖途径） 葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸（进入葡萄糖醛酸途径）（进入葡萄糖醛酸途径）第第 五五 节节 血糖及其调节血糖及其调节Blood Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration* 血糖，血糖，指血液中的葡萄糖。指血液中的葡萄糖。* 血糖水平，血糖水平，即血糖浓度。
69、即血糖浓度。 正常血糖浓度正常血糖浓度 ：3.896.11mmol/L 血糖及血糖水平的概念血糖及血糖水平的概念 血糖水平恒定的生理意义血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。些依赖葡萄糖供能的组织器官。脑组织脑组织不能利用脂肪酸，正常情况下主要依赖葡不能利用脂肪酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；萄糖供能；红细胞红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；没有线粒体，完全通过糖酵解获能；骨髓及神经组织骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。血血糖糖食食 物物 糖糖 消化，消化，吸收吸
70、收 肝糖原肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2 + H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 磷酸戊糖途径等磷酸戊糖途径等 其它糖其它糖 脂类、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 一、血糖来源和去路一、血糖来源和去路 二、血糖水平的调节二、血糖水平的调节主要调主要调节激素节激素降低血糖：胰岛素降低血糖：胰岛素(insulin) 升高血糖：胰高血糖素升高血糖：胰高血糖素(glucagon)、糖皮质激素、肾上腺素糖皮质激素、肾上腺素等等（二）、激素的调节（二）、激素的调节 （一）肝脏的调节（一）肝脏的调节（一）（一） 胰岛素
71、胰岛素 促进葡萄糖转运进入肝外细胞促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ； 加速糖原合成，抑制糖原分解；加速糖原合成，抑制糖原分解； 加快糖的有氧氧化；加快糖的有氧氧化； 抑制肝内糖异生；抑制肝内糖异生； 减少脂肪动员。减少脂肪动员。 体内唯一降低血糖水平的激素体内唯一降低血糖水平的激素 胰岛素的作用机制胰岛素的作用机制:（二）胰高血糖素（二）胰高血糖素 体内升高血糖水平的主要激素体内升高血糖水平的主要激素 （三）糖皮质激素（三）糖皮质激素引起血糖升高，肝糖原增加引起血糖升高，肝糖原增加（四）肾上腺素的作用（四）肾上腺素的作用*葡萄糖耐量葡萄糖耐量(glucose tolerence)正常人体内存在一套
72、精细的调节糖代谢正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖水平不会出现大的波动和持续升高。水平不会出现大的波动和持续升高。指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象。力的现象。糖耐量试验糖耐量试验(glucose tolerance test, GTT) 目的目的：临床上用来诊断病人有无糖代谢异常。临床上用来诊断病人有无糖代谢异常。 口服糖耐量试验的方法口服糖耐量试验的方法被被试试者者清清晨晨空空腹腹静静脉脉采采血血测测定定血血糖糖浓浓度度，然然后后一一次次服服用用100g葡葡萄萄糖糖，服
73、服糖糖后后的的1/2、1、2h（必必要要时时可可在在3h）各各测测血血糖糖一一次次。以以测测定定血血糖糖的的时时间间为为横横坐坐标标（空空腹腹时时为为0h），血血糖糖浓浓度度为纵坐标，绘制糖耐量曲线。为纵坐标，绘制糖耐量曲线。糖糖耐耐量量曲曲线线 正常人：正常人：服糖后服糖后1/21h达到高峰，然后逐渐降低，达到高峰，然后逐渐降低， 一般一般2h左右恢复正常值。左右恢复正常值。糖尿病患者：糖尿病患者：空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓度急剧升高，度急剧升高，2h后仍可高于正常。后仍可高于正常。 三、糖代谢异常三、糖代谢异常（一）高血糖及糖尿症（一）高血糖及糖尿症（二）低血糖（二）低血糖（三）糖元累积症（三）糖元累积症
