第九章第九章 群落动态群落动态 一、生物群落的内部动态一、生物群落的内部动态1 1、季节变化、季节变化2 2、年变化：、年变化：生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动(fluctuation)•不明显波动•摆动性波动•偏途性波动 二、生物群落的演替二、生物群落的演替1 1、群落演替的基本概念、群落演替的基本概念（1）群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替2）演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列3）先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落 （4）演替顶极演替顶极(climax)(climax)和顶极群落和顶极群落(climax (climax community):community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。
2 2、演替的类型、演替的类型•按照演替发生的时间进程，可以分为：Ø世纪演替：以地质年代计Ø长期演替：几十到几百年Ø快速演替：几到十几年•按演替发生的起始条件，可以分为：Ø原生演替：始于裸地Ø次生演替：始于次生裸地•按基质性质，可以分为：：Ø水生演替：如池塘开始Ø旱生演替：如岩石表面开始l按按控制演替的主导因素，控制演替的主导因素，可分为：可分为：Ø内因性演替：生物与环境内因性演替：生物与环境相互作用而致相互作用而致Ø外因性演替：纯由外界环外因性演替：纯由外界环境引起l按群落代谢特征，可分为：按群落代谢特征，可分为：Ø自养性演替：生产大于呼自养性演替：生产大于呼吸吸Ø异养性演替：呼吸大于生异养性演替：呼吸大于生产产 经典的演替模式经典的演替模式一年生一年生杂草杂草多年生多年生杂草杂草灌木灌木早期演替早期演替树木树木晚期演替晚期演替树木树木发生在弃耕地上的群落演替：发生在弃耕地上的群落演替： 群落演替的实例群落演替的实例—从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林 一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：林群落，大体要经历以下几个阶段：l裸底阶段l沉水植物阶段l浮叶根生阶段l挺水植物和沼泽植物阶段l森林群落阶段 群落演替的实例群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替湖泊沙丘的群落演替•美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）Ø裸露沙丘裸露沙丘Ø固固沙沙草本植物（滨草草本植物（滨草AmmophilaAmmophila breviligulatabreviligulata、、沙拂沙拂子茅子茅CalamovilfaCalamovilfa longifolialongifolia））Ø固沙灌木固沙灌木( (沙李沙李PrunusPrunus pumilapumila、、沙柳沙柳Salix Salix sppspp. .、、三三角杨角杨 PopulusPopulus deltoidesdeltoides) )Ø松柏林松柏林Ø黑栎林黑栎林Ø栎－山核桃林栎－山核桃林Ø山毛榉－槭树林山毛榉－槭树林 群落演替的实例群落演替的实例—从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林 在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。
从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶森林来从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：段：l地衣阶段地衣阶段l苔藓阶段苔藓阶段l草本植物阶段草本植物阶段l灌木阶段灌木阶段l森林阶段森林阶段 群落演替的实例群落演替的实例—橡果上的异养橡果上的异养演替演替•橡树果提供了生物群落演替的基质橡树果提供了生物群落演替的基质•象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；•象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；进入，橡胚组织被降解为粪便；•捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；•较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分质的一部分 3 3、顶极群落、顶极群落（（1 1）顶极群落的特征）顶极群落的特征（（2 2）演替顶极学说）演替顶极学说 （（1 1）顶极群落的特征）顶极群落的特征•顶极群落的能量学特征顶极群落的能量学特征1.≥１１2.高高3.低低4.高高5.线状，线状，牧食为牧食为主主1.＝１＝１2.低低3.高高4.低低5.网状、网状、腐食腐食群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落•群落能量学1.总生产量／群落呼吸总生产量／群落呼吸(P/R)2.总总生产量／生物量生产量／生物量(P/ B) 3.单位能流维持的生物量单位能流维持的生物量(B/E)4.群落净生产量群落净生产量5.食物链食物链 •顶极群落的结构和生活史特征顶极群落的结构和生活史特征•群落结构6.有机质总量有机质总量7.无机营养无机营养8.物种多样性物种多样性9.生化多样性生化多样性10.层次和空间异质性层次和空间异质性•生活史11.生态位特化生态位特化12.生物大小生物大小13.生活周期生活周期6.少少7.生物外生物外8.低低9.低低10.简单简单11.宽宽12.小小13.短、简短、简单单6.多多7.生物内生物内8.高高9.高高10.复杂复杂11.窄窄12.大大13.长、复长、复杂杂群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落 •顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征•物质循环14.无机物质循环无机物质循环15.生物与环境的物质交换生物与环境的物质交换16.腐屑在营养物再生中的腐屑在营养物再生中的作用作用•内稳定性17.内部共生内部共生18.营养保持营养保持19.抗干扰能力抗干扰能力20.熵熵21.信息信息14.开放开放15.快快16.不重要不重要17.不发达不发达18.差差19.弱弱20.高高21.少少14.封闭封闭15.慢慢16.重要重要17.发达发达18.好好19.强强20.低低21.多多群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落 （（2 2）演替顶极学说）演替顶极学说•单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)(F.E.Clements,1916)•多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)(A.G.Tansley,1954)•顶极格局学说顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)(R.H.Whittaker,1953) •单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)(F.E.Clements,1916) 在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫因此又叫气候顶极气候顶极。
在任何一个特定的气候区内，在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖单一的植物群落所覆盖 •多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)(A.G.Tansley,1954) 任何一个区域的顶极群落都是多个的，都任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等 •顶极顶极- -格局学说格局学说(R.H.Whittaker,1953)(R.H.Whittaker,1953) 自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素在逐渐变化的环还包括土壤、生物、火、风等因素在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。
因而形成连续的顶它们彼此之间是难以彻底划分开因而形成连续的顶极类开进，构成一个顶极群落连续变化的格局在这极类开进，构成一个顶极群落连续变化的格局在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫优势顶极，相当于单元顶极的气候顶极落，叫优势顶极，相当于单元顶极的气候顶极 4 4、影响群落演替的因素、影响群落演替的因素（（1 1）非生物因素）非生物因素 （（2 2）生物因素）生物因素（（3 3）人为因素）人为因素 （（1 1）非生物因素）非生物因素•气候因素：气候顶极气候因素：气候顶极•土壤因素：土壤顶极土壤因素：土壤顶极•地形地貌因素：地形顶极地形地貌因素：地形顶极•火烧火烧: :火烧顶极火烧顶极•洪涝洪涝 （（2 2）生物因素）生物因素•群落内物种的生命活动群落内物种的生命活动•植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性•种内和种间的关系：动物顶极种内和种间的关系：动物顶极 （（3 3）人为因素）人为因素•逆行演替逆行演替: :在不利的自然因素和人为因素（如在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。
构简单化和群落生产力下降•偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替 5 5、演替的机制、演替的机制（（1 1）经典的演替观）经典的演替观Ø每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立2 2）个体论演替观）个体论演替观: : Egler(1952) Egler(1952)提出初始物种组成决定群提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，落演替系列中后来优势种的学说，ConnellConnell和和 Slatyer(1977)Slatyer(1977)提出了提出了3 3种可能的物种取代机制：种可能的物种取代机制：Ø促进模型促进模型(facilitation model)(facilitation model)Ø抑制模型抑制模型(inhibition model) (inhibition model) Ø忍受模型忍受模型(tolerance model)(tolerance model) 促进模型促进模型(facilitation model) 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。
多出现在环物种替代有顺序性，可预测和具方向性多出现在环境条件严酷的原生演替中境条件严酷的原生演替中A、、B、、C、、D代表４个代表４个物种，箭头代表被替代）物种，箭头代表被替代）ＡＡＢＢＣＣＤＤ 抑制模型抑制模型(inhibition model) 先来物种抑制后来物种，使后先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于有，其结果在很大程度上取决于那一种先到演替在更大程度上那一种先到演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而决定于个体的生活史对策，因而难以预测在该模型中没有一个难以预测在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代是由规律、可预测的物种替代A、、B、、C、、D代表４个物种，箭代表４个物种，箭头代表被替代）头代表被替代）ＡＡＢＢＣＣＤＤ 忍受模型忍受模型(tolerance model) 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。
先来的机会种在决定演替途径上并不的竞争能力先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种至于演替的推进是取决于后来入侵还是为优势种至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关A、、B、、C、、D代表４个物种，箭头代表被替代）代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＡＢＢＣＣＤＤ 演替演替机制机制可可定居的空间定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极 （（3 3）其他演替理论）其他演替理论•适应对策演替理论适应对策演替理论(adapting strategy theory) 该理论是Grime(1989)提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，提出了植物的3种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适应于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。
Grime(1988)提出，R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度胁迫强度、干扰干扰和竞争竞争之间平衡的结果 该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的多为C对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种 •资源比率理论（资源比率理论（resource ratio hypothesis) 该理论是Tilman(1985)基于植物资源竞争理论而提出来的该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变因此演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的该理论与促进作用学说有很大相似之处 •等级演替理论等级演替理论(hierarchical succession theory) 该理论是Piclett等(1987) 提出来的，他们以此理论为基础，提出一个关于演替原因和机制的等级概念框架，称之为原因等级系统原因等级系统 该理论包含有三个层次三个层次：第一是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性取决于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力取决于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平、包括了地—种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。
这这一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释因素，它有利于演替分析结果的解释。