第九章第九章第九章第九章 酶酶酶酶演讲人演讲人 人民卫生出版社人民卫生出版社2教学内容酶的分子组成与催化活性1酶促反应的特点与机制2影响酶促反应速度的因素3酶的调节4酶与医学的关系5上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社学习目的学习目的上海中医药大学生化教研室制作3通过学习酶的组成、作用、特点、酶的动力学以及酶的调节等相关理论知识，为本教材后续糖、脂、蛋白质、核酸等物质代谢的学习奠定基础，以及了解酶在临床疾病的发生、诊断与治疗中的重要作用 人民卫生出版社人民卫生出版社4 生物体活细胞产生的具有催化作用的蛋白质生物体活细胞产生的具有催化作用的蛋白质 又称为生物催化剂又称为生物催化剂酶酶 核酶：核酶：RNARNA；； 脱氧核酶：脱氧核酶：DNADNA上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社5第一节 酶的分子组成与催化活性上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社一、酶的分子组成一、酶的分子组成6酶酶单纯酶单纯酶结合酶结合酶酶蛋白酶蛋白辅因子辅因子金属离子金属离子小分子有机化合物小分子有机化合物（（B族维生素）族维生素）辅基辅基辅酶辅酶全酶全酶（具活性）（具活性）决定反应决定反应的特异性的特异性决定反应决定反应的类型的类型+=•稳定酶蛋白分子的活性构象稳定酶蛋白分子的活性构象•参与酶活性中心的组成参与酶活性中心的组成•作为桥梁连接酶与底物作为桥梁连接酶与底物•中和阴离子、降低反应静电斥力中和阴离子、降低反应静电斥力上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社维生素与辅酶（辅基）维生素与辅酶（辅基）7酶酶辅酶辅酶( (或辅基或辅基) )形式形式所含维生素所含维生素转移的基团或原子转移的基团或原子α-酮酸脱氢酶系TPP维生素B1（硫胺素）羟乙基黄素蛋白酶类FMN、FAD维生素B2（核黄素）氢原子（质子）脱氢酶类NAD+、NADP+烟酰胺（维生素PP的一种）氢原子（质子）转氨酶吡哆醛（胺）磷酸吡哆醛、吡哆胺（维生素B6）氨基酰基转移酶HSCoA泛酸酰基羧化酶生物素生物素二氧化碳一碳单位转移酶FH4叶酸一碳单位甲基转移酶甲基钴胺素（甲基B12）维生素B12（钴胺素）甲基α-酮酸脱氢酶系硫辛酸硫辛酸 酰基和氢原子（质子）上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社8酶的存在形式酶的存在形式单体酶单体酶单体酶单体酶一条多肽链构成的酶一条多肽链构成的酶寡聚酶寡聚酶寡聚酶寡聚酶多个亚基构成的酶多个亚基构成的酶多酶体系多酶体系多酶体系多酶体系代谢上相关的几种酶聚合形成代谢上相关的几种酶聚合形成多功能酶多功能酶多功能酶多功能酶串联酶，一条多肽链具多种催串联酶，一条多肽链具多种催化活性化活性上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社二、酶的催化活性二、酶的催化活性9与底物与底物结合结合并将底物并将底物转化转化为产物的空间结构区域为产物的空间结构区域酶分子表面的一个裂隙酶分子表面的一个裂隙 疏水疏水““口袋口袋””体积小体积小三维空间构象三维空间构象以非共价键与底物结合以非共价键与底物结合上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社10第二节 酶促反应的特点与机制上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社一、酶促反应的特点111高度高度不稳定性不稳定性2高度高度催化效率催化效率3高度高度特异性特异性4酶活力酶活力可调节性可调节性1.绝对特异性绝对特异性2.相对特性以相对特性以3.立体异构特异性立体异构特异性上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社u形成不稳定的过渡态形成不稳定的过渡态u酸碱多元催化酸碱多元催化u酶与底物定向靠近酶与底物定向靠近——降低反应活化能降低反应活化能二、酶促反应的机制12酶作用特异性的机制酶作用特异性的机制酶促反应高效性机制酶促反应高效性机制锁钥假说锁钥假说 诱导契合学说诱导契合学说上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社13第三节 影响酶促反应速度的因素上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社影响酶促反应速度的因素141.底物浓度[S] 2.酶的浓度[E] 3.温度（T） 4.pH值 5.激活剂（A） 6.抑制剂（I）单因素研究测反应初速度上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社一、底物浓度对酶促反应速度的影响15Km上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社中间产物学说中间产物学说解释底物浓度对酶促反应速度的影响解释底物浓度对酶促反应速度的影响16[S][S]V VVmaxVmax[S][S]V VVmaxVmax[S][S]V VVmaxVmax上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社（一）米-曼氏方程式17Leonor Michaelis，，1875-1949Maud Menten，，1879-1960Km ——米氏常数米氏常数Vm——最大反应速度最大反应速度19131913年，年，L.MichaelisL.Michaelis和和M. MentenM. Menten提出提出米氏方程式米氏方程式上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社（二）米氏常数的意义181.1. = 1/2 = 1/2 VmVm，， Km = [S] Km = [S]，， KmKm单位：单位：mol/Lmol/L2. 2. Km Km 可以近似地代表可以近似地代表E E与与S S的亲和力的亲和力（（KmKm越小越小，，E E与与S S亲和力越大；反之亲和力越大；反之，，亲和力越小）亲和力越小）3 3. Km. Km是酶的特征性常数是酶的特征性常数上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社（三）Vm与Km的求法19双倒数作图法（林－贝氏作图法）双倒数作图法（林－贝氏作图法）上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社二、酶浓度对酶促反应速度的影响20当当[S] [S] » » [ [E]E]时，时，则则 V V 与与 [E][E]成正比成正比上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社三、温度对酶促反应速度的影响21低温低温————抑制酶活性抑制酶活性高温高温————破坏酶活性破坏酶活性上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社四、pH对酶促反应速度的影响22影响酶、底物、辅助因子等的解离程度影响酶、底物、辅助因子等的解离程度 影响酶蛋白空间结构影响酶蛋白空间结构上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社五、激活剂对酶促反应速度的影响23能使酶活性提高的物质能使酶活性提高的物质必需激活剂必需激活剂——MgMg2+2+对己糖激酶对己糖激酶非必需激活剂非必需激活剂——ClCl- -对唾液淀粉酶对唾液淀粉酶上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社六、抑制剂对酶促反应的影响24抑制剂抑制剂—— 使酶活性降低而又不使酶变性的物质使酶活性降低而又不使酶变性的物质上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社25巯基酶抑制剂巯基酶抑制剂丝氨酸酶抑制剂丝氨酸酶抑制剂 不可逆抑制不可逆抑制抑制作用抑制作用可逆性抑制可逆性抑制反竞争性抑制作用反竞争性抑制作用竞争性抑制作用竞争性抑制作用非竞争性抑制作用非竞争性抑制作用上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社（一）不可逆抑制作用26 抑制剂与酶活性中心必需基团抑制剂与酶活性中心必需基团共价共价结合，不能结合，不能用透析、超滤等物理方法将其除去恢复酶活性用透析、超滤等物理方法将其除去恢复酶活性上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社1.巯基酶抑制剂27巯基酶巯基酶以巯基（以巯基（- -SHSH））为必需基团的酶为必需基团的酶抑制剂抑制剂重金属离子重金属离子解除抑制物质解除抑制物质二巯基丙醇二巯基丙醇上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社2.丝氨酸酶抑制剂28丝氨酸酶丝氨酸酶以丝氨酸（以丝氨酸（- -OHOH））为必需基团为必需基团的酶的酶抑制剂抑制剂有机磷化合物有机磷化合物解除抑制物质解除抑制物质解磷定解磷定上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社29乙酰胆碱乙酰胆碱 + + H H2 2O O胆碱胆碱 + + 乙酸乙酸胆碱酯酶胆碱酯酶有机磷杀虫剂有机磷杀虫剂(-)(-)胆碱能神经兴奋胆碱能神经兴奋↑↑中毒中毒（肌肉震颤、瞳孔缩小、流涎、多汗、呼吸困难）（肌肉震颤、瞳孔缩小、流涎、多汗、呼吸困难）有机磷农药的中毒机理上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社（二）可逆抑制作用301.竞争性抑制竞争性抑制2.非竞争性抑制非竞争性抑制3.反竞争性抑制反竞争性抑制 抑制剂与酶抑制剂与酶非共价非共价结合，结合，可用透析、超滤等方法除可用透析、超滤等方法除去而恢复酶活性去而恢复酶活性上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社311.竞争性抑制作用 E EE EE E上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社竞争性抑制作用特点32（（1 1）抑制剂与底物的结构相似）抑制剂与底物的结构相似（（2 2）抑制剂与底物相互竞争与酶活性中心结合）抑制剂与底物相互竞争与酶活性中心结合（（3 3）抑制程度取决于）抑制程度取决于[I]/ [S][I]/ [S]相对比例相对比例（（4 4）增加底物浓度，可以减少或解除抑制作用）增加底物浓度，可以减少或解除抑制作用（（5 5））KmKm值增大，值增大，VmVm值不变值不变 上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社丙二酸对琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制33上海中医药大学生化教研室制作（（- -）） 人民卫生出版社人民卫生出版社磺胺类药物的抑菌机理34①PABA①PABA①PABA①PABA②②二氢蝶呤二氢蝶呤③③谷氨酸谷氨酸FHFH2 2合成酶合成酶磺胺类药物磺胺类药物FHFHFHFH2 2 2 2FHFH2 2还原酶还原酶FHFHFHFH4 4 4 4核酸核酸COOHH2 NPABA(对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸)磺胺药与磺胺药与PABAPABA相互竞争与二氢叶酸合成酶结合相互竞争与二氢叶酸合成酶结合蛋白质蛋白质上海中医药大学生化教研室制作（（- -）） 人民卫生出版社人民卫生出版社2.非竞争性抑制作用35上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社非竞争性抑制作用的特点36（（1 1）底物和抑制剂结构不相似）底物和抑制剂结构不相似（（2 2）底物和抑制剂可同时与酶的不同部位相结合）底物和抑制剂可同时与酶的不同部位相结合（（3 3）抑制程度只取决于）抑制程度只取决于[I][I]（（4 4）增加）增加[S][S]不能去除抑制作用不能去除抑制作用（（5 5））KmKm值不变，值不变，VmaxVmax值降低值降低 上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社3.反竞争性抑制37上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社38作用特点作用特点竞争性抑制作争性抑制作用用非非竞争性抑制争性抑制作用作用反反竞争性抑制作争性抑制作用用I所结合的酶形式EE和ESESI与酶结合的部位活性中心活性中心外活性中心外Km值的变化增大不变减小vmax值的变化不变降低降低三种可逆性抑制作用的比三种可逆性抑制作用的比较上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社39 在最适条件下，在最适条件下，单位时间内，酶催单位时间内，酶催化底物的减少量或化底物的减少量或产物的生成量产物的生成量比活力比活力（酶活性单位（酶活性单位/mg蛋白）蛋白）1IU：：1μmol/min（每分钟转化（每分钟转化1 1μmol底物所需底物所需酶酶量）量）1Kat：：1mol /s （每秒转化（每秒转化1 1mol底物底物所需所需酶酶量）量）酶纯度酶纯度酶活性酶活性酶活性单位酶活性单位七、酶活性测定与酶活性单位上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社40丙丙 氨酸氨酸 ＋＋ α-酮戊二酸酮戊二酸 丙酮酸丙酮酸 ＋＋ 谷氨酸谷氨酸ALT规定条件下，规定条件下，30分钟产生分钟产生2.5μg丙酮酸为丙酮酸为1个酶活性单位个酶活性单位2,4-二硝基苯肼二硝基苯肼苯腙苯腙（比色测定计算丙酮酸含量）（比色测定计算丙酮酸含量）举例：血清丙氨酸氨基转移酶活性测定上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社41第四节 酶的调节上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社42A B C DE1活性活性低低 E2 活性高活性高 E3活性活性高高 关键酶关键酶代谢途径的调节：调节代谢途径的调节：调节关键酶关键酶活性活性（调节点）（调节点）上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社43对酶结构的调节对酶结构的调节 （快速调节）（快速调节） 对酶含量的条件对酶含量的条件 （较慢）（较慢）①①别构调节别构调节②②化学修饰调节化学修饰调节①①诱导与阻遏诱导与阻遏②②酶蛋白的降解酶蛋白的降解酶的调节方式酶的调节方式上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社一、酶的别构调节44 体体内内一一些些代代谢谢物物（（变变构构效效应应剂剂））与与酶酶蛋蛋白白分分子子活活性性中中心心以以外外的的某某一一部部位位可可逆逆地地结结合合，，引引起起酶酶蛋蛋白白分分子子构构象变化，从而改变酶的活性，又称变构调节。
象变化，从而改变酶的活性，又称变构调节别构激活别构激活别构抑制别构抑制上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社别构调节的机制45（（1）别构酶（多亚基）：催化亚基、调节亚基）别构酶（多亚基）：催化亚基、调节亚基（（2）别构效应剂起酶的构象改变）别构效应剂起酶的构象改变（（3）） 酶空间结构酶空间结构→酶活性的改变酶活性的改变上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社别构调节生理意义46防止产物过多防止产物过多代谢物合理调配和有效利用代谢物合理调配和有效利用乙酰乙酰CoA 丙二酰丙二酰CoA 酯酰酯酰CoA羧化酶羧化酶别构抑制别构抑制 浓度高时浓度高时葡葡萄萄糖糖较较多多时时葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 糖原合酶糖原合酶别构别构抑制抑制别构别构激活激活葡葡萄萄糖糖减减少少上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社二、酶促化学修饰调节47 酶蛋白肽链上某些氨基酸残基可在另一种酶作用下发生可逆的共价修饰，结合或脱去某些化学基团从而改变酶的催化活性的调节方式（1）磷酸化与脱磷酸（最常见）（2）乙酰化与脱乙酰（3）甲基化与去甲基（4）腺苷化与脱腺苷 （5）SH与-S-S互变上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社酶促化学修饰调节的特点及生理意义48（1）具有低（无）活性和高（有）活性两种（2）活性互变由不同的酶所催化（3）属快速、经济有效的调节方式（4）有共价键的变化（5）有放大效应上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社肾上腺素促进肝糖原分解级联式调节过程49肾上腺素蛋白激酶A无活性糖原合酶-Pi有活性糖原合酶糖原合成抑制糖原合成抑制无活性磷酸化酶b激酶有活性磷酸化酶b激酶-Pi有活性糖原磷酸化酶-Pi无活性糖原磷酸化酶糖原分解增强糖原分解增强激活激活磷酸化磷酸化磷酸化血糖浓度升高血糖浓度升高上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社三、酶蛋白含量的调节50酶蛋白合成的酶蛋白合成的诱导与阻遏诱导与阻遏酶蛋白的降解酶蛋白的降解1.诱导作用、诱导剂2.阻遏作用、阻遏剂1.溶酶体蛋白酶降解2.依赖ATP的泛素蛋白酶降解上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社几种酶活性调节方式的比较51调节方式调节方式调节物质调节物质酶的变化酶的变化调节特点与生理意义调节特点与生理意义别构调节别构剂可以是底物、产物或其它小分子化合物别构剂通过非共价键与酶结合，引起酶的空间构象改变避免终产物过度累积；协调不同代谢途径，有效利用能源物质化学修饰调节激素等调节因子酶蛋白发生共价键的改变（磷酸化与脱磷酸等）快速，放大效应，耗能少，可适应应激的需要酶量调节诱导剂和阻遏剂可以是底物、产物及药物、激素等酶蛋白量的增加或减少调节效应缓慢而持久，耗能多上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社四、酶原与酶原的激活52酶原：酶原：没有活性的酶的前体没有活性的酶的前体酶原激活：酶原激活：水解掉部分肽水解掉部分肽段，肽链构象发生改变而段，肽链构象发生改变而形成活性中心的过程形成活性中心的过程1.避免细胞自身消化，避免细胞自身消化，在特定部位发挥作用在特定部位发挥作用2.可视为酶的安全储可视为酶的安全储存形式存形式意义意义上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社五、同工酶53 催化相同化学反应，但酶蛋白的分子结构、理化性催化相同化学反应，但酶蛋白的分子结构、理化性质乃至免疫学性质及电泳行为都不相同的一组酶质乃至免疫学性质及电泳行为都不相同的一组酶LDH1LDH2LDH3LDH4LDH5H4H3MH2M2HM3M4LDH同工酶同工酶：：H型，型，M型；四聚体；型；四聚体； 5种同工酶种同工酶上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社LDH同工酶在人体某些组织器官中的分布组织组织器官器官同工酶百分比（同工酶百分比（%））LDH1(H4)LDH2(H1)LDH3(H)LDH4(H)LDH5(M4)心肌6767294＜1＜1肾5228164＜1肝2411275656骨骼肌47212741红细胞42361552肺1020302515胰腺301550-5脾102540255子宫52544224血清18~3328~4428~4418~306~162~135454上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社LDH催化的反应55上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社LDH同工酶琼脂糖凝胶电泳图谱56+ +- -正常12345+-急性心肌梗死12345-+慢性肝炎12345溶血性贫血+-12345上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社57第五节 酶与医学的关系上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社58一、酶与疾病的发生1.1.酶缺陷导致的疾病酶缺陷导致的疾病2.2.酶活性异常导致的疾病酶活性异常导致的疾病3.3.有些疾病可引起酶的异常有些疾病可引起酶的异常苯丙酮酸尿症白化病上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社二、酶与疾病的诊断59 ALT ALT（（GPTGPT））————肝脏疾患肝脏疾患 LDH LDH同工酶谱同工酶谱————心肌梗塞、肝癌等心肌梗塞、肝癌等 碱性磷酸酶（碱性磷酸酶（ALPALP））————骨与肝脏疾患骨与肝脏疾患 酸性磷酸酶（酸性磷酸酶（ACPACP））————前列腺转移癌前列腺转移癌 肌酸激酶（肌酸激酶（CKCK））————心肌梗塞、肌肉疾患心肌梗塞、肌肉疾患 …………上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社三、酶与疾病的诊断60消化酶类（多酶片消化酶类（多酶片…………））抗炎清创酶类（胰蛋白酶、纤溶酶抗炎清创酶类（胰蛋白酶、纤溶酶…………））抗氧化酶类（抗氧化酶类（SODSOD…………））抗栓酶类（尿激酶抗栓酶类（尿激酶…………））抗肿瘤细胞生长的酶（天冬酰胺酶抗肿瘤细胞生长的酶（天冬酰胺酶…………））…………上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社复习思考题复习思考题上海中医药大学生化教研室制作611.试述酶的可逆性与不可逆性抑制剂的作用机制，及临床相关药物的应用举例。
2. 举例说明酶与医药学关系（疾病的发生、诊断与治疗方面）3. 举例说明酶原及酶原激活的生理意义 人民卫生出版社人民卫生出版社专业英文词汇62酶enzyme核酶ribozyme单纯酶simple enzyme结合酶conjugated enzyme酶蛋白apoenzyme辅助因子cofactor全酶holoenzyme辅酶coenzyme辅基prosthetic group 单体酶monomeric enzyme上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社63寡聚酶oligomeric enzyme多酶体系multienzyme system多功能酶multifunctional enzyme串联酶tandem enzyme活性中心active center活性部位active site必需基团essential group结合基团binding group催化基团catalytic group活化能active energy上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社64特异性specificity绝对特异性absolute specificity相对特异性relative specificity立体异构特异性stereo specificity过渡态transition state锁钥学说lock and key theory诱导契合学说induced-fit theory酶原proenzyme，zymogen酶原激活zymogen activation同工酶isoenzyme，isozyme上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社65乳酸脱氢酶lactate dehydrogenase，LDH酶促反应动力学kinetics of enzyme-catalyzed reaction米氏方程Michaelis equation最大反应速度maximum velocity米氏常数Michaelis constant双倒数作图法double reciprocal plot林-贝氏方程式Lineweaver-Burk equation最适温度optimum temperature聚合酶链反应polymerase chain reaction，PCR最适pHoptimum pH上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社66激活剂activator必需激活剂essential activator非必需激活剂non-essential activator抑制剂inhibitor不可逆性抑制irreversible inhibition二巯基丙醇British anti-lewisite，BAL解磷定pyridine aldoxime methyliodide，PAM可逆性抑制reversible inhibition竞争性抑制作用competitive inhibition非竞争性抑制作用non-competitive inhibition上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社67反竞争性抑制作用uncompetitive inhibition别构调节allosteric regulation别构酶allosteric enzyme别构效应剂allosteric effector别构激活剂allosteric activator别构抑制剂allosteric inhibitor反馈抑制feedback inhibition关键酶key enzyme限速酶limiting velocity enzyme调节酶regulation enzyme上海中医药大学生化教研室制作 人民卫生出版社人民卫生出版社68化学修饰chemical modification共价修饰covalent modification蛋白激酶protein kinase磷蛋白磷酸酶phosphoprotein phosphatase合成synthesis降解degradation诱导作用induction诱导剂inducer阻遏作用repression阻遏剂repressor 上海中医药大学生化教研室制作 。