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1、第第十二章十二章 代谢调节代谢调节第一节第一节 代谢途径的相互联系代谢途径的相互联系第二节第二节 代谢调节代谢调节第一节第一节 代谢途径的相互联系代谢途径的相互联系一、代谢网络一、代谢网络二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系细胞在新陈代谢过程中，细胞内数百种小分子在细胞在新陈代谢过程中，细胞内数百种小分子在起作用，它们构成了成千上万的生物大分子，如起作用，它们构成了成千上万的生物大分子，如果这些分子单独代谢互不相干，那么代谢将变的果这些分子单独代谢互不相干，那么代谢将变的无比复杂，可想象细胞是无法容纳的。那么：无比复杂，可想象细胞是无法容纳的。那么：一、代谢网络一、代谢网络细胞是如何经
2、济有效地转化各类物质的？细胞是如何经济有效地转化各类物质的？代谢的总原则和方略是什么？代谢的总原则和方略是什么？谁在代谢调节中起主导作用？谁在代谢调节中起主导作用？ 细胞代谢有一套总原则和方略，来解决经济有细胞代谢有一套总原则和方略，来解决经济有效转化问题：效转化问题：（1 1）将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径，）将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径，以少数种类的反应，转化种类繁多的分子，例如，以少数种类的反应，转化种类繁多的分子，例如，氧化氧化还原，基还原，基团转移，水解合成，基团脱加，异团转移，水解合成，基团脱加，异构反应等。构反应等。（2 2）不同的代谢途径可通过交叉点上关键的中）不
3、同的代谢途径可通过交叉点上关键的中间代谢物而相互作用和转化，这些共同的中间代间代谢物而相互作用和转化，这些共同的中间代谢物使各代谢途径得以沟通，形成经济有效，运谢物使各代谢途径得以沟通，形成经济有效，运转良好的代谢网络。转良好的代谢网络。一、代谢网络一、代谢网络特别是特别是乙酰辅酶乙酰辅酶A A是各代谢之间的枢纽物质。通过三是各代谢之间的枢纽物质。通过三种中间代谢产物使细胞中种中间代谢产物使细胞中4 4类主要有机物质：糖、脂类主要有机物质：糖、脂类、类、PrPr和核酸实现相互转变。和核酸实现相互转变。6-6-磷酸葡萄糖、丙酮酸、乙酰辅酶磷酸葡萄糖、丙酮酸、乙酰辅酶A A。在各种代谢途径形成的交
4、叉网络中，其中三个最关键的在各种代谢途径形成的交叉网络中，其中三个最关键的中间代谢产物：中间代谢产物：一、代谢网络一、代谢网络二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系（一）蛋白质和核酸在物质代谢中起主导地位（一）蛋白质和核酸在物质代谢中起主导地位归根结底是与基因表达调控有关归根结底是与基因表达调控有关（二）糖代谢与脂类代谢的关系（二）糖代谢与脂类代谢的关系1 1、糖可转变成脂类：糖分解代谢的中间产物磷酸、糖可转变成脂类：糖分解代谢的中间产物磷酸二羟丙酮可还原生成磷酸甘油。另一中间产物乙酰二羟丙酮可还原生成磷酸甘油。另一中间产物乙酰CoACoA则可合成长链脂肪酸，此过程所需的则可合成长链脂肪
5、酸，此过程所需的NADPH NADPH 又又可由磷酸戊糖途径提供。可由磷酸戊糖途径提供。（多吃糖可以使人发胖）（多吃糖可以使人发胖）二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系2 2、脂肪可转化成糖：不同的生物有所区别。在动物体内，、脂肪可转化成糖：不同的生物有所区别。在动物体内，甘油可经脱氢生成磷酸二羟丙酮再通过糖异生作用转变甘油可经脱氢生成磷酸二羟丙酮再通过糖异生作用转变为糖，但脂肪酸不能净合成糖，其关键是由丙酮酸生成为糖，但脂肪酸不能净合成糖，其关键是由丙酮酸生成乙酰乙酰CoACoA的反应不可逆。植物和微生物有乙醛酸循环可补的反应不可逆。植物和微生物有乙醛酸循环可补充琥珀酸（有机酸），转
6、变成草酰乙酸后进入糖异生作充琥珀酸（有机酸），转变成草酰乙酸后进入糖异生作用生糖。用生糖。（萌发的花生种子变甜）（萌发的花生种子变甜）（二）糖代谢与脂类代谢的关系（二）糖代谢与脂类代谢的关系二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系（三）糖代谢和蛋白质代谢的关系（三）糖代谢和蛋白质代谢的关系 1 1、糖可转变成各种、糖可转变成各种AAAA的碳架结构。如：丙酮酸是糖的碳架结构。如：丙酮酸是糖代谢的重要中间产物，丙酮酸经三羧酸循环可以转变代谢的重要中间产物，丙酮酸经三羧酸循环可以转变为为- - 酮戊二酸和草酰乙酸，这三种酮戊二酸和草酰乙酸，这三种- - 酮酸经氨基酮酸经氨基化或转氨基作用分别生成
7、丙化或转氨基作用分别生成丙AAAA、谷、谷AAAA和天冬和天冬AAAA。2 2、蛋白质转化为糖，首先要水解成、蛋白质转化为糖，首先要水解成AAAA。AAAA通过脱氨基通过脱氨基作用生成相应的作用生成相应的- - 酮酸，然后转变为糖异生途径中酮酸，然后转变为糖异生途径中的某种中间产物，再经糖异生作用合成糖。的某种中间产物，再经糖异生作用合成糖。二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系（四）脂类代谢和蛋白质代谢的关系（四）脂类代谢和蛋白质代谢的关系 1 1、蛋白质可以转变为脂类。在动物体内的生酮、蛋白质可以转变为脂类。在动物体内的生酮AAAA如亮如亮AAAA等，在代谢过程中能生成酮体，然后生成
8、乙等，在代谢过程中能生成酮体，然后生成乙酰酰CoACoA，再进一步合成脂肪酸。而生酮兼生糖，再进一步合成脂肪酸。而生酮兼生糖AAAA，通过直接或间接生成丙酮酸，可以转变为甘油，也通过直接或间接生成丙酮酸，可以转变为甘油，也可以在氧化脱羧后转变为乙酰可以在氧化脱羧后转变为乙酰CoACoA。二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系2 2、脂类可以转化为蛋白质（但很有限）：动物不易、脂类可以转化为蛋白质（但很有限）：动物不易利用脂肪酸合成利用脂肪酸合成AAAA，因为无乙醛酸循环。植物因有乙，因为无乙醛酸循环。植物因有乙醛酸循环，可以利用脂肪酸合成醛酸循环，可以利用脂肪酸合成AAAA，合成蛋白质。
9、，合成蛋白质。 （四）脂类代谢和蛋白质代谢的关系（四）脂类代谢和蛋白质代谢的关系二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系1 1、核酸是、核酸是CellCell重要遗传物质，它通过控制重要遗传物质，它通过控制PrPr的合的合成影响成影响CellCell组成成分和代谢类型，一般不是重要的组成成分和代谢类型，一般不是重要的C C、N N和能源。许多核苷酸在代谢中起重要作用。如：和能源。许多核苷酸在代谢中起重要作用。如：（五）核酸、糖、脂类、蛋白质代谢的相互关系（五）核酸、糖、脂类、蛋白质代谢的相互关系 2 2、核酸本身合成又受其它物质特别是、核酸本身合成又受其它物质特别是PrPr的作用和控制的作
10、用和控制二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系三羧酸循环三羧酸循环是各类物质是各类物质代谢的共同代谢的共同途径，是它途径，是它们之间联系们之间联系的渠道。的渠道。综上所述，糖、脂类、综上所述，糖、脂类、PrPr和核酸等物质，在代谢中和核酸等物质，在代谢中彼此影响，相互转化、密切相关，构成了一个完整彼此影响，相互转化、密切相关，构成了一个完整的统一的代谢过程。的统一的代谢过程。（五）核酸、糖、脂类、蛋白质代谢的相互关系（五）核酸、糖、脂类、蛋白质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系3 3、这种分开机制可使生物合成和降解途径或正逆、这种分开机制可使生物合成和降解途径或正
11、逆反应途径分别处于热力学有利态，远离平衡点，保反应途径分别处于热力学有利态，远离平衡点，保证单向进行。证单向进行。（六）分解代谢和合成代谢的单向性（六）分解代谢和合成代谢的单向性 酶对正、逆反应同样促进，有许多代谢过程是酶对正、逆反应同样促进，有许多代谢过程是可逆的，而整个代谢又是单向的。那么生物是怎样可逆的，而整个代谢又是单向的。那么生物是怎样来调节反应方向和正、逆速度防止空转浪费的？来调节反应方向和正、逆速度防止空转浪费的？1 1、分解与合成代谢是分开的，各有自身的途径。、分解与合成代谢是分开的，各有自身的途径。2 2、在一条代谢途径中某些关键部位的正逆反应经、在一条代谢途径中某些关键部位
12、的正逆反应经常是有两种不同的酶所催化，一种酶催化正反应，常是有两种不同的酶所催化，一种酶催化正反应，另一种酶催化逆反应。另一种酶催化逆反应。二、物质代谢的相互关系二、物质代谢的相互关系脂肪酸的合成沿脂肪酸的合成沿丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA途径；途径；糖代谢糖代谢葡萄糖葡萄糖+ATP+ATP6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖葡萄糖+ADP+ADP，由由己糖激酶己糖激酶催化；催化；6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖葡萄糖+H+H2 2O O葡萄糖葡萄糖+Pi+Pi 由由6-6-磷酸葡萄糖酯酶磷酸葡萄糖酯酶催化催化脂肪酸代谢脂肪酸代谢脂肪酸的分解沿脂肪酸的分解沿-氧化作用进行。氧化作用进行。第二节第二节
13、代谢调节代谢调节一、代谢调节的四级水平一、代谢调节的四级水平二、酶水平的调节二、酶水平的调节三、激素调节三、激素调节四、神经系统调节四、神经系统调节 生物体是一个完整的统一体，各种代谢密切生物体是一个完整的统一体，各种代谢密切联系、相互作用、相互制约，生物在其进化过联系、相互作用、相互制约，生物在其进化过程中形成一套有效而灵敏的调节控制系统。程中形成一套有效而灵敏的调节控制系统。高等动物的代谢高等动物的代谢调节在四个相互调节在四个相互关系、彼此协调关系、彼此协调又各具特色的层又各具特色的层面上进行。面上进行。 一一 、代谢调节的四级水平、代谢调节的四级水平所有这些调节机制都是在基因产物蛋白质（
14、或所有这些调节机制都是在基因产物蛋白质（或RNARNA）的作用下进行的。也就是说与基因表达调控有关。的作用下进行的。也就是说与基因表达调控有关。二、酶水平的调节二、酶水平的调节 酶水平调节是生物体内最基本、最普遍的调节方酶水平调节是生物体内最基本、最普遍的调节方式。式。包括包括酶含量调节、酶活性调节、酶的定位调节酶含量调节、酶活性调节、酶的定位调节2 2、酶的合成调节基因表达调控、酶的合成调节基因表达调控 在转录和翻译水平上，都能进行调节，但主要是在转录和翻译水平上，都能进行调节，但主要是 在转录水平上。在转录水平上。（一）酶含（数）量调节（一）酶含（数）量调节1 1、酶降解调节、酶降解调节
15、蛋白水解酶催化使酶降解，控制酶的数量。蛋白水解酶催化使酶降解，控制酶的数量。实验：实验： 1.1.大肠杆菌生长在唯一碳源大肠杆菌生长在唯一碳源乳糖乳糖培养基上时，细胞内产培养基上时，细胞内产 - -半乳糖苷酶；半乳糖苷酶； - -半乳糖苷透过酶；硫代半乳糖苷转半乳糖苷透过酶；硫代半乳糖苷转乙酰酶乙酰酶三种酶；三种酶；2.2.当换成葡萄糖培养基时，三种酶基本消失；当换成葡萄糖培养基时，三种酶基本消失； 结论：需要时才合成。结论：需要时才合成。酶的合成调节酶的合成调节-基因表达调控基因表达调控1 1、酶合成的诱导、酶合成的诱导u酶合成的诱导：酶合成的诱导：某些代谢物可以诱导某些酶合成的某些代谢物可
16、以诱导某些酶合成的现象。代谢物促进了该酶编码基因的表达。现象。代谢物促进了该酶编码基因的表达。u诱导物：诱导物：能诱导酶合成的物质。一般是该酶的能诱导酶合成的物质。一般是该酶的底物底物u诱导酶：诱导酶：被诱导合成的酶。被诱导合成的酶。操纵子操纵子-染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能单染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能单位，包括一个或多个结构基因及控制结构基因转录位，包括一个或多个结构基因及控制结构基因转录的操纵基因和启动子。的操纵基因和启动子。 调节基因调节基因-控制操纵子控制操纵子“开开”与与“关关”，位于操纵，位于操纵子上游，产物阻遏蛋白。子上游，产物阻遏蛋白。 法国法国Jocob和和Mo
17、nod等等19611961年提出了乳糖操纵子模型。年提出了乳糖操纵子模型。（1 1）当阻遏蛋白有活性时，可与操纵基因结合，结构基）当阻遏蛋白有活性时，可与操纵基因结合，结构基 因不转录因不转录（2 2）当阻遏蛋白失活时，结构基因转录）当阻遏蛋白失活时，结构基因转录酶的合成调节酶的合成调节-基因表达调控基因表达调控在乳糖操纵子的负调控模型中：在乳糖操纵子的负调控模型中：调节基因调节基因阻遏蛋白（有活性）阻遏蛋白（有活性）与操纵基因结与操纵基因结合合结构基因不转录；结构基因不转录；诱导物与阻遏蛋白结合诱导物与阻遏蛋白结合阻遏蛋白变构失活阻遏蛋白变构失活结结构基因转录构基因转录酶的合成调节酶的合成调
18、节-基因表达调控基因表达调控基因关闭基因关闭不转录不转录基因打开基因打开转录转录 -半乳半乳糖苷酶糖苷酶 -半乳半乳糖苷透糖苷透性酶性酶 -半乳糖半乳糖苷乙酰基苷乙酰基转移酶转移酶( (无活性无活性) )诱导物诱导物( (乳糖等乳糖等) )阻遏蛋白阻遏蛋白乳糖操纵子乳糖操纵子调节基因调节基因启动启动基因基因操纵操纵基因基因结构基因结构基因操纵子操纵子 Lac z Lac y Lac a Lac z Lac y Lac a( (有活性有活性) )阻遏蛋白阻遏蛋白mRNA诱导物与阻遏蛋白结合，阻遏蛋白不能阻挡操纵基因，结构基因表达。诱导物与阻遏蛋白结合，阻遏蛋白不能阻挡操纵基因，结构基因表达。阻遏
19、蛋白阻挡操纵基因，结构基因不表达阻遏蛋白阻挡操纵基因，结构基因不表达酶的合成调节酶的合成调节-基因表达调控基因表达调控2 2、酶合成的阻遏、酶合成的阻遏酶合成的阻遏：酶合成的阻遏：某些代谢物可以阻止某些酶合成的现某些代谢物可以阻止某些酶合成的现象。代谢物阻止该酶编码基因的表达。象。代谢物阻止该酶编码基因的表达。辅阻遏物：辅阻遏物：能阻遏酶合成的物质。一般是该酶的能阻遏酶合成的物质。一般是该酶的产物。产物。阻遏酶：阻遏酶：被辅阻遏物作用而停止合成的酶。被辅阻遏物作用而停止合成的酶。实验实验：1.1.大肠杆菌生长在无机盐和葡萄糖的培养基上时，大肠杆菌生长在无机盐和葡萄糖的培养基上时， 检测检测 到
20、细胞内有色氨酸合成酶的存在。到细胞内有色氨酸合成酶的存在。2.2.在上述培养基中加入色氨酸，检测发现细胞内色氨酸合在上述培养基中加入色氨酸，检测发现细胞内色氨酸合成酶的活性降低，直至消失。成酶的活性降低，直至消失。3.3.表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成，体现了表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成，体现了酶合成的经济原则：酶合成的经济原则：不需要就不合成不需要就不合成。酶的合成调节酶的合成调节-基因表达调控基因表达调控在色氨酸操纵子的负调控模型中：在色氨酸操纵子的负调控模型中：辅阻遏物与阻遏蛋白结合辅阻遏物与阻遏蛋白结合阻遏蛋白变构阻遏蛋白变构激活激活与操纵基因结合与操纵基因结合结
21、构基因结构基因不不转录转录调节基因调节基因阻遏蛋白（无活性）阻遏蛋白（无活性）不与操纵不与操纵基因结合基因结合结构基因转录结构基因转录酶的合成调节酶的合成调节-基因表达调控基因表达调控 TrpE TrpD TrpC TrpB TrpA TrpE TrpD TrpC TrpB TrpA基因打开基因打开转录转录基因关闭基因关闭不转录不转录辅阻遏物辅阻遏物( (色氨酸色氨酸) )代谢产物与阻遏蛋白结合，使之构代谢产物与阻遏蛋白结合，使之构象发生变化与操纵基因结合，结构象发生变化与操纵基因结合，结构基因不能表达。基因不能表达。mRNA( (有活性有活性) )色氨酸操纵子色氨酸操纵子阻遏蛋白阻遏蛋白调节
22、基因调节基因启动启动基因基因操纵操纵基因基因结构基因结构基因( (无活性无活性) )阻遏蛋白阻遏蛋白五种酶五种酶酶的合成调节酶的合成调节-基因表达调控基因表达调控（二）酶活性调节（二）酶活性调节 在酶已合成的情况下，通过酶活性状态的变在酶已合成的情况下，通过酶活性状态的变化，对代谢进行调节控制。酶活性调节包括酶原化，对代谢进行调节控制。酶活性调节包括酶原激活、共价修饰、变构调节及辅因子调节。激活、共价修饰、变构调节及辅因子调节。 1 1、酶原激活、酶原激活二、酶水平的调节二、酶水平的调节2 2、共价修饰调节与级联放大、共价修饰调节与级联放大（1 1）共价修饰调节）共价修饰调节 一种酶可由其它酶
23、对其结构进行共价修饰，即一种酶可由其它酶对其结构进行共价修饰，即以共价插入或附着一特殊的基团于酶分子上，使其以共价插入或附着一特殊的基团于酶分子上，使其在活性形式或非活性形式之间转变。在活性形式或非活性形式之间转变。（4 4）尿苷酰化）尿苷酰化/ /去尿苷酰化去尿苷酰化（5 5）甲基化）甲基化/ /去甲基化去甲基化（6 6）S-S/SHS-S/SH修饰形式：修饰形式：（1 1）磷酸化）磷酸化/ /去磷酸化去磷酸化（2 2）乙酰化）乙酰化/ /去乙酰化去乙酰化（3 3）腺苷酰化）腺苷酰化/ /去腺苷酰化去腺苷酰化（二）酶活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节 其中以其中以磷酸化
24、磷酸化/ /去磷酸化去磷酸化最重要、最普遍、最最重要、最普遍、最灵敏，机制呈多样化，是高等动、植物酶化学修饰灵敏，机制呈多样化，是高等动、植物酶化学修饰的主要形式，细菌主要是核苷酰化形式。的主要形式，细菌主要是核苷酰化形式。糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶（2 2）级联放大）级联放大 连锁代谢反应中多个酶的化学修饰配合进行，连锁代谢反应中多个酶的化学修饰配合进行，当其中的一个酶被激活后，连锁反应中的其它酶被当其中的一个酶被激活后，连锁反应中的其它酶被激活，导致原始信号逐级放大，催化效率逐渐放大。激活，导致原始信号逐级放大，催化效率逐渐放大。2 2、共价修饰调节与级联放大、共价修饰调节与级联放大（二）酶
25、活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节 调节物与酶分子中的调节中心（变构中心）结合调节物与酶分子中的调节中心（变构中心）结合后，诱导出酶分子的某种构象，改变催化活性，调后，诱导出酶分子的某种构象，改变催化活性，调节反应速度及代谢过程。节反应速度及代谢过程。3 3、变构调节、变构调节这种调节作用由变构酶（别构酶）调节。这种调节作用由变构酶（别构酶）调节。（二）酶活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节 若若BCBC进行慢，则进行慢，则C C供应减少，以后的一系列供应减少，以后的一系列反应跟着减慢，反应跟着减慢，BCBC为整个代谢过程的限速步骤。为整个代谢过程的限
26、速步骤。催化催化BCBC的酶为标兵酶（限速酶）。的酶为标兵酶（限速酶）。（1 1）限速步骤和标兵酶）限速步骤和标兵酶ABCDPABCDPu标兵酶是一种调节酶，常常是变构酶。标兵酶是一种调节酶，常常是变构酶。3 3、变构调节、变构调节（二）酶活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节 产物（终产物）对反应本身的抑制，或产物（终产物）对反应本身的抑制，或系列反应中终产物对反应序列前头的标兵酶系列反应中终产物对反应序列前头的标兵酶发生的抑制作用，从而调节了整个系列反应发生的抑制作用，从而调节了整个系列反应速度。速度。 （2 2）反馈抑制）反馈抑制3 3、变构调节、变构调节（二）酶活性调
27、节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节（2 2）反馈抑制）反馈抑制3 3、变构调节、变构调节（二）酶活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节单价反馈抑制：单价反馈抑制：一个单一代谢途径的末端一个单一代谢途径的末端产物对标兵酶活性的抑制作用。产物对标兵酶活性的抑制作用。反馈抑制的类型反馈抑制的类型二价反馈抑制：二价反馈抑制：在分支代谢途径中，两个在分支代谢途径中，两个或两个以上的分支末端代谢产物对共同代或两个以上的分支末端代谢产物对共同代谢途径中第一个酶的抑制作用。谢途径中第一个酶的抑制作用。二价反馈抑制二价反馈抑制（机理）（机理）协同反馈抑制协同反馈抑制积累反馈抑制
28、积累反馈抑制顺序反馈抑制顺序反馈抑制 在一反应序列中，前面反应物对后面在一反应序列中，前面反应物对后面酶起激活作用。酶起激活作用。（3 3）前馈激活）前馈激活3 3、变构调节、变构调节（二）酶活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节4 4、辅因子调节、辅因子调节 ATPATP，ADPADP，AMPAMP对一些酶进行变构调节，对一些酶进行变构调节，能荷水平对能荷水平对EMPEMP、TCATCA、氧化磷酸化调节。能、氧化磷酸化调节。能荷高，抑制上述代谢；能荷低，促进上述代荷高，抑制上述代谢；能荷低，促进上述代谢，促进谢，促进ATPATP生成。生成。（1 1）能荷调节）能荷调节（二）
29、酶活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节能量代谢与氧化还原反应有关。能量代谢与氧化还原反应有关。金属离子可作为许多酶的激活剂。金属离子可作为许多酶的激活剂。（2 2）NADH/NADNADH/NAD+ +调节调节（3 3）金属离子调节）金属离子调节4 4、辅因子调节、辅因子调节（二）酶活性调节（二）酶活性调节二、酶水平的调节二、酶水平的调节（三）酶的定位调节（三）酶的定位调节酶区域化现象，使代谢互不干扰同时进行。酶区域化现象，使代谢互不干扰同时进行。原核生物：原核生物：无细胞器无细胞器真核生物：真核生物：线粒体线粒体-氧化磷酸化；叶绿体氧化磷酸化；叶绿体-光合作用；线粒光合作用；线粒体内膜体内膜-氧化磷酸化；外膜氧化磷酸化；外膜-脂肪酸脂肪酸-氧化氧化二、酶水平的调节二、酶水平的调节三、激素调节三、激素调节四、神经系统调节四、神经系统调节高等动物的神经系统不仅控制各种高等动物的神经系统不仅控制各种生理活动，也管制物质代谢。生理活动，也管制物质代谢。
