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1、第六章第六章 基因表达调控基因表达调控61 概述概述62 乳糖操纵子乳糖操纵子63 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子64 色氨酸操纵子色氨酸操纵子65 翻译水平调控翻译水平调控65 真核生物基因表达调控真核生物基因表达调控 一、基因表达调控层次一、基因表达调控层次61 概概 述述 （一）基因表达水平（一）基因表达水平 1. 转录水平转录水平 2. 转录后水平转录后水平 3. 翻译水平翻译水平4. 翻译后水平翻译后水平5. RNARNA转录的开转录的开/ /关（关（on/offon/off） 1. 持家基因及组成型表达持家基因及组成型表达 （二）基因表达手段（二）基因表达手段 1. 原核生物表达手段
2、原核生物表达手段 2. 真核生物表达手段真核生物表达手段 （三）遗传信息表达的方式（三）遗传信息表达的方式 2.可调控基因及诱导型表达可调控基因及诱导型表达 （1）诱导及可诱导基因）诱导及可诱导基因 （2）阻遏及可阻遏基因）阻遏及可阻遏基因 二、基因表达调控机理二、基因表达调控机理 （一）调节蛋白质（一）调节蛋白质 （二）分子相互作用（调节蛋白与（二）分子相互作用（调节蛋白与DNA的结合）的结合） 2. 结构模序结构模序 1. 正调节蛋白（激活蛋白）正调节蛋白（激活蛋白） 2. 负调节蛋白（阻遏蛋白）负调节蛋白（阻遏蛋白） 3. 特殊蛋白因子（特殊蛋白因子（因子因子） 1. 顺式作用元件和反式
3、作用因子顺式作用元件和反式作用因子 顺式作用元件：顺式作用元件：真核生物启动子和增强子是由若干DNA序列元件组成的，由于他们常与特定的功能基因连锁在一起，因此被称为顺式作用元件。反式作用因子反式作用因子：是能直接或者间接地识别或结合在各类顺式作用元件核心序列上，参与调控基因转录效率的蛋白质。结构模序：结构模序：调节蛋白与DNA结合的结构域中，含有与DNA直接特异结合的亚结构，这类亚结构中含有的一个或一组较小的可辨认的有特征性的基团。因此将这些有特征性的亚结构叫做结构模序。（1）螺旋）螺旋-转角转角-螺旋（螺旋（HTH） 3. DNA与蛋白质的相互作用与蛋白质的相互作用 （2）锌指结构）锌指结构
4、 4.蛋白质与蛋白质的相互作用蛋白质与蛋白质的相互作用 （1）亮氨酸拉链）亮氨酸拉链（2）螺旋）螺旋-环环-螺旋（螺旋（HLH） (1) (1) 锌指锌指(zinc finger)C CysH His常结合常结合GCGC盒盒锌指蛋白模体及其三维结构锌指蛋白模体及其三维结构 (2) -螺旋螺旋常结合常结合CAATCAAT盒盒含三个锌指的锌指蛋白在DNA大沟与DNA碱基结合 1. 乳糖操纵子乳糖操纵子(lac operon)的结构的结构 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列ZYAOPDNA 结构基因结构基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙
5、酰基转移酶662 2 乳糖操纵子乳糖操纵子mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时没有乳糖存在时2.2.阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节阻遏基因阻遏基因mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在时有乳糖存在时IDNAZYAOPpol启动转录启动转录mRNA半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶乳糖乳糖+ + + + + + + + 转录转录无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时3. CAP的正性调节的正性调节ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPIPTG与x-gal-半乳糖苷酶:催化乳糖生成葡萄糖和半乳糖IPTG:同
6、异丙基硫代半乳糖苷，为一诱导物.x-gal:5溴4氯3吲哚半乳糖苷，是-半乳糖苷酶半乳糖苷酶的底物.半乳糖苷酶半乳糖苷酶63 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子Trp Trp 高时高时 Trp 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNA RNA聚合酶聚合酶 RNA RNA聚合酶聚合酶 (1)(1)转录衰减转录衰减色氨酸操纵子色氨酸操纵子64 色氨酸操纵子色氨酸操纵子UUUUUUUU调节区调节区 结构基因结构基因 trpROP前导序列前导序列 衰减子区域衰减子区域 UUUU前导前导mRNA1234衰减子结构衰减子结构 第第1010、1111密码子为密码子为trptrp密码子
7、密码子 终止密码子终止密码子 14aa14aa前导肽编码区前导肽编码区: 包含序列包含序列1 1 形成发夹结构能力强弱：形成发夹结构能力强弱： 序列序列1/21/2序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密码子密码子 UUUUUUUU 334核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA1.1.当色氨酸浓度高时当色氨酸浓度高时 转录衰减机制转录衰减机制 125 trp 密码子密码子 衰减子结构衰减子结构就是终止子就是终止子可使转录可使转录前导前导DNA UUUU 3 RNA RNA聚合酶聚合酶 终止终止UUUU342423UUUU核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA 15 t
8、rp 密码子密码子 RNA RNA聚合酶聚合酶 2.2.当色氨酸浓度低时当色氨酸浓度低时 序列序列3 3、4 4不能不能形成衰减子结构形成衰减子结构 Trp合成酶系相关合成酶系相关结构基因被转录结构基因被转录 结构基因结构基因前导前导DNA （2 2）基因重组基因重组沙沙门门菌菌鞭鞭毛毛素素基基因因的的调调节节 H2鞭毛素鞭毛素 阻遏蛋白阻遏蛋白 Hin重组酶重组酶转位片段转位片段hinH2IH1 H1鞭毛素鞭毛素hinH2IDNA启动序列启动序列H1启动序列启动序列（3）SOS反应反应 SOS基因基因紫外线紫外线激活激活Rec ALex A阻遏蛋白阻遏蛋白 与与DNA 损伤修复有损伤修复有关
9、的酶和蛋白质关的酶和蛋白质基因基因表达表达Lex A阻遏蛋白阻遏蛋白操纵序列操纵序列DNA翻译水平调节表现有：不同mRNA翻译能力的差异；（5端控制翻译起始频率；密码系统影响翻译速度；同一mRNA上的不同编码区表达不同。）翻译阻遏作用；反义RNA的作用；65 翻译水平调控翻译水平调控核糖体蛋白与mRNA合成的协调（翻译水平）细胞生长过程中，DNA复制、转录和蛋白质反义是紧密联连的。核糖体蛋白的合成主要是通过翻译反馈机制调节的。核糖体产生的调节最后还是受rRNA的合成调节。AA饥饿与细胞的第二信使。*不不同同的的DNA元元件件组组合合可可产产生生多多种种类类型型的的转转录录调节方式；调节方式；*
10、多多种种转转录录因因子子又又可可结结合合相相同同或或不不同同的的DNA元元件。件。*转转录录因因子子与与DNA元元件件结结合合后后，对对转转录录激激活活过过程程所所产产生生的的效效果果各各异异，有有正正性性调调节节或或负负性性调调节之分。节之分。65 真核生物基因表达调控真核生物基因表达调控转录调节因子结构转录调节因子结构DNA结合域转录激活域TF蛋白质蛋白质- -蛋白质结合域蛋白质结合域（二聚化结构域） 谷氨酰胺富含域酸性激活域脯氨酸富含域（三（三）mRNA 转录激活及其调节转录激活及其调节polTFHTAFTFFTAFTAFTFATFBTBP真核真核RNA聚合酶聚合酶在转录因子帮助下，形成在转录因子帮助下，形成的转录起始复合物的转录起始复合物TATA DNATBP相关因子相关因子
