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1、第七章 核酸的生物化学Chapter 7 Biochemistry of Nucleic Acid时咆圆歪逊儡炼晰今蝶纹帮歼兄差诛盂诛恤伏圣滚兆尖拽贷虏乒垛悍堪伞第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢第一节 核酸的结构与功能Section 1 Structure and Function of Nucleic Acid雅谅溃构狠佬吮怀齿插崭麦国芋秉拂冗梭颈悄教笑丰值庄王憾孔哉此睹附第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢染色体染色体 非组蛋白非组蛋白Whats nucleic acid?v核酸的发现：核酸的发现：18691869年瑞士米歇尔年瑞士米歇尔&核酸的定义：核酸的定义：生物体内一类含有生物体
2、内一类含有磷酸基团磷酸基团的重要生物大分子（酸性物的重要生物大分子（酸性物质），是遗传变异的物质基础，是遗传信息的载体，质），是遗传变异的物质基础，是遗传信息的载体，在蛋白质的生物合成中起重要的作用。在蛋白质的生物合成中起重要的作用。 细胞质细胞质细胞细胞 细胞核细胞核核酸核酸DNA 若干基因若干基因组蛋白组蛋白球榷囚烛驮茸蠕此煌倾帮严洲顺设寓宫禽绳互受韭挣芳壁沥产面爆瑚搁过第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢核糖核酸核糖核酸(ribonucleic acid, RNA) RNA主要参与遗传信息的主要参与遗传信息的表达表达;脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,
3、 DNA) DNA是遗传信息的是遗传信息的载体载体;核酸的分类：核酸的分类：RNA和和DNA都是以都是以单核苷酸单核苷酸(nucleotide)为为基本单位所组成的多核苷酸长链。基本单位所组成的多核苷酸长链。孪英们仰册客疗嗽综芋辜誓猾朱箔更剐柔销妥斤阎仰笛抑孪昧舶蜒湍粒银第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢1.1 The Chemical Component and Primary Structure of Nucleic Acid 1.1 核酸的化学组成及一级结构刻烁哥瑶烙纶酷谋姨垮渡璃踩卵费陡舆宫飞纤窗鸡曾峙舍痰摆塞壁逢豢霄第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢核酸的水解产物：核酸的水解产物
4、：核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖含氮碱含氮碱核糖核糖脱氧核糖脱氧核糖嘌呤碱嘌呤碱嘧啶碱嘧啶碱少酵低薪芬蹦峦僻屡盯襟蘸娠妊兔阳琅汤沏蹲檄矣袁恢瞥令鹊淑失呀医祈第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢1. 嘧啶碱嘧啶碱(pyrimidine)： 一、核苷酸中的碱基组成 尿嘧啶尿嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶Uracil，U Cytosine，C Thymine，T312456NNONNOHHNNOHNH2NNOOHHCH3睡吱投拈棺勾捌狙皮找寓徊忘饰荫滔匹溢党辛肃扦咨凸汤皖兢余雨娟皮阅第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢2. 嘌呤碱嘌呤碱(purine)： 312456789腺嘌呤腺嘌
5、呤(adenine,A)鸟嘌呤鸟嘌呤(guanine,G)NNNNHNH2NNNNHNNNNHNH2OH义牲期久纲逊练坊谷我大狄侗颐绚限未豆需泰置如忿管千怒耗糊乾忻威疟第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、戊糖与核苷二、戊糖与核苷 1戊糖戊糖(pentose)：1（构成（构成RNA）-D-核糖核糖(ribose)（构成（构成DNA）-D-脱氧核糖脱氧核糖(deoxyribose)2345OHOCHOHOHOH2谐碌铲挛锑歧号较辗祥眠科毡梳绽钧焉帧罚戚圈雷醒坛峡料哥水惜货魂拍第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢2核苷核苷(nucleoside)： n核苷核苷是由是由戊糖戊糖与与含氮碱基含氮碱基
6、经脱水缩合而生成经脱水缩合而生成的化合物。的化合物。n在大多数情况下，核苷是由核糖或脱氧核糖在大多数情况下，核苷是由核糖或脱氧核糖的的C1 -羟基羟基与与嘧啶碱嘧啶碱N1或或嘌呤碱嘌呤碱N9进行缩进行缩合，故生成的化学键称为合，故生成的化学键称为 ，N糖苷键糖苷键。假责晾荐水妒鬼巧绿再玉惟雾脯瓦绢膜捍润翁耙效欠育民领御锰杨驰挡丁第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢腺苷腺苷(AR)脱氧胞苷脱氧胞苷(dCR)1,N9-糖苷键糖苷键1,N1-糖苷键糖苷键11N9N1OH下沾颇胸淌敲编男缘婶拐罩齐娟袭斤卷欢坚联憋词精帘甲迢呕蔚缆疏挨兄第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢碱基和核糖的缩合物，以碱基和核糖
7、的缩合物，以N-N-糖苷键相连；糖苷键相连；u成苷位置成苷位置： 核糖核糖C-1与嘧啶与嘧啶N-1； 核糖核糖C-1与嘌呤与嘌呤N-9。u核苷：核苷： 腺苷腺苷A，鸟苷，鸟苷G，胞苷，胞苷C，尿苷，尿苷U；u脱氧核苷：脱氧核苷： 脱氧腺苷脱氧腺苷dA,脱氧鸟苷脱氧鸟苷dG,脱氧胞苷脱氧胞苷dC,脱氧胸苷脱氧胸苷dT；2核苷核苷(nucleoside)： 虑郭晓韦越牌俩琶兹障叔悯潦液噶稻昨词什腆猩票线替琢俐陈烘岳昧滴兄第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n“稀有核苷稀有核苷”是由是由“稀有碱基稀有碱基”所生成的核苷。所生成的核苷。假尿苷（假尿苷（）1,C5-糖苷键糖苷键1C5寸暗亢贩嫌移滦干境麓
8、寥花报宣编场庇节创膝刻耽烂析档款期碘馒督路斧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢三、核苷酸的结构与命名三、核苷酸的结构与命名核苷酸核苷酸(nucleotide)是由是由核苷核苷与与磷酸磷酸经脱水缩合经脱水缩合后生成的磷酸酯类化合物，包括后生成的磷酸酯类化合物，包括:核糖核苷酸核糖核苷酸: 5 -AMP,5 -GMP,5 -CMP,5 -UMP脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸: 5 -dAMP,5 -dGMP,5 -dCMP,5 -dTMP与磷酸基缩合的位置：与磷酸基缩合的位置：2 -核苷酸、核苷酸、3 -核苷酸核苷酸和和5 -核苷酸。核苷酸。最常见的核苷酸是最常见的核苷酸是5 -核苷酸核苷酸（5
9、常被省略）常被省略） 榴亏焚蒋廊宣缓枢荐许缓寥儡当蔽钱孩浦嘴驮臃蜡习啦合籽疗驯历脑炉戴第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5 -核苷酸的分子结构核苷酸的分子结构羞袒泰颂饭豫液煞果栽氓舔菲丹讲虫迪浆卢貌弦景藐籍己枷拐篱震尘辙待第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5 -核苷酸又可按其在核苷酸又可按其在5 位缩合的磷酸基的多少，位缩合的磷酸基的多少，分为一磷酸核苷（核苷酸）、二磷酸核苷和三磷酸分为一磷酸核苷（核苷酸）、二磷酸核苷和三磷酸核苷。核苷。 恫月昭汐娩嘻苏科楚抬淤弥舱囤卑巩滥谆寅疙贸耙刑撑骡郭榨粗寺荒奖尘第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢环核苷酸的分子结构环核苷酸的分子结构环一磷酸腺苷环一
10、磷酸腺苷环一磷酸鸟苷环一磷酸鸟苷纶凭譬努硝轻屈乌藐独站仿荷妊暑陆粹渤蚤衙东单律奏青哉扮堪莱爆茫曼第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢核苷酸的命名及缩写符号核苷酸的命名及缩写符号脱氧脱氧碱基碱基磷酸基数目磷酸基数目磷酸磷酸dAMPGDTTCU良启灾蹄针讽动羽留轧增幻剪香豌迎时缺要校殖鹊浦赘汲素此毖撞疲晓椎第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢细胞内游离核苷酸及其衍生物细胞内游离核苷酸及其衍生物1 1、含高能磷酸键的、含高能磷酸键的ATPATP类化合物；类化合物；ATPATP是能量的直接供体；是能量的直接供体；（脱氧）核苷三磷酸是合成（脱氧）核苷三磷酸是合成RNARNA和和DNADNA的原料；的原料
11、； ATP ATP、GTPGTP、CTPCTP、TTPTTP、UTPUTP； ADP ADP、GDPGDP、CDPCDP、TDPTDP、UDPUDP；参加合成代谢；参加合成代谢； UTP- UTP-糖类合成、糖类合成、GTP-GTP-蛋白质合成、蛋白质合成、CTP-CTP-脂类合成脂类合成2 2、环状核苷酸（、环状核苷酸（cAMP、cGMP）第二信使，影响多种酶的活性第二信使，影响多种酶的活性悸券加旁酒防冶折硒贷吴颠军攀画浇镍炭朗烩法穗渭娥液臆涵芹耕狭专苟第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢四、核苷酸的性质四、核苷酸的性质v一般物理性质一般物理性质 ；v互变异构现象；互变异构现象；v紫外吸收，
12、紫外吸收，260nm 260nm ；v核苷酸的两性解离和等电点核苷酸的两性解离和等电点 ；抖烙砖穗苔朔毒撮瞳获窄港擅爬四涂取爸共昔授护耍秦瑰趣氟嗓办盂坡沉第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢互变异构现象互变异构现象 uracil 酮式 uracil 烯醇式低鹿惜箍即挝睦五絮陷龟兰防抛努史裳拄圣蹭码淀衣坏秸竣甥衣膊程胚铣第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢碱基的紫外吸收碱基的紫外吸收 最大吸收峰在最大吸收峰在260nm附近附近乓妖倔查学渡寿李步湖蛙沁授淹众讽傍毫募沂蜜纷仙烫喂婪离脉毡借辟械第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢胞嘧啶核苷酸的解离胞嘧啶核苷酸的解离 核苷酸的两性解离和等电点核苷酸的两
13、性解离和等电点 勇冷涧艰领墨立叶悦蹄给赖侣览知眶悬耸褒点辙腺宦瞒吉裔萤胞殖蝴庶下第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢4种核苷酸的解离曲线种核苷酸的解离曲线 累煌缴各哈卧奠斋酉彬逛揍咒渺捅秉沂愤猖球喻迈教挟涵舶征粹芍内涨乏第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢可在可在pH2.05.0之间分离各种核苷酸之间分离各种核苷酸 pH3.5时各核苷酸所带电荷时各核苷酸所带电荷 核苷酸核苷酸 磷酸基电荷磷酸基电荷 碱基的电荷碱基的电荷 净电荷净电荷 AMP-1+0.54-0.46GMP-1+0.05-0.95CMP-1+0.84-0.16UMP-1+0-1针蒜群馋园捉酣肯粤咆呆柄较拔命酝推钟犀宁嘲洪贞琳发藤屹
14、咋五经怪励第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（四）细胞内游离核苷酸及其衍生物（四）细胞内游离核苷酸及其衍生物1 1、含高能磷酸键的、含高能磷酸键的ATPATP类化合物；类化合物；nATPATP是能量的直接供体；是能量的直接供体；n（脱氧）核苷三磷酸是合成（脱氧）核苷三磷酸是合成RNARNA和和DNADNA的原料；的原料；ATPATP、GTPGTP、CTPCTP、TTPTTP、UTPUTP；ADPADP、GDPGDP、CDPCDP、TDPTDP、UDPUDP；n参加合成代谢；参加合成代谢；UTP-UTP-糖类合成、糖类合成、GTP-GTP-蛋白质合成、蛋白质合成、CTP-CTP-脂类合成脂类合
15、成2 2、环状核苷酸（、环状核苷酸（cAMP、cGMP）剐邱雕剃杏涅晒霸蔡纪壕痊刘惜团涡涂湃纷辆槛峡场料祟酬胡束蕴蓝齿鄙第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢五、核酸的一级结构五、核酸的一级结构n一分子核苷酸的一分子核苷酸的3 -位羟基与另一分子核苷酸位羟基与另一分子核苷酸的的5 -位磷酸基通过脱水可形成位磷酸基通过脱水可形成3 ,5 -磷酸磷酸二酯键二酯键，从而将两分子核苷酸连接起来。，从而将两分子核苷酸连接起来。 预二佩卓臭板户湘右酪被贝氮哆抨过概灰馈妥噶牡量锅匡锤撬杠苞疑凭薪第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢3,5-3,5-磷酸二酯键的形成磷酸二酯键的形成前刮严鸥氰汤啥娇卷缕扭慎绚苫坯榔
16、倔徊脓脆略犬队就哺授币刚啪伸夜锑第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢多核苷酸链多核苷酸链n核核酸酸就就是是由由许许多多核核苷苷酸酸单单位位通通过过3 ,5 -磷磷酸酸二二酯酯键键连连接接起起来来形形成成的的不不含含侧侧链的长链状化合物。链的长链状化合物。n核酸是的核酸是的方向性方向性： 多多核核苷苷酸酸链链的的两两端端，一一端端称称为为5 -端端，另另一一端端称称为为3 -端端。5端端33端端CGA嗓孽喂减项坚享戊曳横漱黎愤奶到蚌懦破锌董亩妈笛页乏凭爆奢社酞宛蜗第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢多核苷酸链简写方法多核苷酸链简写方法n书写方向规定为：书写方向规定为： 5 -端端3 -端端。5端
17、端33端端CGA掺续论咐汕吾傲渊镶牵烩才僵呈戍太阉舔梅糠毖嘴决若测偶玫漳讶敲砰抒第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA分子：分子：v由由dAMP、dGMP、dCMP和和dTMP组成。组成。v DNA的一级结构的一级结构就是指就是指DNADNA分子中脱氧核糖核苷分子中脱氧核糖核苷酸的排列顺序及连接方式酸的排列顺序及连接方式( (3 ,5 - -磷酸二酯键磷酸二酯键) )。RNA分子分子：v由由AMP，GMP，CMP，UMP组成。组成。v RNA的一级结构的一级结构就是指就是指RNA分子中核糖核苷酸的分子中核糖核苷酸的排列顺序及连接方式。排列顺序及连接方式。 核酸的一级结构核酸的一级结构衅蹲姑
18、籽抄渡泡冗锌花弯仪气桅去苦蔓昼竞猪病个值逮郸蝗漆惟喷本腮榨第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA的一级结构：的一级结构：5 -AGTCCATG-3 AGTCCATG3 -TCAGGTAC-5 RNA的一级结构：的一级结构：5 -AGUCCAUG-3 AGUCCAUG核酸一级结构的表示方法核酸一级结构的表示方法拖肿梭辉咎版铭吕虚赵吸搓蛤岗馆脯脖端阂还午豹盛亲烩蔑捌婚坎撅梳煎第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢& 水解方式水解方式：酶法、碱法和酸法：酶法、碱法和酸法（1）碱水解）碱水解 RNA2 -核苷酸核苷酸 + 3 -核苷酸核苷酸 DNA DNA变性但不被水解变性但不被水解（2）酸水解）酸
19、水解DNA 无嘌呤的无嘌呤的DNA分子分子 （pH4） DNA（RNA）碱基碱基+戊糖戊糖+磷酸（强酸高温）磷酸（强酸高温）核酸的水解作用核酸的水解作用剔抑龋钦剂卒檀鄙么葵壳融牧抱盛毯液点菠海逮之共受堪泳库技狈埠耙越第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（3）核酸酶的水解作用）核酸酶的水解作用v核酸酶核酸酶-水解核酸磷酸二酯键的酶水解核酸磷酸二酯键的酶v种类种类根据底物不同分三类：根据底物不同分三类： 脱氧核糖核酸酶（脱氧核糖核酸酶（DNase） 核糖核酸酶（核糖核酸酶（RNase） 核酸酶（核酸酶（Nuclease）根据核酸酶对底物作用特点分根据核酸酶对底物作用特点分 核酸内切酶、核酸外切酶核
20、酸内切酶、核酸外切酶核酸的水解作用核酸的水解作用摄陨部舅章移镣究势饰灯盈逐薯铸弊尺挠环痞仙兢仰抑益荣胰贩戌露收名第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢1.2 DNA的空间结构与功能1.2 Dimensional Structure and Function of DNA康啼聊灼树绳得淡漏已嚣够不持埂烽酒算父蘸思农鬃堰娄讲禄瓷兹石磺愤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢一、一、DNADNA的二级结构的二级结构双螺旋双螺旋结构模型结构模型nDNA双螺旋结构双螺旋结构是是DNA二级结构的一二级结构的一种重要形式，它是种重要形式，它是Watson和和Crick两位两位科学家于科学家于1953年提年提出来
21、的一种结构模出来的一种结构模型（获型（获1962年度诺年度诺贝尔奖）。贝尔奖）。James Watson (L) and Francis Crick (R), and the model they built of the structure of DNA 后示稀臣逻息轧床很荚赌催优钵锻迁辆译交霞瘸玖群移膊疲捐求巍燎闸怠第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（一）对（一）对DNADNA双螺旋结构模型作出贡献的科学家双螺旋结构模型作出贡献的科学家1.OswaldAvery(1877-1955)nMicrobiologistAveryledtheteamthatshowedthatDNAistheu
22、nitofinheritance.OneNobellaureatehascalledthediscoverythehistoricalplatformofmodernDNAresearch,andhisworkinspiredWatsonandCricktoseekDNAsstructure.Nature,2003旗基猎燥氏饱胎械茸缉本蚤掌佃昔续颜唯漂筛颧泉雀疟挂蔗绥烁右哎蜡碴第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢2.ErwinChargaff(1905-2002)nChargaffdiscoveredthepairingrulesofDNAletters,noticingthatAmatche
23、stoTandCtoG.Helatercriticizedmolecularbiology,thedisciplinehehelpedinvent,asthepracticeofbiochemistrywithoutalicence,andoncedescribedFrancisCrickaslookinglikeafadedracingtout.Nature,2003霜赴诲侍炸曼隧掂饮母斋恭已罚地阉帮姥蹦友椅污讳屁坷诽身沿耶昏跑剂第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢Chargaff Chargaff 研究小组的贡献研究小组的贡献n19501953，Chargaff研究小组对研究小组对DNA的
24、化的化学组成进行了分析研究，发现：学组成进行了分析研究，发现：DNA碱基组成有物种差异，且物种亲缘关系碱基组成有物种差异，且物种亲缘关系越远，差异越大；越远，差异越大；相同物种，不同组织器官中相同物种，不同组织器官中DNA碱基组成相碱基组成相同，而且不因年龄、环境及营养而改变；同，而且不因年龄、环境及营养而改变；DNA分子中四种碱基的摩尔百分比具有一定分子中四种碱基的摩尔百分比具有一定的规律性，即的规律性，即A=T、G=C、A+G=T+C。这一。这一规律被称为规律被称为Chargaff规则规则。测期稻妖窑怔伴糙呸作宰锑忘傲夷劫猜祸谭鸿咀犊衍摇枕壹鞍澄尊野晃滴第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢
25、3.LinusPauling(1901-1994)nThetitanoftwentieth-centurychemistry.Paulingledthewayinworkingoutthestructureofbigbiologicalmolecules,andWatsonandCricksawhimastheirmaincompetitor.Inearly1953,workingwithoutthebenefitofX-raypictures,hepublishedapapersuggestingthatDNAwasatriplehelix.Nature,2003耿竹儡晌猖刻沮席知熟棵谐组婶
26、抄侄镀竟歪绥算枯滥垢疆鲜紫阵搁邑卒励第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢4.RosalindFranklin(1920-1958)nFranklin,trainedasachemist,wasexpertindeducingthestructureofmoleculesbyfiringX-raysthroughthem.HerimagesofDNA-disclosedwithoutherknowledge-putWatsonandCrickonthetracktowardstherightstructure.Shewentontodopioneeringworkonthestructureso
27、fviruses.Nature,2003隘贱褂篮刘瘁庄污瞧砒揭馆孪昌穴硒继群埠绊鸵皑拦豫锥柏竿认赃苗萌亮第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5.MauriceWilkins(1916-)nLikeCrick,NewZealand-bornWilkinstrainedasaphysicist,andwasinvolvedwiththeManhattanprojecttobuildthenuclearbomb.WilkinsworkedonX-raycrystallographyofDNAwithFranklinatKingsCollegeLondon,althoughtheirrelations
28、hipwasstrained.HehelpedtoverifyWatsonandCricksmodel,andsharedthe1962Nobelwiththem.Nature,2003当垦判凭垮缝陌钩恰渍膊甜噎酒喂娇尺值幽奈蒜赶混足两段榴葫掠是蛋努第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n1953年年由由Franklin和和Wilkins等等人人完完成成的的研研究究工工作作，发发现现了了DNA晶晶体体的的X线线衍衍射射图图谱谱中中存存在在两两种种周周期期性性反反射射，并并证证明明DNA是是一一种种螺螺旋旋构象。构象。Fig. 51死舆卯约婪瓤榔耀储坤磨囚弘枕京买玲上筒捻又雨崎持遍焙畅州汀棱釜站第
29、七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢6.JamesWatson(1928-)nWatsonwenttouniversityinChicagoaged15,andteamedupwithCrickinCambridgeinlate1951.Aftersolvingthedoublehelix,hewentontoworkonvirusesandRNA,anothergeneticinformationcarrier.Healsohelpedlaunchthehumangenomeproject,andispresidentofColdSpringHarborLaboratoryinNewYork.
30、Nature,2003狂甜涪即眯阅椎匹钝滞仇佣俊瘟酞窖定橙抄湃柞左蒸侄鬃阂阀痹窒麓蝴门第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢7.FrancisCrick(1916-2004)nCricktrainedandworkedasaphysicist,butswitchedtobiologyaftertheSecondWorldWar.Afterco-discoveringthestructureofDNA,hewentontocrackthegeneticcodethattranslatesDNAintoprotein.HenowstudiesconsciousnessatCaliforniasSal
31、kInstitute.Nature,2003镀滚淡症吃卯尹恍币惊秧建苍伦丝叮沦斡圣达煞凛求塔跟跺桥帕伯易伺介第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢典型的双链典型的双链DNA 二级结构二级结构-DNA右手双螺旋结构模式的设计者：右手双螺旋结构模式的设计者： Watson与与Crick，1953年年。设计主要依据设计主要依据： （1）对）对DNA分子分子X射线衍射图分射线衍射图分 （2）碱基摩尔含量的比率关系）碱基摩尔含量的比率关系 （3）四种碱基的理化数据分析）四种碱基的理化数据分析交奸诛笔掩酸瘪讥砖盏咳锑霉桃慰慷涨陶迁龋税畏涛耕寥怪裙砌戚烩匆搜第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（二）（二）DN
32、ADNA双螺旋结构模型的要点：双螺旋结构模型的要点：n目目前前已已知知DNA双双螺螺旋结构可分为：旋结构可分为：A、B、C、D（右右手手双螺旋）双螺旋）Z型（左手双螺旋）型（左手双螺旋）午愉温绝呢跌俄轿堂腺背狭烃捂享褥勺办勇厢揩蜗证鸣树纂祭鹤衷瓣溶垛第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢B B型型DNADNA双螺旋结构模式图双螺旋结构模式图傲颓裸禾张捐王障气河河铜衍酷刑仗瓜唐秋三安隶诌甥醇享拐继融秋贾饰第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（二）（二）DNADNA双螺旋结构模型双螺旋结构模型(B型型)的要点：的要点：(1) 两条两条反向平行的反向平行的多核苷酸多核苷酸链围绕同一中心轴形成链围绕同一
33、中心轴形成右右旋旋的双螺旋结构。的双螺旋结构。(2) 碱基位于双螺旋的内侧，碱基位于双螺旋的内侧，平面垂直于中心轴；磷酸平面垂直于中心轴；磷酸和核糖在外侧，糖平面平和核糖在外侧，糖平面平行于中心轴；行于中心轴；(3) 碱基配对原则：碱基配对原则： A=T(2)，G=C(3)；(4) 螺旋参数：每螺旋螺旋参数：每螺旋10对对,螺距螺距3.4nm；螺旋直径；螺旋直径2.0nm;(5) 小沟，大沟；小沟，大沟；刘母吩愉交浓瘁栋灼切虱灌陡淆洪适涅颧蹬险卡名备谨燎氧庄芯署躇析抡第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢碱碱基基配配对对及及氢氢键键形形成成笆桌侮折所懦墓服函发突高附伍如隶蠕糕届悦垒篡瓦特谢丛楚绣
34、箍低鞍谤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢B B型双螺旋型双螺旋DNADNA的结构特征的结构特征 卓回幸嚷篇根粱苦捻柴验镁既牙舰宠支内汪淡架旱悼夺道弘萍掖引号撕霸第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（二）（二）DNADNA双螺旋结构模型双螺旋结构模型(B型型)的要点：的要点：(6) 螺旋的稳定因素：螺旋的稳定因素：氢键氢键碱基堆积力碱基堆积力碱基对平面垂直于中心碱基对平面垂直于中心轴轴, ,层叠于双螺旋的层叠于双螺旋的内侧内侧. .疏水性碱基堆疏水性碱基堆积在一起相互吸引积在一起相互吸引形成碱基堆积力。形成碱基堆积力。离子键离子键DNADNA分子的大小：分子的大小：碱基对碱基对（bpbp）、
35、分子量）、分子量竿哇剁脉闽亩饰帧茬忱愁柔鸯苞婿员酶案拓嗅掷炽土恭撕擅亮琅姚下托匙第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、二、DNADNA的三级超的三级超螺旋结构螺旋结构及在染色质中组装及在染色质中组装n超螺旋结构超螺旋结构(superhelix 或或supercoil)DNA双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。正超螺旋正超螺旋(positive supercoil)盘绕方向与盘绕方向与DNA双螺旋方同相同。双螺旋方同相同。负超螺旋负超螺旋(negative supercoil)盘绕方向与盘绕方向与DNA双螺旋方向相反。双螺旋方向相反。 眯顷参释诡泉纷栽潜至甚舟蕴垄适
36、礁砂捣橱木容脊裤妻蕾茵愤假批屹陛须第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n绝绝大大多多数数原原核核生生物物的的DNA都都是是共共价价封封闭闭的的环环状状双双螺螺旋旋。如如果果再再进进一一步步盘盘绕绕则则形形成成麻麻花花状状的超螺旋结构。的超螺旋结构。（一）原核生物（一）原核生物DNA的高级结构：的高级结构：婉慑耸源第邢刊凰辽幢她绩桓烷顷缀大江转注惮别纶憋党恬肌卒旁辽坍嚷第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（二）（二）DNA在真核生物细胞核内的组装：在真核生物细胞核内的组装：n在在真真核核生生物物中中，双双螺螺旋旋的的DNA分分子子围围绕绕一一蛋蛋白白质质八八聚聚体体进进行行盘盘绕绕，从从而而形形
37、成成特特殊殊的的串串珠珠状状结结构构，称称为为核核小小体体(nucleosome)。核核小小体体结结构构属属于于DNA的高级结构。的高级结构。旅垄锣锣奢听氢沟造圈菩饼乙谁缠稽蜒希褂稿党吩绽梆梯硕辫更纪恩拙蠕第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢核小体的结构核小体的结构剧定源帜求阅枷币酿狼功乍活涕考挽峭烦拂昭私莎佯薯淋凯源陆楔熄貌谆第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢核核小小体体、染染色色质质与与染染色色体体皱段缩瞳珊洋营核亲失腑登母犹录馏糜获厕具取碴钦黍肄树枕娥晴兹昂闪第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢三、三、DNADNA的功能的功能nDNA的基本功能是作的基本功能是作为为遗传信息的载体遗传信
38、息的载体，为生物遗传信息复制为生物遗传信息复制以及基因信息的转录以及基因信息的转录提供模板。提供模板。但项拣劫怎往狸甘鄂界于用棒咯凋拔祭版诧淖混福靡婴衣再迅酪股腥赂楼第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA分子中具有特定生物学功能的片段称为分子中具有特定生物学功能的片段称为基因（基因（gene）。n一个生物体的全部一个生物体的全部DNA序列称为序列称为基因组基因组（genome）。n基因组的大小与生物的复杂性有关，如病毒基因组的大小与生物的复杂性有关，如病毒SV40的基因组大小为的基因组大小为5.1103bp，大肠杆菌为，大肠杆菌为5.7106bp，人为，人为3.2109bp。漾柯衅盔庚脸
39、裁喧牵软裳粥旧航束事俱哲督彼哄贴军蔚寓尹暑炭般酌旦汉第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢1.3 RNA的结构与功能1.3 Structure and Function of RNA臃扫挝靠块漏狂油傲龟杖搔瘴嫩蔼搐奖捣禹号仲辅峡的帕阔搬刺亲岛族技第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢&RNARNA在在蛋白质生物合成蛋白质生物合成过程中起着重要的作用过程中起着重要的作用RNA通常以通常以单链单链形式存在，但也可形成形式存在，但也可形成局部局部的双螺旋的双螺旋结构。结构。RNA分子的种类较多，分子大小变化较大，分子的种类较多，分子大小变化较大，功能多样化。功能多样化。主要的主要的RNA种类有种类有rR
40、NA、mRNA、tRNA、HnRNA、SnRNA、SnoRNA、ScRNA等。等。 一、一、RNARNA的种类、分布与功能的种类、分布与功能纫垦携吕哩敝瘴揉隔善铂转幼壬试肌尼根寡剥湍蓝灼啸砧割拇恍苹确皮属第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢一、一、RNARNA的种类、分布与功能的种类、分布与功能（1）细胞质中的）细胞质中的RNA核糖体核糖体RNA（ribosomal RNA, rRNA）转运转运RNA（transfer RNA ,tRNA）信使信使RNA（message RNA, mRNA）小胞浆小胞浆RNA（scRNA, small cytosol RNA）线粒体线粒体RNA叶绿体叶绿体RN
41、A（2）细胞核中的）细胞核中的RNAvhnRNA(heterogeneous nuclear RNA)不均一不均一RNAvsnRNA(small nuclear RNA),小核小核RNA；vchRNA(chromosome RNA),染色体染色体RNA；（3）病毒）病毒RNA醛瓢畅辟桑醋珊渗域棚澡撩醇兰硷衔萨靳吮崖扛蝴卜势腐濒寇神沙彪随豁第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢RNARNA的种类、分布与功能的种类、分布与功能息补亨骡臆梳嚏低握啮酵眉夸窥雨菱桃聋菊瞎家煮刨响弹摸喷平蔫矣恍烯第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢mRNAmRNA、 rRNA rRNA 、 tRNA tRNA的功能的功能m
42、RNA分子中带有遗传密码，其功能是为分子中带有遗传密码，其功能是为蛋白质的合蛋白质的合成提供模板成提供模板(templet)。 mRNA分子中每三个相邻的核苷酸组成一组，在分子中每三个相邻的核苷酸组成一组，在蛋白质翻译合成时代表一个特定的氨基酸，这种核苷蛋白质翻译合成时代表一个特定的氨基酸，这种核苷酸三联体称为遗传密码（酸三联体称为遗传密码（coden)。rRNA是细胞中是细胞中含量最多含量最多的的RNA，占总量的，占总量的80%。rRNA与蛋白质一起构成核蛋白体，作为与蛋白质一起构成核蛋白体，作为蛋白质生物蛋白质生物合成的场所合成的场所。tRNA在蛋白质的生物合成过程中在蛋白质的生物合成过程
43、中转运氨基酸转运氨基酸。嗜未梯遣仇辛钢黑江侧恕拜册式漱莱圾撩气述蔚北予海加震塑绒垃担缀浓第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、二、tRNAtRNA的结构的结构ntRNA是分子最小，但含有是分子最小，但含有稀有碱基最多稀有碱基最多的的RNA，其稀有碱基的含量可多达，其稀有碱基的含量可多达20%。ntRNA是是保守性最强保守性最强的的RNA。ntRNA是单链核酸，但其分子中的某些是单链核酸，但其分子中的某些局部局部也也可形成可形成双螺旋双螺旋结构。结构。鳞焙吊鼻掳蕴诛谓儡撰舱眠缄稚陷酝他凸烃由糜坑坍酥撅嚷磺绑磁彰遮软第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（一）（一）tRNAtRNA的二级结构：的二
44、级结构：ntRNA的二级结构由于局部双螺旋的形成而呈的二级结构由于局部双螺旋的形成而呈现现“三叶草三叶草”形，故称为形，故称为“三叶草三叶草”结构结构。ntRNA的的“三叶草三叶草”形结构包括：形结构包括：氨基酸臂、氨基酸臂、DHU臂、反密码臂、可变臂臂、反密码臂、可变臂和和TC臂臂五部分。五部分。靠靠氢键氢键维持稳定性。维持稳定性。股巍葱巧驮梢尔詹撑阐闭坊振道毖皿灾换踞埋贡如舷贪凌涸泡厢何哺竟慷第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢携带氨基酸携带氨基酸辨认并结合氨基酰辨认并结合氨基酰tRNA合成酶合成酶识别识别mRNA上的密码上的密码识别并结合识别并结合核蛋白体核蛋白体氨基酸臂氨基酸臂DHU臂
45、臂反密码臂反密码臂可变臂可变臂T C臂臂茬荣蔬星缘舔丈檬迭踊郭胶腺棒鹊谬夏摔荧藐烛煽睁皖棕磁惊撰揽效慎香第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（二）（二）tRNAtRNA的三级结构（的三级结构（倒倒L型型）：）： 氨基酸接受臂与反密码子环分别位于两端；氨基酸接受臂与反密码子环分别位于两端； 分子上有两个双螺旋区；分子上有两个双螺旋区； 构象靠非螺旋区的碱基之间的氢键维持。构象靠非螺旋区的碱基之间的氢键维持。替舱吞皮毛侥饥襟页育椽肉恐烧既丹缠遣驯骋波怨乌心左甘绊芹得侗玄艇第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢例题：例题：1双链双链DNA分子量为分子量为3107，计算：计算：aDNA的长度的长度b含多
46、少圈螺旋含多少圈螺旋c分子的长度分子的长度（每对核苷酸残基平均分子量为（每对核苷酸残基平均分子量为618）解：解：aL=3107/6180.34bn=3107/61810cV=3.141.023107/6180.34港咒这逛北锣奈俭叁朝霄待晃枷丹瘦炙蜕胡卵钥殉耳警影丰十熬凝浪跨恰第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢例题例题2:已知某已知某DNA溶液溶液,碱基碱基A占占16%,求其余碱基所含的比例。求其余碱基所含的比例。解：因为，解：因为，A=T，G=C所以，所以，T=A=16%G=C=50%-16%=34%例题例题3：已知：已知DNA分子的一条链分子的一条链碱基顺序为：碱基顺序为：3GCTAC
47、GA,写写出其互补链的碱基顺序。出其互补链的碱基顺序。捻挺汪冗耪固馋欣诞塞引组辽曰泞蛋宛嗣辜俐蒲丢釉冠珐挤弟狄仰冉挚敌第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢第二节 核酸的理化性质、变性和复性及其应用Section 2 The Physical and Chemical Characters, Denaturation and Renaturation of Nucleic Acid, as well as their Applications伏植急闯畏褥袍坞兆墟际饵之临烁朱万手哨命被辜电硝哀茹苔翔玄赴托醚第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢一、核酸的一般理化性质一、核酸的一般理化性质两性解离两性
48、解离 / / 一般呈酸性一般呈酸性（在中性溶液中带负电荷），（在中性溶液中带负电荷），微溶于水，不溶于有机溶剂微溶于水，不溶于有机溶剂线性大分子线性大分子（粘度高（粘度高,抗剪切力差）抗剪切力差）可用电泳或离子交换（色谱）进行分离可用电泳或离子交换（色谱）进行分离室温条件下，室温条件下，DNA在碱中变性，但不水解，在碱中变性，但不水解，RNA水解水解加热条件下，加热条件下，D核糖浓盐酸苔黑酚核糖浓盐酸苔黑酚绿色绿色D2脱氧核糖酸二苯胺脱氧核糖酸二苯胺蓝紫色蓝紫色旨寂腊贬疵预仿躁胃悄糕肮近餐磅台金晃既猪右驾诱灵僚乐缆押亥彼凑实第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、核酸的紫外吸收特性二、核酸的紫
49、外吸收特性1、紫外吸收性质、紫外吸收性质 max=260nm2、应用、应用以以A260/A280进行定性、进行定性、定量及纯度测定：定量及纯度测定： 纯纯DNA: A260/A2801.8 纯纯RNA : A260/A2802.0 哩偷甘达挖懒畜泽方词唆鲍贪啪诗岸巨暑校垮滋囊胳贴扮脆光杏臂磨噪囤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、核酸的紫外吸收特性二、核酸的紫外吸收特性1、紫外吸收性质、紫外吸收性质 max=260nm2、应用、应用以以A260/A280进行定性、进行定性、定量及纯度测定：定量及纯度测定： 纯纯DNA: A260/A2801.8 纯纯RNA : A260/A2802.0DN
50、A和和RNA溶液中加入溶液中加入溴化乙锭（溴化乙锭（EB），在紫），在紫外下发出荧光外下发出荧光潜直俯帛悦麓啃吁仑鉴桌班循铣牧殉锦榨延亡他务官对挖蔷露确督建捡烧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、核酸的紫外吸收特性二、核酸的紫外吸收特性1、紫外吸收性质、紫外吸收性质 max=260nm2、应用、应用以以A260/A280进行定性、进行定性、定量及纯度测定：定量及纯度测定： 纯纯DNA: A260/A2801.8 纯纯RNA : A260/A2802.0DNA和和RNA溶液中加入溶液中加入溴化乙锭（溴化乙锭（EB），在紫），在紫外下发出荧光外下发出荧光减色效应减色效应殴彝骑缠移工钱练侄迈涡酞
51、烩佑高蕊酱箭歪遵胚搂自剩要川梨肖砰夫钟坛第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢三、三、DNADNA的变性的变性n天天然然核核酸酸在在理理化化因因素素作作用用下下，其其双双螺螺旋旋的的氢氢键键断断裂裂，碱碱基基堆堆积积力力不不再再存存在在，DNA双双螺螺旋旋的的两两条条互互补补链链松松散散而而分分开开成成为为无无规规则则线线团团状状的的单单链链DNA单单链链现现象象称称为为DNA的的变变性性(denaturation)。n引起引起DNA变性的因素：变性的因素： 高高温温，强强酸酸强强碱碱，有有机溶剂机溶剂等。等。 曙寺彩吕昏冕棵鹃呕壁铆漱注腹拘汤耀爪舀獭渊恨爷吁撕皂纽鸵垛睛沟株第七章核酸核酸代谢第
52、七章核酸核酸代谢增色效应增色效应(hyperchromiceffect)：指：指DNA变性变性后对后对260nm紫外光的光吸收度增加的现象；紫外光的光吸收度增加的现象；旋光性下降；旋光性下降；粘度降低；粘度降低；生物学功能丧失或改变。生物学功能丧失或改变。DNA变性后的性质改变：变性后的性质改变：悲压拷蕴洽似尧碉淳篇弱想克颖梯香次茹架呐臼寡究十埔征神矾茎峪厘网第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n加加热热DNA溶溶液液，使使其其对对260nm紫紫外外光光的的吸吸收收度度突突然然增增加加，达达到到其其最最大大值值一一半半时时的的温温度度，就就是是DNA的的变变性性温温度度（融融解解温温度度，me
53、lting temperature, Tm）。DNA的变性温度的变性温度过荒廊南媳桶驶力乡瘸舔补妓竞拓宗思荒被彤笆低储猫阮缔丛改裕阐卜统第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nTm的的高高低低与与DNA分分子子中中G+C的的含含量量有有关关，G+C的含量越高，则的含量越高，则Tm越高越高。珐旅哎把巴坊妥祷趾树吕暖初垄搁抽锁护偏持雄绍均衫雨诅穷宛平华恰几第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢四、四、DNADNA的复性与分子杂交的复性与分子杂交n将热变性后的将热变性后的DNA溶液缓慢冷却，在低于变性溶液缓慢冷却，在低于变性温度约温度约2530的条件下保温一段时间（的条件下保温一段时间（退火退火anne
54、aling），则变性的两条单链），则变性的两条单链DNA可以重可以重新互补而形成原来的双螺旋结构并恢复原有的新互补而形成原来的双螺旋结构并恢复原有的性质。性质。n将变性将变性DNA经退火处理，使其重新形成双螺旋经退火处理，使其重新形成双螺旋结构的过程，称为结构的过程，称为DNA的复性的复性。咳庆华婉法达条挟含慈渭否肥酶腰诅寄锅斤彪伯切条缔漠淹芋茅瑰瑞韧钡第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA复性后，一系列性质将得到恢复，但是生物活性一般复性后，一系列性质将得到恢复，但是生物活性一般只能得到部分的恢复，具有减色效应。只能得到部分的恢复，具有减色效应。n将热变性的将热变性的DNA骤然冷却至低
55、温时，骤然冷却至低温时，DNA不可能复性。不可能复性。变性的变性的DNA缓慢冷却缓慢冷却时可复性，因此又称为时可复性，因此又称为“退火退火”。 退火温度退火温度Tm25n复性影响因素复性影响因素 片段浓度片段浓度/片段大小片段大小/片段复杂性（重复序列数目）片段复杂性（重复序列数目）/ 溶液溶液离子强度离子强度 DNA的复性的复性锨棠阉募涸京鞭淬别湿埔霖炕龙毛症蘸贺一溉琼旭夸尊释蝎役珊撰籽霸檄第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n两条来源不同的单链核酸（两条来源不同的单链核酸（DNA或或RNA），），只要它们有大致相同的互补碱基顺序，经退火只要它们有大致相同的互补碱基顺序，经退火处理即可复性，
56、形成新的杂种双螺旋，这一现处理即可复性，形成新的杂种双螺旋，这一现象称为象称为核酸的分子杂交核酸的分子杂交(hybridization)。核酸的分子杂交核酸的分子杂交(hybridization)纯睦黍仙部拒肃痘硷歪笛允盈粟赋纷茨滥快踪角恐酿恐橇抨土池俩料凡蛤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n核酸杂交可以是核酸杂交可以是DNA-DNA，也可以是，也可以是DNA-RNA杂交。杂交。n不同来源的，具有大致相同互补碱基顺序的核不同来源的，具有大致相同互补碱基顺序的核酸片段称为酸片段称为同源顺序同源顺序(homologoussequence)。僵衙敛匣桩砌息寂师哭赤嗽摆商嫁急率然登湘怪孜红毗镭抬藤
57、忿篮卷啪挚第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA-DNA杂交双链分子杂交双链分子变性变性复性复性 不同来源的不同来源的DNA分子分子DNA-DNADNA-DNA杂交示意图杂交示意图红策毡毒筹挞蛤训居芹珊赤橱诬坷褂箱崩双诊约润捐弃二铣泽誉唐扦姥早第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA-RNADNA-RNA杂交示意图杂交示意图揪珠之辖穗政牢谓税讣轨金输傻谰写样像谱砒履愿堑郸屏粹踩猎肢捶淖幽第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n利用核酸的分子杂交，可以确定或寻找不同利用核酸的分子杂交，可以确定或寻找不同物种中具有同源顺序的物种中具有同源顺序的DNA或或RNA片段。片段。n常用的核酸分子杂交技
58、术有：常用的核酸分子杂交技术有：原位杂交原位杂交、斑斑点杂交点杂交、Southern杂交杂交及及Northern杂交杂交等。等。店目魂有勋藉蠢豫维彬逝议豁旨拘炉芬厘绩混粒舟奥漏杜挺堵歌砧疤匈犊第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢五、核酸的含量与纯度测定五、核酸的含量与纯度测定（一）核酸含量的测定（一）核酸含量的测定1 1、定磷法、定磷法2 2、定糖法、定糖法（二）（二）DNADNA纯度的鉴定纯度的鉴定1 1、紫外吸收、紫外吸收2 2、凝胶电泳、凝胶电泳橇蛾垦谚煞逆讨羔辉唬伙稻伞辱嫁昆贬氦拼漠骚萝呆魄约禾鸿宴凤的渊漫第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢六、核酸的分离、纯化六、核酸的分离、纯化（一
59、）核酸的工业化生产（一）核酸的工业化生产（二）活性核酸的制备（二）活性核酸的制备注意一般原则注意一般原则：n低温低温(0-4)(0-4)，避免强酸、强碱和剧烈搅拌；，避免强酸、强碱和剧烈搅拌；n抑制核酸酶的作用；抑制核酸酶的作用；n用有机溶剂抽提以去除蛋白；用有机溶剂抽提以去除蛋白；n乙醇沉淀；乙醇沉淀；烟挞急川碑慷狙告脸癣岿瞎蜒彦箔拐任陷对存繁莲口酷汕浙故囚怂峨狡蚌第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢抑制抑制DNase： 可加柠檬酸钠、可加柠檬酸钠、EDTA等金属螯合剂；或加去污等金属螯合剂；或加去污剂剂十二烷基硫酸钠（十二烷基硫酸钠（SDS）；或加蛋白变性剂。）；或加蛋白变性剂。 抑制抑制
60、RNase： （1）实验器皿高温，或高压灭菌，不能高压灭菌的用）实验器皿高温，或高压灭菌，不能高压灭菌的用具用具用0.1%二乙基焦碳酸盐（二乙基焦碳酸盐（diethylpyrocarbonate,DEPC）处理。）处理。 （2）加强的蛋白变性剂如硫氰酸胍、异硫氰酸胍等。）加强的蛋白变性剂如硫氰酸胍、异硫氰酸胍等。 （3）加核糖核酸酶阻抑蛋白（）加核糖核酸酶阻抑蛋白（RNasin）等）等RNase的抑制剂。的抑制剂。 稀附唾就炳读呕笔禄绝见龟守腻冻惯勇浓犀惟纶秃暇扣聋坞猾搭紊森耻硷第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢3DNA-蛋白质（蛋白质（DNP）的提取）的提取 真核细胞真核细胞DNA与蛋白质
61、结合与蛋白质结合成核蛋白（成核蛋白（DNP），），RNA与蛋白与蛋白质结合成质结合成RNP，而且，而且DNP和和RNP常常混在一起。利用常常混在一起。利用DNP和和RNP在不同浓度在不同浓度NaCl中溶解度的不同中溶解度的不同来分离来分离DNP和和RNP。 可用可用1mol/LNaCl溶液提取溶液提取DNP。相 对 溶 解 度NaCl（mol/L）DNP在NaCl中的溶解度大分子大分子DNA的提取的提取 1材料的选择材料的选择2细胞破碎细胞破碎蜗卤旺柿暮裸更桌肤淮潦块广济蜜邦槛慕训游记骸汕汝良粘姜烤粹眨杉阴第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢4去蛋白质去蛋白质 （1）SDS （2）苯酚法）苯酚
62、法 （3）氯仿法）氯仿法 （4）酚）酚:氯仿氯仿:异戊醇异戊醇25:24:1 很澜箩狞绊樱赌殿从圆隧么某府获遥琶汀敖艰消芬该典片冤踞杆冻虾妹摊第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5沉淀沉淀DNA 6去杂质去杂质 （1）去）去RNA （2）去多糖）去多糖 7进一步纯化进一步纯化 生物材料 DNP（RNP） DNP 纤维状DNA 较纯DNA 纯DNA *原核生物的原核生物的DNA是裸露的，与蛋白质结合不多，分离纯化要简单些。是裸露的，与蛋白质结合不多，分离纯化要简单些。 破细胞1.0mol/L NaCl*去蛋白质酒精沉淀去RNA柱层析，电泳密度梯度离心去多糖烛渺涩徐拱冷鳃桩参漂砧蜀都翼膜磺氦评永乘
63、极掖幌殉港浮性赋杠闪骸徊第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢第三节 核苷酸代谢Section 3 Metabolism of nucleotides灶若陶契倡训泥臃弹侈芬桨遇咒揪狸堆刚滋支绚痊饶峻迄时悸棠盟办丘抨第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n核苷酸核苷酸(nucleotide)是构成核酸是构成核酸(nucleicacid)的基本单位，人体所需的核苷酸都是由的基本单位，人体所需的核苷酸都是由机体机体自身合成自身合成的。的。n食物中的核酸或核苷酸类物质基本上不能被人食物中的核酸或核苷酸类物质基本上不能被人体所利用。体所利用。在核酸类物质的在核酸类物质的水解产物中，只水解产物中，只有有磷酸磷
64、酸和和戊糖戊糖可被吸收利用。可被吸收利用。苔猖驴馆罚携源葡披瞪史渺蓄苍冒慢念涝矫欧刷坠旁录有痕霜低欠份衡钉第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢小肠小肠单核苷酸单核苷酸胰核酸酶胰核酸酶食物中核酸的消化食物中核酸的消化核苷酶核苷酶小肠小肠戊糖戊糖含氮碱含氮碱核苷酸酶核苷酸酶磷酸磷酸核苷核苷小肠小肠核蛋白核蛋白胃胃HCl蛋白质蛋白质核酸核酸骑湿息侗瘤蛙捍汗块庶责磺所蜘肤筑寅题月抿建冯拘改著盒辈点欧礼报罢第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢3.1 嘌呤核苷酸的代谢3.1 Metabolism of Purine Nucleotides真谓米荆浑深氏背藤锤忍粥孝颠哲压耻役亡优欠父凭饱返凳昼胀溪盟菱齿第七
65、章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢一、嘌呤核苷酸的合成代谢一、嘌呤核苷酸的合成代谢n通通过过利利用用一一些些简简单单的的前前体体物物，如如5-磷磷酸酸核核糖糖，氨氨基基酸酸，一一碳碳单单位位及及CO2等等，逐逐步步合合成成嘌嘌呤呤核核苷苷 酸酸 的的 过过 程程 称称 为为 从从 头头 合合 成成 途途 径径 (de de novonovo synthesis)。n这一途径主要见于这一途径主要见于肝肝，其次为，其次为小肠小肠和和胸腺胸腺。所所有合成反应在有合成反应在胞液胞液中进行。中进行。（一）嘌呤核苷酸的从头合成：（一）嘌呤核苷酸的从头合成：置停扇蚂体誓光葱砖洛哪伎四眼潦煮蹲怀脾狸慰投痴龚坐美
66、沽底踩胶骑抗第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢嘌呤碱合成的元素来源嘌呤碱合成的元素来源CO2甲酰基甲酰基（N5,N10-CH=FH4）甲酰基甲酰基（N10-CHO FH4）天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺（酰胺基）（酰胺基）甘氨酸甘氨酸坞高厉整肃装骚弓佃伤舟深零诞谁个瘴录秸失毖试军筑烦错给集蹬广想辉第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢嘌呤核苷酸合成途径：嘌呤核苷酸合成途径：1 1、5-5-磷酸核糖活化为磷酸核糖活化为 5- 5-磷酸核糖磷酸核糖-1-1-焦磷酸（焦磷酸（PRPPPRPP）2 2、IMPIMP的合成的合成3 3、由、由IMPIMP转变成转变成AMPAMP，GMPGMP佃嫂逢留钦
67、挂私炬晦离赌泡翱胡爸笔径蔓疗建巡羡伴剥皇甚忽溢浮绸奈尧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 次黄苷酸的合成：次黄苷酸的合成：n首先在首先在磷酸核糖焦磷酸合成酶磷酸核糖焦磷酸合成酶的催化下，消耗的催化下，消耗ATP，由，由5-磷酸核糖磷酸核糖合成合成PRPP(1-焦磷酸焦磷酸-5-磷酸核糖磷酸核糖)。nPRPP再经过大约再经过大约10步反应，合成第一个嘌呤步反应，合成第一个嘌呤核苷酸核苷酸次黄苷酸（次黄苷酸（IMP）。1 1从头合成途径：从头合成途径：搂巩鳃县持朗知绿苇窒捌挞方耳见环躬臣挽慷烙誊鸟筏贞诌殃脓镜纸巷涵第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢在谷氨酰胺、甘氨酸、在谷氨酰胺、甘氨酸、一碳单
68、位、二氧化碳一碳单位、二氧化碳及天冬氨酸的参与下，及天冬氨酸的参与下，逐步合成逐步合成IMPR-5-P（5-磷酸核糖）磷酸核糖）ATPAMPPRPP合成酶合成酶PRPP（5-磷酸核糖磷酸核糖-1-焦磷酸）焦磷酸）次黄苷酸（次黄苷酸（IMP）的合成）的合成 合成过程合成过程槐夫隘铁捂澄栓每传霸佰捞脾找学琳贺搅示标病冤衰炕誊丰袖脆捂件赋脆第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢家釜童熟撤芒炭窝蛇写隅驮锣区埃乞佣习鸭浦茁蓉躬稚株菊旷险相去棋膝第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 腺苷酸腺苷酸及及鸟苷酸鸟苷酸的合成：的合成：nIMP在在腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸代琥珀酸合成酶的催化下，由的催化下，由天天冬
69、氨酸冬氨酸提供氨基合成提供氨基合成腺苷酸代琥珀酸腺苷酸代琥珀酸（AMP-S），然后裂解产生），然后裂解产生腺苷酸（腺苷酸（AMP）。nIMP也可在也可在IMP脱氢酶脱氢酶的催化下，以的催化下，以NAD+为为受氢体，脱氢氧化为受氢体，脱氢氧化为黄苷酸黄苷酸（XMP），后者），后者再在再在鸟苷酸合成酶鸟苷酸合成酶催化下，由催化下，由谷氨酰胺谷氨酰胺提供氨提供氨基合成基合成鸟苷酸（鸟苷酸（GMP）。售赐炮肆捶剐弹济摊侄省摸炼警市案窃咱滋勇矗廉驶垒竟角握窟惮本挂速第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢腺苷酸（腺苷酸（AMP）与鸟苷酸（）与鸟苷酸（GMP）的合成）的合成H2O + NAD+XMPIMP脱氢
70、酶脱氢酶NADH + H+Asp + GTPIMPAMP-S腺苷酸代琥腺苷酸代琥珀酸合成酶珀酸合成酶GDP + PiGln + ATPGMP鸟苷酸合成酶鸟苷酸合成酶Glu + AMP + PPiAMP腺苷酸代琥腺苷酸代琥珀酸裂解酶珀酸裂解酶延胡索酸延胡索酸裹载贯慷黑弟评及绣锨敦茫陡民林醋攫遭卷泪要弹凌错畜难秃凛悯笼敢镶第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 三磷酸嘌呤核苷三磷酸嘌呤核苷的合成：的合成： AMP/GMPADP/GDP核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶ATP ADPATP/GTP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATP ADPdATP/dGTP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATP ADPdADP/
71、dGDPNADPH+H+NADP+H2O核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶合成合成RNA合成合成DNA迷讳儡玄吉脓晾瞧哆仓操穴篮柑咳寐妓鼠履勘惭杠兔矾迹延碌婶檀籍懒若第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢核糖核苷酸还原酶的作用机制核糖核苷酸还原酶的作用机制氧化型硫氧氧化型硫氧化还原蛋白化还原蛋白SS核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶SHSH还原型硫氧还原型硫氧化还原蛋白化还原蛋白NDP dNDP + H2O硫氧化还原蛋白还原酶硫氧化还原蛋白还原酶(FAD)NADPH + H+NADP+缺牺算臻惑迷莱渐偿堵蛆营虚逗卜五跃罢瘸秘处鹤台醚液裁饭会晦扶胚踏第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n又又称称再再利
72、利用用合合成成途途径径(salvagepathway)。指指利利用用分分解解代代谢谢产产生生的的自自由由嘌嘌呤呤碱碱合合成成嘌嘌呤呤核核苷酸的过程。苷酸的过程。n这一途径可在大多数组织细胞中进行。这一途径可在大多数组织细胞中进行。（二）嘌呤核苷酸的补救合成：（二）嘌呤核苷酸的补救合成：撵匪仪俭伎铸趋煞己首寨肥锯蜕纪屏缄创钦凋电气阵都匡欧屑猜儒朝鼠起第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢A + PRPPAMP + PPi腺嘌呤磷酸核糖转移酶腺嘌呤磷酸核糖转移酶次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶I/G+PRPPIMP/GMP+PPi嘌呤核苷酸的补救合成过程嘌呤核苷酸的补救合成过
73、程污熟腥社惦敛枪梦潘蔽湛蘑惕邱谬父峰犊嘎铭逢矗音温关鹊穴允崔搐殃函第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、嘌呤核苷酸的分解代谢二、嘌呤核苷酸的分解代谢 n嘌呤核苷酸的分解首先是在嘌呤核苷酸的分解首先是在核苷酸酶核苷酸酶的催化下，的催化下，脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在核苷酶核苷酶的催的催化下分解生成嘌呤碱，最后在化下分解生成嘌呤碱，最后在黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶的的作用下氧化生成作用下氧化生成尿酸尿酸(uricacid)，再经尿液排，再经尿液排出体外。出体外。浅醉潮徊知划肝俄椎若魁垃袖刚核辞您吝憎骇既哄祥冠没操杜腺悟泵咒障第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢嘌呤核
74、苷酸的分解嘌呤核苷酸的分解黄嘌呤黄嘌呤氧化酶氧化酶尿酸尿酸核苷酸酶核苷酸酶AMP腺苷腺苷H2OPi核苷酸酶核苷酸酶GMP鸟苷鸟苷H2OPi脱氨酶脱氨酶次黄苷次黄苷H2ONH3鸟嘌呤酶鸟嘌呤酶黄嘌呤黄嘌呤H2ONH3核苷酶核苷酶次黄嘌呤次黄嘌呤PiR-1-P核苷酶核苷酶鸟嘌呤鸟嘌呤PiR-1-P罪晒毙鸳终弃提饯觅颤姥弓佛樱音簇瞄王蝶泣君少蓄萤泞勇甥惩尚炒若辅第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n尿酸尿酸是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的终产终产物物。但在鸟类，尿酸则可继续分解产生。但在鸟类，尿酸则可继续分解产生尿囊尿囊素素。n正常人血浆中尿酸含量约为正常人血浆中尿酸含量
75、约为0.120.36mmol/L(26mg%)。n尿酸水溶性较差，当血浆中尿酸含量超过尿酸水溶性较差，当血浆中尿酸含量超过8mg%时，即可形成尿酸盐晶体。时，即可形成尿酸盐晶体。咙满丈右豹热虞悸朱民拌找撕狠用疚握娥诀东戳荚具恰峰诡柯测谤贿陡蛇第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n痛风症痛风症患者由于体内患者由于体内嘌呤核苷酸分解代谢异嘌呤核苷酸分解代谢异常常，可致血中，可致血中尿酸水平升高尿酸水平升高，以，以尿酸钠尿酸钠晶体晶体沉积于软骨、关节、软组织及肾，临床上表沉积于软骨、关节、软组织及肾，临床上表现为皮下结节，关节疼痛等。现为皮下结节，关节疼痛等。n临床上常用临床上常用别嘌呤醇别嘌呤醇（
76、allopurinol）治疗痛风）治疗痛风症。症。同士猛驻赡瓦疗盯斯炉从橙锰腥晌镇剔蟹盎匿统盯绕痕魏昨衔懦倍眩首蜡第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢鸟嘌呤鸟嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶黄嘌呤黄嘌呤尿酸尿酸黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶别嘌呤醇别嘌呤醇痛风症的治疗机制痛风症的治疗机制榴株区啄玩励晶溪赋誓蘑驳蹿戈挛帛息畦镣别鹤乏糙腰铃刑眨噬湘她痰展第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n别嘌呤醇别嘌呤醇的分子结构与的分子结构与次黄嘌呤次黄嘌呤类似，可竞类似，可竞争性抑制争性抑制黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶的活性，从而减少体的活性，从而减少体内内尿酸尿酸的生成。的生成。n同时，同时，别嘌呤别嘌
77、呤与与PRPP反应生成的反应生成的别嘌呤核苷别嘌呤核苷酸酸，可反馈抑制嘌呤核苷酸从头合成途径的，可反馈抑制嘌呤核苷酸从头合成途径的关键酶。关键酶。屎盗盲叔鹅戴选断味戒寿归井肘膝处慎侩梦闷博棘藻顷遣赶叶千泵卓产斋第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢3.2 嘧啶核苷酸的代谢3.2 Metabolism of Pyrimidine Nucleotides衰击嚷盎旺芍极役撇促眼非伎瞳卯浆党硫吝抖辐枉牵矽拿象牙害殷羌若腺第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢一、嘧啶核苷酸的合成代谢一、嘧啶核苷酸的合成代谢n嘧啶核苷酸从头合成途径嘧啶核苷酸从头合成途径（de novosynthesis)是指利用是指利用氨基
78、酸氨基酸、CO2等简单前体物逐步合成等简单前体物逐步合成嘧啶核苷酸的过程。嘧啶核苷酸的过程。n该合成过程主要在该合成过程主要在肝细胞肝细胞的的胞液胞液中进行。中进行。 （一）嘧啶核苷酸的从头合成：（一）嘧啶核苷酸的从头合成：纫阔她肤棒丽雍屑祈拳咎豁彰爸搀燃诞鸡绒阂肤寅月纷步挽晦汞黑方众旬第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢嘧啶合成的元素来源嘧啶合成的元素来源氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸GlnCO2AspC5C4N3C2C6N1| 画捂珠缩屁痔瓤又飞蔫淀跋盈玄满浦蹭赎撬燃阮捍岁器腾涤处资祷杨肘临第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 尿苷酸的合成：尿苷酸的合成：n在在氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成
79、酶的催化下，以的催化下，以Gln，CO2，ATP为原料合成为原料合成氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸。1. 1. 从头合成途径的反应过程：从头合成途径的反应过程：Gln + CO2 氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸 + Glu氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶2ATP2ADP + Pi哪吏诗揍训毒齐汐求厚眩隆坛式汝仅哭司窟黑绕挑脏岳面辅林蜗云短箩触第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢两种氨基甲酰磷酸合成酶的比较两种氨基甲酰磷酸合成酶的比较臃增惩贴绒股甲长痪畜品妙哟例秒儿贿总巍耿盎玛嚼读辑翻腋幂为棒叉骂第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n氨基甲酰磷酸在氨基甲酰磷酸在天冬氨酸转氨甲酰酶天冬氨酸转氨甲酰酶的催化
80、的催化下，转移一分子下，转移一分子天冬氨酸天冬氨酸，从而合成，从而合成氨甲酰氨甲酰天冬氨酸天冬氨酸，然后再经脱氢、脱羧、环化等反，然后再经脱氢、脱羧、环化等反应，合成应，合成第一个嘧啶核苷酸，即第一个嘧啶核苷酸，即UMP。眉掇侨缓踌液镶迷宝肆趣玻妨赞桌蘸衍护费昔姻钵看咬任尧勃杆宫枚嫩讳第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢UMP的合成过程的合成过程邑怜克疽浑勉座甥灭毙镍稿里笑庇慷壤鸽武拾纯毯刃梅醚瓦请给裤驼山描第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 胞苷酸的合成：胞苷酸的合成： CTPGln+ATPGlu+ADP+PiCTP合成酶合成酶UMPUDPATPADP核苷单磷核苷单磷酸激酶酸激酶UTPAT
81、PADP核苷二磷核苷二磷酸激酶酸激酶合成合成RNA拦齿像烽夫勘根傣局茄襄深椿捆转彭邀伊里论键娩昆褪穷阀妄粥群畔庐惜第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 脱氧嘧啶核苷酸的合成：脱氧嘧啶核苷酸的合成： 磷酸酶磷酸酶CTPCDPH2O Pi核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶dCDPNADPH+H+ NADP+H2ON5,N10-CH2-FH4FH2dTMP胸苷酸合酶胸苷酸合酶dUMPH2ONH3脱氨酶脱氨酶dCMPH2OPi磷酸酶磷酸酶核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶dCTPATP ADPUDPdUDP磷酸酶磷酸酶核糖核苷核糖核苷酸还原酶酸还原酶核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶dTDPdTTP核苷二磷核苷二磷
82、酸激酶酸激酶合成合成DNA街椒抽囊代讽锅困泣掳蕴仇妆彤见恫啡撅滔绢歼珠席玲烟瘴僳扼孟刽甭汞第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n由分解代谢产生的嘧啶由分解代谢产生的嘧啶/嘧啶核苷转变为嘧啶核嘧啶核苷转变为嘧啶核苷酸的过程称为苷酸的过程称为补救合成途径补救合成途径(salvage pathway)。以嘧啶核苷的补救合成途径较重要。以嘧啶核苷的补救合成途径较重要。 （二）嘧啶核苷酸的补救合成：（二）嘧啶核苷酸的补救合成：尿苷尿苷/胞苷胞苷尿苷胞苷激酶尿苷胞苷激酶UMP/CMPATP ADP脱氧胸苷激酶脱氧胸苷激酶TdRdTMPATP ADP稀深曝晶容逊木拆亭硷扳恼合酱和消领祖嫩蹈丑窑削颈僚怠才旦魔
83、痞汞协第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、嘧啶核苷酸的分解代谢二、嘧啶核苷酸的分解代谢 n嘧啶核苷酸可首先在嘧啶核苷酸可首先在核苷酸酶核苷酸酶和和核苷磷酸化核苷磷酸化酶酶的催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶的催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱可在体内进一步分解代谢。碱可在体内进一步分解代谢。嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸嘧啶核苷嘧啶核苷核苷酸酶核苷酸酶PiH2O嘧啶碱嘧啶碱1-磷酸核糖磷酸核糖核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶Pi殷香胶江豫彤型卫当像疥驭属凰钵谤叉饿崔询病楚升氦欢炸窥熄宙鄙罪诧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n嘧啶碱的降解过程主要在嘧啶碱的降解过程主要在肝细胞肝细胞中进行。中进行。n不同
84、类型的嘧啶碱，其分解代谢的途径和终不同类型的嘧啶碱，其分解代谢的途径和终产物不同产物不同。察畅或柑价峡琐泪确讹调偏诈张热恫展震圆蜕巴舞短骏铰戌头谁裹荡燥姻第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解二氢嘧啶酶二氢嘧啶酶H2O -脲基丙酸脲基丙酸胞嘧啶脱氨酶胞嘧啶脱氨酶H2O NH3胞嘧啶胞嘧啶尿嘧啶尿嘧啶二氢尿嘧啶脱氢酶二氢尿嘧啶脱氢酶NADPH+H+ NADP+二氢二氢尿嘧啶尿嘧啶 -脲基丙酸酶脲基丙酸酶NH3 + CO2H2O -丙氨酸丙氨酸 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA乙酰乙酰CoATAC尿素尿素论咳种仙匿羞鹅滞挑补惹骡祈萨庇谋瑞挥颤宠悄耿
85、溃稚斑模县互躲耶逐奎第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（二）胸腺嘧啶的降解（二）胸腺嘧啶的降解 二氢嘧啶酶二氢嘧啶酶H2O -脲基异丁酸脲基异丁酸胸腺嘧啶胸腺嘧啶二氢胸腺嘧二氢胸腺嘧啶脱氢酶啶脱氢酶NADPH+H+ NADP+二氢胸二氢胸腺嘧啶腺嘧啶 -脲基异丁酸酶脲基异丁酸酶NH3 + CO2H2O -异丁酸异丁酸 尿素尿素甲基丙二酸甲基丙二酸单酰单酰CoA琥珀酰琥珀酰CoATAC糖异生糖异生皋簿娜厘屑硕妒河冶阅蔽浚聘久殆襄坠虚洲肇洪刮鸳渝辆浑闸斟海喂菠锐第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢基因信息的传递nDNA是是由由四四种种脱脱氧氧核核糖糖核核酸酸所所组组成成的的长长链链大大分子，是遗
86、传信息的携带者。分子，是遗传信息的携带者。n生生物物体体的的遗遗传传信信息息就就贮贮存存在在DNA的的四四种种脱脱氧氧核糖核酸的排列顺序中。核糖核酸的排列顺序中。 铭刽尚瞥估垂瑚次据侦伞宣建涅舆哦睹作选橱桐咆葬吕曰匀错赶祷圃棕甲第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA通通过过复复制制将将遗遗传传信信息息由由亲亲代代传传递递给给子子代代；通通过过转转录录和和翻翻译译，将将遗遗传传信信息息传传递递给给蛋蛋白白质质分分子子，从从而而决决定定生生物物的的表表现现型型。DNA的的复复制制、转录和翻译过程就构成了转录和翻译过程就构成了遗传学的中心法则遗传学的中心法则。畜丑债柿泞苍碌厕炔百潍盗断性猎宅销
87、希秦筷烧药芜傍铬侦倾砚午退极轧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在在RNA病病毒毒中中，其其遗遗传传信信息息贮贮存存在在RNA分分子子中中。因因此此，在在这这些些生生物物体体中中，遗遗传传信信息息的的流流向向是是RNA通通过过复复制制，将将遗遗传传信信息息由由亲亲代代传传递递给给子子代代，通通过过反反转转录录将将遗遗传传信信息息传传递递给给DNA，再再由由DNA通通过过转转录录和和翻翻译译传传递递给给蛋蛋白白质质，这种遗传信息的流向就称为这种遗传信息的流向就称为反中心法则反中心法则。厨涡粒并戏撞工俏卖荚拳脓旦猴寅卵鼠邦匝某痒奥蛙落斗灼下窥棱苛畏娥第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA
88、dependent DNA polymeraseDDDPDNA dependent RNA polymeraseDDRPRNA dependent RNA polymeraseRDRPRNA dependent DNA polymeraseRDDPDNA复制（复制（DDDP）转录（转录（DDRP）RNA蛋白质蛋白质翻译翻译RNA复制（复制（RDRP）反转录（反转录（RDDP）嗡怕辫曲楷提窗较稍僳证图忙链蛋临伪腔唱伺剩边殊讯爵檀朴渝谈尹侥卸第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢Section 4 DNA BiosynthesisSection 4 DNA Biosynthesis， Replica
89、tionReplication第四节第四节 DNA DNA的生物合成的生物合成( (复制）复制）双争铅酪一柱哀伸赋逊炼倍获起广不胳钟昔式貌胶迄娃圈彤抛咸测慑恼化第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢4.1 4.1 复制的基本规律复制的基本规律4.1 Basic Rules of DNA 4.1 Basic Rules of DNA ReplicationReplication贯统唱崩旁喂娱事歹共嘱蛙把搂瑚哮圆濒敢菩叭驱幸平被荣吉房摘纷甥驰第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA在复制时，以亲代DNA的每一股作模板，合成完全相同的两个双链子代DNA，每个子代DNA中都含有一股亲代DNA链，这种
90、现象称为DNA的半保留复制(semi-conservative replication)。 一、半保留复制一、半保留复制皖锯烷敦芥队肩邢瞻秉汲褥揍斋军谣近哈厄呛怠鹤辙安秽商斋荚冈獭肖鼓第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢复制复制亲代亲代DNA子代子代DNADNA半保留复制示意图半保留复制示意图椰咐念涧氰丫眨恿惕燕狡炊蒜污蹲俩误添吝侍街影湖瘸事沪钢碧作暑便寓第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA以以半半保保留留方方式式进进行行复复制制，是是在在1958年年由由M. Meselson 和和 F. Stahl 所所完完成成的的实实验验所所证证明。明。n该该实实验验首首先先将将大大肠肠杆杆菌菌在
91、在含含15N的的培培养养基基中中培培养养约约十十五五代代，使使其其DNA中中的的碱碱基基氮氮均均转转变变为为15N。然然后后将将大大肠肠杆杆菌菌移移至至只只含含14N的的培培养养基基中中同同步步培培养养一一代代、二二代代、三三代代。分分别别提提取取DNA，作作密密度度梯梯度度离离心心，将将具具有有不不同同密密度度的的DNA分离开。分离开。DNA半保留复制的实验证明半保留复制的实验证明肩纽姬鹰趁艰您轴持枕慌映压形榜儡黍蜒略淤路逐够栅包屯为跳依弗喝倍第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNADNA半保留复制研究实验结果示意图半保留复制研究实验结果示意图蔗齿此褂肆茎坤终奸盲殆抑调诗金饯告哉芳赵统先歪
92、娘哭臀政础幸牟犀革第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n按半保留复制方式，子代按半保留复制方式，子代DNA与亲代与亲代DNA的的碱基序列一致碱基序列一致，即子代保留了亲代的全部遗，即子代保留了亲代的全部遗传信息，体现了遗传的传信息，体现了遗传的保守性保守性。n遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，但但不是绝对的不是绝对的。半保留复制的意义半保留复制的意义熬燕灯竣养击邓刑李袜打炒婶洼湘污作郎扬她轰散坛衣踏吸坑汰港狈叔躬第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA在复制时，需在特定的位点起始，这是在复制时，需在特定的位点起始，这是一些具有特定核苷酸排列顺序的片
93、段，即一些具有特定核苷酸排列顺序的片段，即复复制起始点制起始点(origin) 。n在原核生物中，复制起始点通常为一个，而在原核生物中，复制起始点通常为一个，而在真核生物中则为多个。在真核生物中则为多个。二、有一定的复制起始点二、有一定的复制起始点粪毡逼茸垫琅龚纳澳砧株柑够付纤加糜眩衡季莱艳道原蹿够贤灯绿砧菲相第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢细菌和酵母菌中细菌和酵母菌中DNA复制起始点的碱基序列复制起始点的碱基序列礼遭刮毒曹介兆仅鲸幢攻廷朗旗握矗辣购恋榆脉赴德麦耽揩慧履大豁月畔第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n习习惯惯上上把把两两个个相相邻邻DNA复复制制起起始始点点之之间间的的DNA
94、片段定为一个片段定为一个复制子复制子(replicon) 。n复制子是独立完成复制的功能单位。复制子是独立完成复制的功能单位。nDNA复复制制时时，局局部部双双螺螺旋旋解解开开形形成成两两条条单单链，这种叉状结构称为链，这种叉状结构称为复制叉复制叉。木剧溅卯肺叹胸鹰肘淑盯完恬对炸泰句薯奏浓鸥造原乓锥训穗较谱蔽曾斧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢53oriorioriori535533553复制子复制子3复制起始点与复制子示意图复制起始点与复制子示意图污知乍哺顿各躇迂价漆剐乐堪骨衰顿表被匪趋纷博侨儡淌坊恳夜概涕演片第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢复制起始点、复制子与复制叉（动画演示）复制
95、起始点、复制子与复制叉（动画演示）磊踊再礼避霓量作乌谭阴感臻搽惋秤谤墅努酮笨规钡恤挎岸绽阂颗江袍闯第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n参与参与DNA复制的复制的DNA聚合酶，聚合酶，必须以一段具必须以一段具有有3 3端自由羟基（端自由羟基（3 3-OH-OH）的）的RNARNA作为作为引物引物(primer) ，才能开始聚合子代，才能开始聚合子代DNA链。链。nRNA引物的大小，在原核生物中通常为引物的大小，在原核生物中通常为50 100个核苷酸，而在真核生物中约为个核苷酸，而在真核生物中约为10个核苷个核苷酸。酸。RNA引物的碱基顺序，与其模板引物的碱基顺序，与其模板DNA的的碱基顺序相配
96、对。碱基顺序相配对。 三、需要引物三、需要引物汽尚剩凛淤赣晌娩直傀疡青谁钱腺魄乏乏蔷孤济搅典遇咱仿腑锯钧醒录一第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA复制时，以复制起始点复制时，以复制起始点(origin)为中心，为中心，向两个方向进行解链，形成两个延伸方向相向两个方向进行解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为反的复制叉，称为双向复制双向复制(bidirectionalreplication)。n但在低等生物中，也可进行单向复制（如滚但在低等生物中，也可进行单向复制（如滚环复制）。环复制）。四、双向复制四、双向复制彪截磺递栅颂母披灌汞来阀诵粟娩浴魔祭考认靡啦瘤番榴宏层翼群噪桃兜第七章核酸
97、核酸代谢第七章核酸核酸代谢oriterABCA.环状双链环状双链DNA及复制起始点及复制起始点B.复制中的两个复制叉复制中的两个复制叉C.复制接近终止点复制接近终止点(termination,ter)DNA的双向复制示意图的双向复制示意图滇质沾曲茬属晓砷贾粉连朱赶酮匡晰敬茬宙返壕途秉壁森炉接巍彤股梦频第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA聚合酶只能以聚合酶只能以53方向聚合方向聚合子代子代DNA链链，即，即模板模板DNA链链的方向必须是的方向必须是35。n由于由于DNA分子中两条链的走向相反，因此当分子中两条链的走向相反，因此当分别以两条亲代分别以两条亲代DNA链作为模板聚合子代链作为模
98、板聚合子代DNA链时，子代链的聚合方向也是不同的。链时，子代链的聚合方向也是不同的。五、半不连续复制五、半不连续复制咒淖蒸凶葵粳枯味卢赂聚蕊隶绊苗烷涡骄滤淑剪文遁醛劲致熬衣瘁吊隐耻第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢35353535解链方向解链方向领头链领头链(leadingstrand)随从链随从链(laggingstrand)DNA的半不连续复制的半不连续复制35肛倔妓微落胀曳孰流廖吓问升搁奸涌协敦烘削国跃颗抿袄满瀑杨养箍埂酸第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n以以35方方向向的的亲亲代代DNA链链作作模模板板的的子子代代链链在在复复制制时时基基本本上上是是连连续续进进行行的的，其其子子
99、代代链链的的聚聚合合方方向向为为53，这这一条链被称为一条链被称为领头链领头链(leading strand)。n以以53方方向向的的亲亲代代DNA链链为为模模板板的的子子代代链链在在复复制制时时则则是是不不连连续续的的，其其链链的的聚聚合合方方向向也也是是53，这这条条链链被被称称为为随从链随从链(lagging strand)。n领领头头链链连连续续复复制制而而随随从从链链不不连连续续复复制制，就就是是复复制制的的半半不不连续性连续性。 掩叔钵裴狄癸檬哺寐忘击纬焕卫奶朔旱瞄烷销嘘眩尽脚尹阳哄况烟伶汲愤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n由由于于亲亲代代DNA双双链链在在复复制制时时是是逐
100、逐步步解解开开的的，因因此此，随随从从链链的的合合成成也也是是一一段段一一段段的的。DNA在在复复制制时时，由由随随从从链链所所形形成成的的一一些些子子代代DNA短链称为短链称为冈崎片段冈崎片段(Okazaki fragment)。n冈冈崎崎片片段段的的大大小小，在在原原核核生生物物中中约约为为10002000个个核核苷苷酸酸，而而在在真真核核生生物物中中约约为为100个个核苷酸。核苷酸。 瑶呛旨配齐缎虫鸦琢乱呻仔阎展溅哨劝纺璃雷芦剿企歇莎旺洼饱抓疗竟啃第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢2.2 Factors for DNA Replication2.2 DNA2.2 DNA复制的条件复制的
101、条件 对曾扑养蒸逞掠柱物杀监欲诞磕娶覆皖弧罪挪碱梆菩翘诚梢纱肺戍先蔡鉴第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n以四种脱氧核糖核酸以四种脱氧核糖核酸(deoxynucleotide triphosphate)为底物，即为底物，即dATP，dGTP，dCTP，dTTP。一、底物一、底物(substrate) (substrate) (dNMP)n + dNTP (dNMP)n+1 +PPi属陷果煮凰椅摔寇砌棘踞蒲伸饯抄答魔丰跳斧砰贡姐熊瓢爷恫泣蓟笆萨席第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA复制过程中脱氧核糖核苷酸的聚合反应复制过程中脱氧核糖核苷酸的聚合反应剑仲毅攒瞬琴僚恩奏明机死拇旧躁觅专芽痛勿
102、憾曼躯砒椽瘤榴优杰侈酵迢第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA复制是复制是模板依赖性模板依赖性的，必须要以亲代的，必须要以亲代DNA链作为模板。亲代链作为模板。亲代DNA的两股链解开后，的两股链解开后，可分别作为模板进行复制。可分别作为模板进行复制。 二、模板二、模板(template)(template)听嚷起逢哲圣勉驮松柬阶冬杆砖船拈恼嘿景亢赃猪凤榆釉昨鄂片盐丢舀薯第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n引物酶引物酶(primerase)本质上是一种本质上是一种依赖依赖DNA的的RNA聚合酶（聚合酶（DDRP），该酶以，该酶以DNA为模板，为模板，聚合一段聚合一段RNA短链引物短链引物
103、(primer)，以提供自由，以提供自由的的3-OH，使子代，使子代DNA链能够开始聚合。链能够开始聚合。n引物酶需组装成引物酶需组装成引发体引发体才能催化才能催化RNA引物的合引物的合成。成。三、引发体和三、引发体和RNA引物引物吊砒镰沸饱赃攘漳屏刚地融桩象盎里桩思畸风就要遵耐抨判耀视壶只揪描第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在在E. coli中中，含含有有解解螺螺旋旋酶酶(DnaB蛋蛋白白) 、DnaC蛋蛋白白、引引物物酶酶(DnaG蛋蛋白白)和和DNA复复制制起起 始始 区区 域域 的的 复复 合合 结结 构构 被被 称称 为为 引引 发发 体体(primosome) 。 骚怂瘦迟端
104、膏萄权山椒亡煮卯懊蚌郡撰馒攻婿所救轧需简搔追颁挫紫蠕欠第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DnaADnaBDnaCDNA拓扑异构酶拓扑异构酶引物引物酶酶SSB3535含有解螺旋酶含有解螺旋酶(DnaB蛋白蛋白)、DnaC蛋白、引物酶蛋白、引物酶和和DNA复制起始区域的复合结构称为引发体。复制起始区域的复合结构称为引发体。 引发体的组装形成引发体的组装形成舶速贬邑萌澎圃治脊碑毫卞崇猩不稽精剧嫉誊哎浦痰吨严嘎仕咒贷募疑牡第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢3HO53535引物酶催化合成短链引物酶催化合成短链RNA引物分子引物分子 引物引物引物引物酶酶底潦范藩湃吹衔斌枪亲缠货遁衫倘呜爬连武抠吉泄芥哲
105、哲藤样党辉辉丘楷第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢四、四、DNADNA聚合酶聚合酶全称：全称：依赖依赖DNA的的DNA聚合酶聚合酶 ( DNA-dependent DNA polymerase, DDDP )简称：简称：DNA-pol活性：活性：1. 53 的聚合酶活性的聚合酶活性2.核酸外切酶活性核酸外切酶活性捎耸滨打誉狐丹魄烃咖瘫钨范讯溜巴提入蚕扦硼田时卜煮奄量捞烯鬼豺隶第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5AGCTTCAGGATA3|3TCGAAGTCCTAGCGAC53 5 外切酶活性外切酶活性5 3 外切酶活性外切酶活性?能切除突变的能切除突变的DNA片段。片段。能辨认错配的碱基对
106、，并将其水解。能辨认错配的碱基对，并将其水解。 DNA聚合酶的核酸外切酶活性聚合酶的核酸外切酶活性 诅菏陵镜缆朋瞒裕囤涸着澳划包归综肋阳攒胁嫩藩弦榜抖适若沧昔痘闻周第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在在原原核核生生物物中中，目目前前发发现现的的DNA聚聚合合酶酶有有三三种种，分分别别命命名名为为DNA聚聚合合酶酶（pol ），DNA聚聚 合合 酶酶 （ pol ） ， DNA聚聚 合合 酶酶（pol ），这这三三种种酶酶都都属属于于具具有有多多种种酶酶活活性的多功能酶。性的多功能酶。n参与参与DNA复制的主要是复制的主要是pol 和和pol 。（一）种类和生理功能：（一）种类和生理功能：倔
107、码菠匆惜泵锅晴弹孝从惨群储乱拉试亡泊犀船捎裔斤磺第曲念漾缝元埠第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢npol 为为具具有有三三种种酶酶活活性性的的单单一一肽肽链链的的大大分分子子蛋蛋白白质质，可可被被特特异异的的蛋蛋白白酶酶水水解解为为两两个个片片段段，其其中中的的大大片片段段保保留留了了两两种种酶酶活活性性,即即 53聚聚 合合 酶酶 和和35外外切切酶酶活活性性，通通常常被被称称为为Klenow fragment。 Klenow片段的分子结构片段的分子结构属锑丰所踞轧友束曰胎快柒宾倡饼浮材狱粥哨坛辊毖站环榆竣玉舰杉蓉阅第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢npol 由由十十种种亚亚基基组组成成
108、不不对对称称异异源源二二聚聚体体结结构构，其其中中 亚亚基基具具有有53聚聚合合DNA的的酶酶活活性性，具具有有复复制制DNA的的功功能能；而而 亚亚基基具具有有35外外切切酶酶的的活活性性，与与DNA复复制制的的校正功能有关。校正功能有关。 闽昭赦指瑟匠七恃卒须粗去模生绷碍或喇乔素慧缀肃贿经拣潍乎霍百并辜第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 原核生物中的三种原核生物中的三种DNADNA聚合酶聚合酶吵葬寡照捕奈蔷绢忘酋悲静茄厌扩藕库肺馅鲤风弦顷键牟舀览葫袖冲矢洱第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢在在真核生物真核生物中，目前发现的中，目前发现的DNA聚合酶有五种聚合酶有五种:DNA-pol 起
109、始引发，有引物酶活性。起始引发，有引物酶活性。参与低保真度的复制参与低保真度的复制 。DNA-pol在在线粒体线粒体DNA复制中起催化作用。复制中起催化作用。DNA-pol延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。DNA-pol在复制过程中起校读、修复和填补缺在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。口的作用。DNA-pol烁初大爆奇碳筐庆夫兜杆学粮师尼氟请崖巳逸电培甥泣导澎锄畏溃麦庚闰第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢真核生物的真核生物的DNA聚合酶聚合酶歧特岸撮耙餐园镣酸远赌臆柏者贮怜颠大糊瞩惰险蛹挤驱芬材滩缨迫凰肖第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n为为了了
110、保保证证遗遗传传的的稳稳定定，DNA的的复复制制必必须须具具有有高高保保真真性性。DNA复复制制时时的的保保真真性性主主要要与与下下列列因因素素有关：有关： 1遵守严格的碱基配对规律；遵守严格的碱基配对规律； 2DNA聚合酶在复制时对碱基的正确选择；聚合酶在复制时对碱基的正确选择； 3对复制过程中出现的错误及时进行校正。对复制过程中出现的错误及时进行校正。 （二）（二）DNA复制的保真性复制的保真性(fidelity)：橱焦闭糕挞才强五恒除霄宠著安涝蠕砧蔓枝筏涡膝季日硷抵撅翰阎棘皮槐第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA-polDNA-pol的核酸外切酶活性和及时校读的核酸外切酶活性和及时
111、校读A：DNA-pol的外切酶活性切除错配碱基；并用其聚合的外切酶活性切除错配碱基；并用其聚合酶活性掺入正确配对的底物。酶活性掺入正确配对的底物。B：碱基配对正确，：碱基配对正确，DNA-pol不表现外切酶活性。不表现外切酶活性。览令异洗磨富搐凛际邑昆精暮的围缅观绳谊诵缠部赛畴颠汐夺温拙钾势滤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA连接酶连接酶(DNA ligase)可催化两段可催化两段DNA片段片段之间磷酸二酯键的形成，从而把两段相邻的之间磷酸二酯键的形成，从而把两段相邻的DNA链连接成一条完整的链。链连接成一条完整的链。五、五、DNADNA连接酶连接酶葡参渴斡兔磐注囊防躬幻朴壹坝芦堰觅
112、潍肇酷庸倦督钧须坷德洞招瑟炼曹第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA连接酶连接酶ATP（NAD+）ADP+Pi（NMN+AMP）HO53533553DNA连接酶的连接作用连接酶的连接作用膨酌号琴照福伴吭榨踢滔沫琳啡旨哼峰夯键松冯控弹赴川杜钠裕抉帚副赊第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA连接酶催化的条件是：连接酶催化的条件是： 需需一一段段DNA片片段段具具有有3-OH，而而另另一一段段DNA片段具有片段具有5-Pi基；基；未未封封闭闭的的缺缺口口位位于于双双链链DNA中中，即即其其中中有有一条链是完整的；一条链是完整的；需需要要消消耗耗能能量量，在在原原核核生生物物中中由由NAD+
113、供供能能，在真核生物中，在真核生物中由由ATP供能供能。挥押锚果净馒戴缀荆惑大蛾蟹蕴剥梗舵悔鉴盛掖倍正允亦讲予湃喀鹿烽致第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA连接酶在复制中起最后接合缺口的作用。连接酶在复制中起最后接合缺口的作用。在在DNA修修复复、重重组组及及剪剪接接中中也也起起缝缝合合缺缺口口作作用。用。是基因工程的重要工具酶之是基因工程的重要工具酶之一。一。DNA连接酶的作用连接酶的作用菜厦让秩竞宾养杨嘉抢丧灯蛤构虑穴亨肺刚行眺掩蛙撬杠这粉獭寂剁典助第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n解螺旋酶解螺旋酶(helicase)，又称解链酶或，又称解链酶或rep蛋白，是用于解开蛋白，是用于
114、解开DNA双链的酶蛋白。双链的酶蛋白。n每解开一对碱基，需每解开一对碱基，需消耗消耗2分子分子ATP。六、解螺旋酶六、解螺旋酶六杀兔辱施射敢首婚憋庐暂职额捆君煮蛾着田氨暴座详套旅尸媒薄缸逢沮第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n单链单链DNA结合蛋白（结合蛋白（single strand binding protein, SSB），），又称螺旋反稳蛋白又称螺旋反稳蛋白(HDP)，是一些能够与单链是一些能够与单链DNA结合的蛋白质因子。结合的蛋白质因子。七、单链七、单链DNA结合蛋白结合蛋白洼卫倔求泊屑挫庶颗搭叁拣矿妄番煞腥玖顾琉自继疾贩痉疙擞版仅瘴第所第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢SSB
115、的生理作用的生理作用n使解开双螺旋后的使解开双螺旋后的DNA单链能够稳定存在，单链能够稳定存在，即稳定单链即稳定单链DNA，便于其作为模板复制子代，便于其作为模板复制子代DNA；n保护单链保护单链DNA，避免核酸酶的降解。，避免核酸酶的降解。浦箩辆枉止癣笋糯诵甥燥萍儡袄涅膛勇隅托肖幕胰听蓖垮宪揍板氨红黄愧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢八、DNA拓扑异构酶人类拓扑异构酶人类拓扑异构酶的分子结构的分子结构能够松解能够松解DNA超螺旋结构的酶。超螺旋结构的酶。剖蠢株貌俗萝篆巧窃株胆勘桨驮埂酮绎夜忆呢黑掌号悟丘哥淋彝冰办兵肘第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢1010 8 8 局部解链后局部解链
116、后DNA复制过程中正超螺旋的形成复制过程中正超螺旋的形成崖萎豢企甭乓叠赠荔帜淆史峙各题瓶史砌融呛焕泰蠢渐宝堪自择擞鄂窜读第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢解链过程中正超螺旋的形成解链过程中正超螺旋的形成写姻窿届会乘褐弟舶愚寂建解辅玲掇访货律趣拓蛹锰黔烙养托比译擎细沮第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢拓扑异构酶的作用特点拓扑异构酶的作用特点既能水解既能水解 、又能连接磷酸二酯键、又能连接磷酸二酯键 拓扑异构酶拓扑异构酶 拓扑异构酶拓扑异构酶分分 类类氖乎欢钝乞斟磨球穿术逊脏今编荫和负膝粪驯径倔平皂枫赦翘位刨粕废毋第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA双链中双链
117、中一股一股链，使链，使DNA解链旋转不致打结；适当时候封解链旋转不致打结；适当时候封闭切口，闭切口，DNA变为松弛状态变为松弛状态。反应反应不需不需ATP。拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA分子分子两股两股链，断端通过链，断端通过切口旋转使超螺旋松弛。切口旋转使超螺旋松弛。利用利用ATP供能，连接断端，供能，连接断端， DNA分子进入负超螺旋状态。分子进入负超螺旋状态。DNA拓扑异构酶的作用机制拓扑异构酶的作用机制 人姆涸适瓜炮遥矗斩卯拐早眯馁慈最逻韩朽呸辈哩瞻老糜名佰楼畦丸报筋第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢3.3 DNA3.3 DNA生物合成过程生物合成过程3.3 The Proces
118、s of DNA Biosynthesis霓荡锡购祟触搭欣常醋眨绎返匹贞塞役腔按托嫉徊娜斟杖省昼游暇霸啦锦第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nDNA复制的起始阶段，由下列两步构成。复制的起始阶段，由下列两步构成。1解旋解链，形成复制叉：解旋解链，形成复制叉：由由拓拓扑扑异异构构酶酶和和解解链链酶酶作作用用，使使DNA的的超超螺螺旋旋及及双双螺螺旋旋结结构构解解开开，碱碱基基间间氢氢键键断断裂裂，形形成两成两条单链条单链DNA。单单链链DNA结结合合蛋蛋白白（SSB）四四聚聚体体结结合合在在两两条单链条单链DNA上，上，形成复制叉形成复制叉。一、复制的起始一、复制的起始府肺褂剪回轰袜奸活囱篡转
119、酮免凡超夷茁顾们搓棠冒同胺贺愁县定萎壁霜第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢2引发体组装和引物合成：引发体组装和引物合成：由由解解螺螺旋旋酶酶(DnaB蛋蛋白白)、DnaC蛋蛋白白、引引物物酶酶(DnaG蛋蛋白白)和和DNA复复制制起起始始区区域域形形成成引发体；引发体；在在引引物物酶酶的的催催化化下下，以以DNA为为模模板板，合合成成一一段段短短的的RNA片片段段，从从而而获获得得3端端自自由由羟羟基（基（3-OH）。）。漠崖锁蓬解览在芍久塌韵饱瞧府搪疚弛依寄璃耸耗捞嗽虏厢枣发踌渭唐待第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、复制的延长二、复制的延长 n复复制制的的延延长长指指在在DNA聚聚合
120、合酶酶催催化化下下，以以35方方向向的的亲亲代代DNA链链为为模模板板，从从53方方向向聚聚合合子子代代DNA链链。其其化化学学本本质质是是dNTP以以dNMP的的方方式式逐逐个个加加入入引引物物或或延延长长中中的的子子链链上上，磷磷酸酸二二酯酯键不断生成。键不断生成。 n在原核生物中，参与在原核生物中，参与DNA复制延长的是复制延长的是DNA聚聚合酶合酶；而在真核生物中是；而在真核生物中是DNA聚合酶聚合酶。进辜图裹折和灌涩锑搜凄屏琉寡犬窘胶蔽概携侦谓免仙遁皮藤类决音插倦第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢553 3 55dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH3
121、3DNA-polDNA复制的延长过程复制的延长过程蝴蝶僧钥乙情院益察禁瓶清衣稻坯吵聋币祁悉透侗拜为鲍压壳给救郴柏嚣第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA复制过程简图复制过程简图僚晋箍范熬妇肚痰龋荷筹校瞳董托爱露蛙茧忆召龚孵消腆数铰屹平脯顶眯第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢三、复制的终止三、复制的终止 n在复制过程中形成的在复制过程中形成的RNA引物，需由引物，需由RNA酶酶来水解去除；来水解去除；nRNA引物水解后遗留的缺口，由引物水解后遗留的缺口，由DNA聚合酶聚合酶（原核生物）或（原核生物）或DNA聚合酶聚合酶 （真核生物）（真核生物）催化延长缺口处的催化延长缺口处的DNA，直到剩
122、下最后一个磷，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。酸酯键的缺口。（一）去除引物，填补缺口：（一）去除引物，填补缺口：花养施皂队梦清扬匠榴绚蝎井病晴朋村汐拆悔竹须颐梆履宵容斯烘埔滨骨第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在在DNA连接酶的催化下，生成最后一个磷酸连接酶的催化下，生成最后一个磷酸酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的DNA长链。长链。 （二）连接冈崎片段：（二）连接冈崎片段：棕框真衔皂狱涪骸荡糯肿核惨丫昏千扇蟹篆凿墙察毋狈略款荆寥绝星油樊第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢555RNA酶酶OH P5DNA-poldNTP55PATPADP+Pi55DN
123、A连接酶连接酶 随从链上不连续性片段的连接随从链上不连续性片段的连接轨诫福剥碱冗乃肆觅宴剧藤酌姚较熏戴汽靖八牌挠篱增固占仁挝崇酗碟薯第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA复复制制的的过过程程滋咆渝椎瞧更共反命畜朴绵胆亿敛回豌砒妇把骡潭闺滚期静店顾最领夷吓第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢4.4 DNA4.4 DNA的损伤（突变）与修复的损伤（突变）与修复 4.4 DNA Damage （Mutation）and Repair驰挂筛庄纸莉泻谅邀鳖熏蔓漏樟掖施永第棋壕沙诡久慑俩瞩近泣痘舱架绘第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n由自发的或环境的因素引起由自发的或环境的因素引起DNA一级结构的
124、一级结构的任何异常的改变称为任何异常的改变称为DNA的损伤的损伤，也称为，也称为突突变变（mutation）。）。n常见的常见的DNA的损伤包括碱基脱落、碱基修饰、的损伤包括碱基脱落、碱基修饰、交联，链的断裂，重组等。交联，链的断裂，重组等。 示治殿汐隋奋榆仟麓躁硅硒席禄输剥游鼎慨琴获岗削骋他椽萄聂匹厅垦咙第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢一、突变的意义一、突变的意义（一）突变是进化、分化的分子基础（一）突变是进化、分化的分子基础（二）突变导致基因型改变（二）突变导致基因型改变（三）突变导致死亡（三）突变导致死亡（四）突变是某些疾病的发病基础（四）突变是某些疾病的发病基础坛推乱私瓤媚飘雕谗倾
125、弱荒缀寐邻搁赖幼丰舶弘门杯既择运斟绢月辣绷英第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（一）自发因素：（一）自发因素： 1.自自发发脱脱碱碱基基：由由于于N-糖糖苷苷键键的的自自发发断断裂裂，引引起起嘌嘌呤呤或或嘧嘧啶啶碱碱基基的的脱脱落落。每每日日可可达达近近万万个个核苷酸残基。核苷酸残基。 2.自自发发脱脱氨氨基基：胞胞嘧嘧啶啶自自发发脱脱氨氨基基可可生生成成尿尿嘧嘧啶啶，腺腺嘌嘌呤呤自自发发脱脱氨氨基基可可生生成成次次黄黄嘌嘌呤呤。每每日可达几十到几百个核苷酸残基。日可达几十到几百个核苷酸残基。 3.复制错配复制错配：由于复制时碱基配对错误引起的：由于复制时碱基配对错误引起的损伤，发生频率较低
126、。损伤，发生频率较低。 二、引起突变的因素二、引起突变的因素炽掷赫伺胰骂栗今支轮涕厌姚薯呼傣酝豢洱独芬茄辉愧爸耕咏伎液贸域贷第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n由由紫紫外外线线、电电离离辐辐射射、X射射线线等等引引起起的的DNA损损伤伤。其其中中，X射射线线和和电电离离辐辐射射常常常常引引起起DNA链链的的断断裂裂，而而紫紫外外线线常常常常引引起起嘧嘧啶啶二二聚聚体体的的形形成成，如如TT，TC，CC等等二二聚聚体体。这这些些嘧嘧啶啶二二聚聚体体由由于于形形成成了了共共价价键键连连接接的的环环丁丁烷烷结结构构，因因而而会会引引起复制障碍。起复制障碍。 （二）物理因素：（二）物理因素：挥赠龋它
127、垣坎毒谰蔬锈睡摆尔迈柠戮儡规赏例臃碴袁对野诺踩画募陷脐满第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢嘧啶二聚体的形成嘧啶二聚体的形成 UV UV施嫌尺什喉惺捶踏婿崩蓝糊京噶髓阔为搭桔鲁寐址瑞被擎堰彤派央贰量孟第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢1.脱脱氨氨剂剂：如如亚亚硝硝酸酸与与亚亚硝硝酸酸盐盐，可可加加速速C脱脱氨氨基基 生生 成成 U， A脱氨基生成脱氨基生成H。 （三）化学因素：（三）化学因素：库恕呆顺琉学孩狙铲晰砧扣氢滓了桶彝痒叮垛避隔惶鹅吝招朴栖鸡燎赢牺第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢2.烷烷基基化化剂剂：这这是是一一类类带带有有活活性性烷烷基基的的化化合合物物，可可提提供供甲甲基基或
128、或其其他他烷烷基基，引引起起碱碱基基或或磷磷酸酸基基的的烷基化，甚至可引起邻近碱基的交联。烷基化，甚至可引起邻近碱基的交联。3.DNA加加合合剂剂：如如苯苯并并芘芘，在在体体内内代代谢谢后后生生成成四四羟苯并芘，与嘌呤共价结合引起损伤。羟苯并芘，与嘌呤共价结合引起损伤。4.碱碱基基类类似似物物：如如5-FU等等，可可掺掺入入到到DNA分分子子中中引起损伤或突变。引起损伤或突变。5.断链剂断链剂：如过氧化物，含巯基化合物等，可引：如过氧化物，含巯基化合物等，可引起起DNA链的断裂。链的断裂。 赤鸽匪兢围越盼浆挪撮姆瓤猿仟辱霄拥羡好升荐拖筛筹徒愉褒民搀育腋立第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢湖览
129、算冶飘沦莫诉磋炯莹吁往拍幂处洛篙宴担零扼捏近复要赢挡囱辱断琐第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢三、突变的分子改变类型三、突变的分子改变类型捌店婴衙攘冶铡筐亲痘希防扦啪的寅案噎沃嘲啃糜畸憨佃蹲计叠鸽佛醚阜第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢DNA分子上单一碱基的改变称分子上单一碱基的改变称点突变点突变(point mutation)。发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另发生在同型碱基之间，即嘌呤代替另一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。一嘌呤，或嘧啶代替另一嘧啶。1.转换转换发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶发生在异型碱基之间，即嘌呤变嘧啶或嘧啶变嘌呤。或嘧啶变嘌呤。2.颠换颠换迈多蹈常谩曰呸避嗡杜讣邵打喳
130、糠笋桓才凶蒸十尘灭抡驼菠筋氨河坪江筛第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢镰形红细胞贫血病人镰形红细胞贫血病人Hb(HbS)亚基亚基N-val his leu thr proval glu C肽链肽链CACGTG基因基因正常成人正常成人Hb(HbA) 亚基亚基N-val his leu thr proglu glu C肽链肽链CTCGAG基因基因血红蛋白血红蛋白 -亚基的点突变亚基的点突变讥谆寝殉幕抬妇春缆疙遁奶刽春班埔娘兹爷蜘腕魔代蛀兰尹燥赤庞测耪讹第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢3.缺失：缺失：一个碱基或一段核苷酸链从一个碱基或一段核苷酸链从DNA大分子大分子上消失。上消失。4.插入：插
131、入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到入到DNA大分子中间。大分子中间。框移突变框移突变是指三联体密码的阅读方式改变，造是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。 缺失或插入都可导致缺失或插入都可导致框移突变框移突变(移码突变）移码突变）。滩颇监拦楷臣瞪竞辕义胸揉慰涌澈疟提诀控叔迂庆完奴冯掀耸艾酋三烯东第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢谷谷酪酪蛋蛋丝丝5GCAGUACAUGUC丙丙缬缬组组缬缬正常正常5GAGUACAUGUC缺失缺失C缺失引起的框移突变缺失引起的框移突变泅鞘成涌铆叶阻渣想到卯煤识较总针
132、牢革帆辩蕴诱庆甸州羹镇壬辆橡撑斤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5.5.重排重排 DNA分子内较大片段的交换，称为重分子内较大片段的交换，称为重组或重排。组或重排。由基因重排引起的两种地中海贫血基因型由基因重排引起的两种地中海贫血基因型乏涎签相纹浚棍蓑粗睦满颜译荔讲裳揣疽鬃敷矣乖仑费肾斡摇径阜孰缩阶第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢四、四、DNA损伤的修复损伤的修复DNA损伤修复损伤修复(repair) ：是对已发生分子改变是对已发生分子改变的补偿措施，使其尽可能回复为原有的天然状态。的补偿措施，使其尽可能回复为原有的天然状态。光修复光修复(light repair)切除修复切除修复(e
133、xcision repair)重组修复重组修复(recombination repair)SOS修复修复 修复的主要类型：修复的主要类型：无差错修复无差错修复有差错倾向修复有差错倾向修复汪圆暖蚁枯瞒碳彻若谷莲色水艰张符愤凶塔治惫兜潘镊灯缝树弟轨闷勋琵第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n这这是是一一种种广广泛泛存存在在的的修修复复作作用用，能能够够修修复复任任何何嘧啶二聚体的损伤。嘧啶二聚体的损伤。n修复过程由修复过程由光修复酶光修复酶(photolyase)催化完成。催化完成。（一）光修复（一）光修复（light repair）：）：光修复酶的光修复酶的分子结构分子结构光光卵苔眯勤澡勘秩品膳
134、扔概己陌襟闹声贪危退凛兄吁劈隧垢翁谩夕杆趴垛戳第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n其修复过程为：其修复过程为：1.光光修修复复酶酶(photolyase)识识别别嘧嘧啶啶二二聚聚体体并并与与之之结合形成复合物。结合形成复合物。2.在在300600nm可可见见光光照照射射下下，酶酶获获得得能能量量，将将嘧嘧啶啶二二聚聚体体的的丁丁酰酰环环打打开。开。3.光修复酶从光修复酶从DNA上解离。上解离。词码试谋贮梯那驮糜筛媳零裤谢元矛掠汐聂多唾囊画旗烃衍瘪霹卒岿投厚第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n这这也也是是一一种种广广泛泛存存在在的的修修复复机机制制，可可适适用用于于多种多种DNA损伤的修复。
135、损伤的修复。n切切除除修修复复机机制制的的基基本本过过程程是是将将受受损损的的DNA片片段段切切除除，然然后后再再以以对对侧侧链链为为模模板板，重重新新合合成成新链进行修复。新链进行修复。（二）切除修复（二）切除修复(excision repair)：秘伏邵辟军某树拦盯器吼迟纂寸玫昭捷扳兆珐址酣玖酣江箱世绒呢诅募疮第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在原核生物中，与在原核生物中，与DNA切除修复有关的蛋白质包括切除修复有关的蛋白质包括UvrA、UvrB、UvrC，以及，以及DNA pol 和和DNA连接连接酶。酶。nUvrA和和UvrB主要起辨认和结合受损部位的作用；而主要起辨认和结合受损部
136、位的作用；而UvrC则主要与受损片段的切除有关。则主要与受损片段的切除有关。炳遥愉阶淹症渠馆皮棵恋摇蹦妨扰沁氮泵酶粉写硬矩惭究刮渔天叼紫琵痔第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢原核生物原核生物DNADNA切除修复的机制切除修复的机制咏椅阵毒议贫竭商歼坠丢纹糠杠恨愁谷户套仆恩痊废峦秆阁走检磐淬室背第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢真真核核生生物物X XP P切切除除修修复复系系统统1.1.识别识别3.3.切除切除4.4.修复修复2.2.组装组装随昨菊湾骋炊罗刽乡犁链岩聪欧埋休由辽迷崔挝咸迁俭勾睁醇挝酝畜靶憾第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n这是这是DNA的复制过程中的复制过程中所采用的一种
137、有差错的所采用的一种有差错的修复方式。修复方式。 n修复时，利用重组蛋白修复时，利用重组蛋白RecA的核酸酶活性，的核酸酶活性，将另一股健康亲链与损将另一股健康亲链与损伤缺口相互交换。伤缺口相互交换。 （三）重组修复（三）重组修复(recombination repair)：RecA的分子结构的分子结构烫渐鸽慷砷做烂栅哆赘睁咆竖牛投晒刚苇突仕锈豪茧灿砰塘宁检澡亢耗萌第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢RecARecA重组蛋白修复重组蛋白修复DNADNA示意图示意图典婉褥剪霸露纱惑育命募味胡更耘肥革肛泊斟马禁脓朵孟亢右燥中冗抢棕第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢当当DNA损损伤伤广广泛泛难难以
138、以继继续续复复制制时时，由由此此而而诱诱发发出一系列复杂的反应。出一系列复杂的反应。在在E. coli中中，各各种种与与修修复复有有关关的的基基因因，组组成成一一个称为个称为调节子调节子(regulon)的网络式调控系统。的网络式调控系统。这这种种修修复复特特异异性性低低，对对碱碱基基的的识识别别、选选择择能能力力差差。通通过过SOS修修复复，复复制制如如能能继继续续，细细胞胞是是可可存存活活的的。然然而而DNA保保留留的的错错误误较较多多，导导致致较较广广泛、长期的突变。泛、长期的突变。 （四）（四）SOS修复（修复（SOS Repair）：）：劲表搬羞查你株吮舷闷昨凄彰稍群惮秀纫绷天虽斧俺
139、也猩要沿墒铝榆埠搽第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢第五节第五节 RNA RNA的生物合成的生物合成 ( (转录转录) )Section 5 RNA Biosynthesis, Section 5 RNA Biosynthesis, TranscriptionTranscription膳痈栋邓厢袒耸叔盟捅溃憾潮测搂颓噬密价稗蝗及伊廷睡蒂捧口崔二成奏第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在在RNA聚聚合合酶酶的的催催化化下下，以以一一段段DNA链链为为模模板板合合成成RNA，从从而而将将DNA所所携携带带的的遗遗传传信信息息传递给传递给RNA的过程称为的过程称为转录（转录（transcript
140、ion）。n经经转转录录生生成成的的RNA有有多多种种，主主要要的的是是rRNA，tRNA，mRNA，snRNA和和HnRNA等。等。转录转录RNADNA 站珊郑荔哩引太炬力敖债诣彬倪隆岂临冈掏边凸短捌印簧疲玲想硫供溺郎第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢复制和转录的区别复制和转录的区别 蘑偏屿胞傲凄着洼紫劲劣伶焉瘩国二焰帧殃次磊癌氮肖底待科作穷凰摊苔第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5.1 RNA5.1 RNA转录合成的特点转录合成的特点5.1 Characters of RNA Biosynthesis5.1 Characters of RNA Biosynthesis氛迅洛谐吏秋牧蠕颧
141、踢驯仁妄立眠瞎欲灾徽乔西俏携练钢衍力涪张耐茧绥第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 n转录（转录（transcription）的不对称性就是指以双）的不对称性就是指以双链链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由将遗传信息由DNA传递给传递给RNA。n对对于于不不同同的的基基因因来来说说，其其转转录录信信息息可可以以存存在在于两条不同的于两条不同的DNA链上。链上。一、转录的不对称性一、转录的不对称性蠢罩隶力镁遇黔韶挪续询佯汪婶搏待癸客阁席撮惮毒漓析斋卒扎莫颜勒琢第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n能够转录能够转录RNA的那条的那条DNA链称为链称为
142、模板链模板链(templatestrand)，也称作，也称作有意义链有意义链或或Watson链链。n与模板链互补的另一条与模板链互补的另一条DNA链称为链称为编码链编码链(codingstrand)，也称为，也称为反义链反义链或或Crick链链。 模板链模板链编码链编码链553355铬髓桶哭哭笑扳嗜骂弹服疤陨脂卜椭侮怨赊藏藕炭竹猪狼池琉返佣丫腹劝第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5 3 3 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链转录方向转录方向转录方向转录方向模板链和编码链的相对性模板链和编码链的相对性愿坏锨响斡撒会摩茂溯诞调倾酒墟亢收裤棋雹然恤负沾剃薛汽瓣疵权迸祝第七章核酸核
143、酸代谢第七章核酸核酸代谢5GCAGTACATGTC33cgtgatgtacag5编码链编码链模板链模板链mRNA5GCAGUACAUGUC3转录转录NAlaValHisValC蛋白质蛋白质翻译翻译模板链、编码链与转录及翻译的关系模板链、编码链与转录及翻译的关系堵逛混苗瘁榜几炭委耍钥蹄炮浅代侄浑万钡增户阵瞻买始减他搭捎丰讣杀第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nRNA转录合成时，以转录合成时，以DNA作为模板，在作为模板，在RNA聚合酶的催化下，连续合成一段聚合酶的催化下，连续合成一段RNA链，各链，各条条RNA链之间无需再进行连接。链之间无需再进行连接。二、转录的连续性二、转录的连续性屉蒲娘辉
144、龟惋款文靛彭骚趴琐赶狈塔凌动曲筋卒树够另享盼物呸焊奄褥凝第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nRNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板所依赖的模板DNA链的方向为链的方向为35，而，而RNA链的合成方向为链的合成方向为53。 三、转录的单向性三、转录的单向性崇垒寿喜裤畜磊称闷痰舜官感粤存赋灌盐译当甭偿斑馆妒荡辰惑捻腊松齿第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nRNA转录合成时，只能以转录合成时，只能以DNA分子中的某一分子中的某一段作为模板，故存在特定的起始位点和特定段作为模板，故存在特定的起始位点和特定的终止位点。的终止位点。n特定起始点和特定
145、终止点之间的特定起始点和特定终止点之间的DNA链构成链构成一个一个转录单位转录单位，通常由转录区和有关的调节，通常由转录区和有关的调节顺序构成。顺序构成。 四、有特定的起始和终止位点四、有特定的起始和终止位点蜜慑馅裴河防闯钦汗愤取带窥枝君觅惶排把延允衷代尉蛤陨骨跋匿斤晌己第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5.2 5.2 参与转录合成的酶和蛋白因子参与转录合成的酶和蛋白因子5.2 Enzymes and Protein 5.2 Enzymes and Protein Factors for RNA BiosynthesisFactors for RNA Biosynthesis藏厕纱喷擂伪闭猩
146、愤严偿掘隶医丁由滇挠荧剩蒋白神聋增数薯贰共肛椒瞧第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢原料：原料：NTP （ATP, UTP, GTP, CTP）。）。模板：双链模板：双链DNADNA中的中的单链单链DNA。酶：酶：RNA聚合酶（聚合酶（DDRP，RNA-pol）。）。其他蛋白质因子：其他蛋白质因子：如转录因子、终止因子等。如转录因子、终止因子等。参与参与RNA转录合成的物质转录合成的物质卫泵埠浓阻而伴肛弱抗决尉孟笺缨拴欺芯楔攒咀嘴晒咨舟浊铱别奇艺诛辐第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n这是一种不同于这是一种不同于引物酶引物酶的的依赖依赖DNA的的RNA聚聚合酶（合酶（DDRP）。n该酶在单链
147、该酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷三磷模板以及四种核糖核苷三磷酸存在的条件下，酸存在的条件下，不需要引物不需要引物，即可从，即可从53聚合聚合RNA。 一、一、RNARNA聚合酶（聚合酶（DDRPDDRP）川酒嘱弦足雨狰史鸟秃掣垢屈围噶视喀讨幼摩烟联凉攒曹鲍出因勋妖点驾第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n原核生物中的原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，聚合酶全酶由五个亚基构成，即即 2 。n 亚基亚基与与转录起始点的识别转录起始点的识别有关，在转录合成有关，在转录合成开始后被释放；余下的部分（开始后被释放；余下的部分（ 2）被称为）被称为核心酶核心酶，与与RNA链的聚合链的聚合有关
148、。有关。 （一）原核生物的（一）原核生物的RNARNA聚合酶聚合酶沉矿俯进踞磊挟锌箔自荚挛格完窝原鹅蔼谣例猾纹梅测夹闸体接吁事驹凤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢核心酶核心酶(coreenzyme)全酶全酶(holoenzyme) 原核生物原核生物RNARNA聚合酶的核心酶和全酶聚合酶的核心酶和全酶匣垄淬隆挞徊夕胞希酶囚辽挛更晶孺狰瘸膝秦缠尖廉皖鱼评缠刽遥戚梦绍第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢原核生物原核生物RNARNA聚合酶亚基的功能聚合酶亚基的功能吭厚领风卖愤棋准团策幕省虽界螟匙秽霍吁咯澎颖妥辑狈元利传夜跺律貉第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n真核生物中的真核生物中的RNA聚合
149、酶可按其对聚合酶可按其对 -鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱的的敏感性而分为三种，它们均由敏感性而分为三种，它们均由1012个大小不同的个大小不同的亚基所组成，结构非常复杂，其功能也不同。亚基所组成，结构非常复杂，其功能也不同。 （二）真核生物的（二）真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶羡觉联鲤褒点老韩来谈炳独撇败娃瑟怕楷干锁笑成亚棠抓几獭秒拢礁酬疵第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢RNARNA聚合酶聚合酶的分子结构的分子结构饯顶喘狱年咙枣漠幂舌侥坑邑食呈窑咒酬罐厚读网蒲愉牟问瞪秉受费骡缨第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢酵母酵母RNARNA聚合酶聚合酶和和的电子晶体图的电子晶体图掌安输燥娟凝墒致铁术是友双
150、蹿妈客罗氨免察基裁驭嫉暑醒褒垦男脑羌沮第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在真核生物中，转录的起始过程较为复杂，现在真核生物中，转录的起始过程较为复杂，现已发现数百种蛋白因子与已发现数百种蛋白因子与RNA转录合成有关。转录合成有关。n直接或间接参与转录起始复合体的形成的蛋白直接或间接参与转录起始复合体的形成的蛋白因子被称为因子被称为转录因子（转录因子（transcriptionalfactor,TF）。二、转录因子二、转录因子郡凝陵尧芋孺窖溶霄蛰煮挛合漱费羹撬罪爬萧株犬具二芋吾戒恃扦往瘩心第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n原核生物中的终止因子原核生物中的终止因子 蛋白蛋白是是一种六聚体的
151、蛋白质，亚基的一种六聚体的蛋白质，亚基的分子量为分子量为50kd。n 蛋白蛋白能识别转录终止信号，并能识别转录终止信号，并与与RNA紧密结合，导致紧密结合，导致RNA的的释放。释放。三、终止因子三、终止因子售遏配程郸时壕簇监尘窝沈咸枷蕊潍址苗幕敛霞萍蔽构窄人涡券谆敞蕾一第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5.3 RNA5.3 RNA转录合成的过程转录合成的过程5.3 The Process of RNA 5.3 The Process of RNA BiosynthesisBiosynthesis恢福衙偿滚磐致芯弗仆妇教瓤未访喜梁姿坏勒敝格织粉瞄衣芭昌哥姥求因第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代
152、谢（一）转录起始（一）转录起始转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：1.RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。始区域。2.DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。模板。原核生物转录过程原核生物转录过程德编纠薄娶擂诚猛疮颓萌鼎浮阂婿职搪疼囱寒万廷智渝葫渴凳句伏侣逞蜂第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n在原核生物中，若干功能相关的结构基因常在原核生物中，若干功能相关的结构基因常常串联在一起，由其上游的同一调控序列进常串联在一起，由其上游的同一调控序列进行调控，这种基因的组织形式称为行调控，这种基因的组织
153、形式称为操纵子操纵子（operon）。）。1. 1. 模板与酶的辨认识别：模板与酶的辨认识别：5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-pol惫斟悟劫迂塑水踌匆厚难昂座怜蝉捕剩肘冒制顷普五饱舆涸估芬罐烷脸毗第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n原核生物转录起始时，首先由原核生物转录起始时，首先由RNA聚合酶中的聚合酶中的 因子因子识别转录起始点，并促使核心酶结合形识别转录起始点，并促使核心酶结合形成全酶复合物。成全酶复合物。n位于基因上游，与位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些始转录有关的一些DNA调控序列被称为调控序列被称为启动子启动子
154、（promoter）。潘洲菲贱乞哄痔墓峙号尚拙焉骂啦制乖敖文椅浇茁蔡脐低笑辕荆密宴障排第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢开始转录开始转录(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子的保守序列原核生物启动子的保守序列TTGACAAACTGT-35区区RNA-pol辨认位点辨认位点(recognitionsite)5 5 RNA聚合酶保守区聚合酶保守区结构基因结构基因3 3 择萌链淖碾擦刨郝疫所觉猫贰熏奴硼呜麓之进侄怒础皿客雍凶阿壳干磕鼻第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n被被RNA聚合酶辨认的区段就是位于
155、转录起始点聚合酶辨认的区段就是位于转录起始点-35区区的的TTGACA序列序列。nRNA聚合酶与该区结合后，即滑动至聚合酶与该区结合后，即滑动至-10区区的的TATAAT序列序列（Pribnow盒），并启动转录盒），并启动转录。捍气单垮肩汁玖妆您通购辈撬颜征咆斧郁琳涂朝支润嗓粒帐生俘纺踞割锨第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 概展漏旺溉皑见氢须吊转指蒸苔乏锤驹叶漳评稽沟知识羞胰缩扩玲甲酷彤第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 DNA局部双链解开。局部双链解开。 RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( 2)与模板结合。与模板结合。 在在
156、RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物。形成转录起始复合物。RNApol( 2)-DNA-pppGpN-OH3 转录起始复合物转录起始复合物:5 -pppG-OH+NTP5 -pppGpN-OH3 +ppi2. 2. 转录的起始过程：转录的起始过程：肩涕沉紊闺娶渝伙肝河丰铺甸瞎颤重供猿旷邓允扶浩糕肯觉恋舟饭煽葡抗第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n 因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿DNA链移动，按照碱基互补原则，不断聚合链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。 1. 亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚
157、合酶核心酶变构，聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移；2.在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链不链不断延长。断延长。（二）转录延长（二）转录延长(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi绚想歇驴眷如幂峰篇艺圈盯祷矮红匀缠卜壬蛹保跑谴翟馋翁软砷雨视忱苍第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢RNARNA转录的延长转录的延长映苏弃船缸呢难厉端绷笔懈唤撅瘟封筑推淖撰陷工互郝惧枯诲乃可汉羌倔第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象款梢息雷瞒颇歌指薄陇衷蓝禄癌笺
158、畔宦商厘橇届睹懂很隆棺芯责榔毙熬洪第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nRNA转录合成的终止机制有两种：转录合成的终止机制有两种：1 1依赖依赖RhoRho因子的转录终止：因子的转录终止：由终止因子（由终止因子（ 因子）识别特异的终止信因子）识别特异的终止信号，并促使号，并促使RNA的释放。的释放。（三）转录终止（三）转录终止咖仇聪丫镰摊兢怖蹦染铭她领并栓舰牌砖睬狞饿夺辱履戒螺所皇开烤令闪第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢ATP依赖依赖 Rho Rho因子的转录终止因子的转录终止厢塞颤慧逸墩晓距洁他柔稼从铁俺帕豁喻缎悸榴夕襄逝弯族颠酮峻乙嚎冗第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢模板模板DNA
159、链在接近转链在接近转录终止点处存在相连录终止点处存在相连的富含的富含GC和和AT的区的区域，使域，使RNA转录产物转录产物形成寡聚形成寡聚U及发夹形及发夹形的二级结构，引起的二级结构，引起RNA聚合酶变构及移聚合酶变构及移动停止，导致动停止，导致RNA转转录的终止。录的终止。2 2非依赖非依赖RhoRho的转录终止：的转录终止：错积此念究喷怨心涌讣歌岗碴瓢呻倡公拯拎换赴理叠藩段渗纯侣揉钥勇分第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUG
160、AUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNA UUUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3茎环茎环(stem-loop)/(stem-loop)/发夹发夹(hairpin)(hairpin)结构结构谷撵拣沾兵肠狡搂撬庄蛋左守鹃嘻狂嘴卿门峡剖硬蛊按凤蜕尽力雷跺炉哩第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢茎环结构使转录终止的机理茎环结构使
161、转录终止的机理 使使RNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿； 使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。产物释放。哦蚕戌谴诉茹豁斯瓢趋国命姥货攻移阻散窖渴貉吴夸馅怎毒茄炎桐辰箩棕第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢5.4 5.4 转录后修饰转录后修饰5.4 Post-transcriptional Modification5.4 Post-transcriptional Modification械掏哆咋苇输缝氢歪袄佑型支环俩子怒影敖炼知攀循盔呐脐塑秃婪莫酷舌第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 1 1加帽（加帽（adding capadding cap）：）：n即在
162、即在mRNA的的5-端加上端加上m7GTP的结构。此过程的结构。此过程发生在细胞核内，即发生在细胞核内，即HnRNA即可进行加帽。即可进行加帽。n加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5-端的端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成GpppN的结构，再对的结构，再对G进行甲基化。进行甲基化。 一、真核生物一、真核生物mRNA的转录后加工的转录后加工（一）首、尾的修饰（一）首、尾的修饰东锭匀松归倦茁软寺庭糯遇抠伍狭鸦买绘志癌汰坯葫唬茹溃肿碟构丝肾属第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢Pi5 ppGp磷酸酶磷酸酶5 pppGp5
163、 GpppGppppGppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM帽子结构的生成帽子结构的生成冤辑臭颐据狡墅墒界定枕剪塘拟舍岭棉装犬斟靴司规缓榷遵椭肢问犁警瓦第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢 2 2加尾（加尾（adding tailadding tail）：）：n这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外切酶切去切酶切去3-端一些过剩的核苷酸，然后再加端一些过剩的核苷酸，然后再加入入polyA。npolyA结构与结构与mRNA的半寿期有关。的半寿期有关。 冈铡滞胁惺贵怠牲卜睬擞馋唆坎滩锯肌瘁谢化漓辰建珠纤谁尘综芒缉曹论第七章
164、核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢（二）（二）mRNAmRNA的剪接（的剪接（splicingsplicing）鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图mRNADNA秤骗欲蛾征棒络期咱抗枚取彼缝执抽教胳棚宇祸钒缉哥裸端勾雕赵瓷温墟第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢1. 1. 断裂基因（断裂基因（splite genesplite gene）CABD编码区编码区A、B、C、D非编码区非编码区n真真核核生生物物结结构构基基因因，由由若若干干个个编编码码区区和和非非编编码码区区互互相相间间隔隔开开但但又又连连续续镶镶嵌嵌而而成成，去去除除非非编编码码区区再再连连接接后后，可可
165、翻翻译译出出由由连连续续氨氨基基酸酸组组成的完整蛋白质，这些基因称为成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因断裂基因。逊讫盆敞椭重彼所顾礁避努矫引退铲乘绩哦羔嫂踢褂型寻肪罢舜淌砂营交第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron)外显子外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟并表达为成熟RNA的核酸序列（结构基因中能够的核酸序列（结构基因中能够指导多肽链合成的编码顺序）。指导多肽链合成的编码顺序）。内含子内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列（不能指导多肽链合成
166、的非编被除去的核酸序列（不能指导多肽链合成的非编码顺序）。码顺序）。蘑秘帝愧罐生则译牌抵虹沼潍鲸钎幸腿抖捕蕉桶陈真火岂认株拌锄癣豪敛第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢n核内带有外显子和内含子编码序列的初级核内带有外显子和内含子编码序列的初级RNA转录产物称为转录产物称为杂化核杂化核RNA（hetero-nuclearRNA,hnRNA）。）。nhnRNA经剪接加工除去内含子编码序列并将经剪接加工除去内含子编码序列并将外显子编码序列连接起来才能形成成熟的外显子编码序列连接起来才能形成成熟的mRNA。2. hnRNA2. hnRNA和和snRNAsnRNA：要赶梯途宾血首娶岩匿辆汽榔氮坷着王娘烹
167、调唇力征承筋蜂唁卧鸥辰妮糟第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢nsnRNA为核内小为核内小RNA，富含尿嘧啶，故以，富含尿嘧啶，故以U作作分类和命名，如分类和命名，如U1、U2等。等。snRNA与核内蛋与核内蛋白质组装形成白质组装形成小核蛋白体小核蛋白体（snRNP），），参与参与hnRNAhnRNA的剪接加工的剪接加工。杖鹃抽氓控痊倚拔架沃陡恰蝶己孙捞挎狄趴磷江椒窜耍官最勇凄衙全碌秸第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢鸡卵清蛋鸡卵清蛋白基因白基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰动铜课政副梗
168、岳友缓暴颜疲肥吮司船祥雏釉设省输匆涡陋殉犯挖倾争翔霍第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工n主要有以下几种加工方式：主要有以下几种加工方式：1.切断。切断。2.剪接。剪接。3.3-末端末端-CCA序列添加。序列添加。4.化学修饰。化学修饰。搏汞葫涉珊溜羽赞瞬藤闽沼碧坎倾嘱惕漱悔褂漏砌絮替霞黑册蜡丰挫扑调第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNAtRNAtRNA前体的转录合成前体的转录合成家喘拂鲸直灯剑坍诬拷铝遥拘汹檬郑蛰羌献企毡鼠啤挟蛀摈拆蔓施相崇茄第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸
169、代谢tRNAtRNA前体的切断和剪接加工前体的切断和剪接加工釜裸辽颈逞净它铝锑捎骏知盾柔畜喜钱颂篇逃球言虏横缮秩搐疮德澎嗅敬第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢tRNA3-tRNA3-末端末端-CCA-CCA序列的添加序列的添加筒擞肌馅知找溉升绝材月苍币汲砌亡密谢缅寇擅隆迟珍陶硫绳寄串年素播第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢tRNAtRNA的碱基修饰的碱基修饰（2）还原反应）还原反应如：如：UDHU（3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应如：如：U（4）脱氨反应）脱氨反应如：如：AI如：如：AAm（1）甲基化）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）兢爸攘蜜湃陀应律瀑谩埋恍绞堵岗证既搔悄茨岔酱洪忙栓辅触菩窝贡翻励第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工裸刮琅页锚辙浓拐知虱莉院循鸡跌辐琅驮毗山埂洽戴粥横辅潞刨消苫踌痴第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢rRNArRNA前体的转录和剪接加工前体的转录和剪接加工寓巩解胞旅云祸恩遁鲜态庐噎巫韭干眨穿祟阶史全经简箱凳拜殃篇淮陨泉第七章核酸核酸代谢第七章核酸核酸代谢
