第七章脂类代谢ppt课件

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1、第七章第七章 脂类脂类(lipid)(lipid)代谢代谢第一节第一节 生物体内的脂类生物体内的脂类第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢第四节第四节 其他脂质的代谢其他脂质的代谢第一节第一节 生物体内的脂类生物体内的脂类一、脂类的定义一、脂类的定义二、脂类的分类二、脂类的分类三、脂类的生物学功能三、脂类的生物学功能 定义：脂定义：脂lipidlipid是一类构造多样，低溶于是一类构造多样，低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。 包括多种脂肪酸衍生物及与脂肪酸代谢无关包括多种脂肪酸衍生物及与脂肪酸代谢无关的化

2、合物。的化合物。一、脂类的定义：一、脂类的定义：脂类的元素组成主要是脂类的元素组成主要是C H O,C H O,有些尚含有些尚含N S PN S P。亦译为脂质或类脂，亦译为脂质或类脂， 脂类的元素组成主要是脂类的元素组成主要是C H O,有些尚含有些尚含N S P。其化学本质是脂肪酸和。其化学本质是脂肪酸和醇所构成的酯类及其衍生物。醇所构成的酯类及其衍生物。脂类脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类衍生脂类衍生脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜 类类固醇类固醇类含有脂肪酸含有脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸二、脂类的分类：二、脂类的分类：可皂化脂类可皂化脂类不可皂化脂类不可

3、皂化脂类其他脂类其他脂类: :维生素维生素A A、D D、E E、K K等等n储存脂类储存脂类重要的贮能供能物质，每克脂肪氧化时可重要的贮能供能物质，每克脂肪氧化时可释放出释放出38.9 kJ 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为能量仅分别为17.2 kJ和和23.4 kJ。n构造脂类构造脂类 磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是生物体的重要成分如生物膜系统生物体的重要成分如生物膜系统n活性脂类活性脂类 固醇类、萜类是一些激素和维生素等生固醇类、萜类是一些激素和维生素等生理活性物质的前体理活性物质的前体n脂类糖脂、磷脂

4、与信息识别、种特异性、组织免疫脂类糖脂、磷脂与信息识别、种特异性、组织免疫有亲密的关系；与细胞信号转导有关。有亲密的关系；与细胞信号转导有关。n人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝等都与脂类代人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝等都与脂类代谢紊乱有关。谢紊乱有关。三、三、 脂类的生物学功能脂类的生物学功能第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢一、脂肪的水解一、脂肪的水解二、甘油代谢二、甘油代谢三、脂肪酸的分解三、脂肪酸的分解四、酮体代谢四、酮体代谢一一 、 脂脂 肪肪 的的 水水 解解 脂肪脂肪 脂肪酶甘油甘油+脂肪酸脂肪酸CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2OH-CH2-O -

5、C-R1R2-C-O-CHCH2-O -C-R3O=O=O= H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶O=O=-CH2OH HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶-限速步骤限速步骤第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及酶存在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。乙醛酸循环体中。动物的脂肪酶存在动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，植于脂肪细胞中，植物

6、的脂肪酶存在脂物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸体、油体及乙醛酸循环体中循环体中脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?脂肪酶脂肪酶二二 、 甘甘 油油 的的 氧氧 化化 分分 解解 与与 转转 化化CH2OH HCOHCH2OH- ATPADP+Pi甘油激酶甘油激酶CH2OH HCOHCH2O-P-磷酸酯酶磷酸酯酶NAD+ NADH +H+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶CH2OH C=OCH2O-P-异异构构酶酶磷磷酸酸丙丙糖糖CHO CHOHCH2O-P3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(G3P)-糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖CH3 C=OCOOH乙酰CoATCACO2+H2O丙酮

7、酸丙酮酸EMP-(DHAP)甘油甘油3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1分子甘油彻底分子甘油彻底氧化分解产生的能量？氧化分解产生的能量？ 糖代谢与脂代谢经过磷酸二羟丙酮联络起来。糖代谢与脂代谢经过磷酸二羟丙酮联络起来。动物的脂肪细胞中无甘油激酶，那么甘油需求经动物的脂肪细胞中无甘油激酶，那么甘油需求经血液运到肝细胞中进展氧化分解。血液运到肝细胞中进展氧化分解。脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?脂肪酶脂肪酶三三 、脂肪酸的分解、脂肪酸的分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化

8、作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数C C原子脂肪酸的氧化分解原子脂肪酸的氧化分解 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用n概念概念n脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用n能量计算能量计算n乙酰乙酰COACOA的能够去路的能够去路n乙醛酸循环及其生物学意义乙醛酸循环及其生物学意义n酮体酮体1. 1. 概概 念念饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位位C C原子发生氧化，碳链在原子发生氧化，碳链在位位C C原子与原子与位位C C原原子间发生断裂，每次

9、生成一个乙酰子间发生断裂，每次生成一个乙酰COACOA和较原来和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断反复进展的少二个碳单位的脂肪酸，这个不断反复进展的脂肪酸氧化过程称为脂肪酸氧化过程称为-氧化氧化. .CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOHCOOH 动物动物-氧化在线粒体基质中进展氧化在线粒体基质中进展植物植物-氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进展氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进展n1904年，年，F.Knoop的标志实验：的标志实验：n实验前提：知动物体内不能降解苯环实验前提：知动物体内不能降解苯环n实验方案：用苯基标志的饱

10、和脂肪酸饲喂动物实验方案：用苯基标志的饱和脂肪酸饲喂动物n 马尿酸马尿酸苯乙尿酸苯乙尿酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸-氧化的实验证据氧化的实验证据1 1脂肪酸的活化脂肪酸的活化n脂肪酸首先在胞浆中被活化，构成脂酰脂肪酸首先在胞浆中被活化，构成脂酰CoACoA，n在在 催化下，由催化下，由ATPATP提供能量，将脂提供能量，将脂肪酸转变成脂酰肪酸转变成脂酰CoACoA：2. 脂肪酸的-氧化12C以上的脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶PiRCH2CH2CH2COOHCoA-SH+ATPAMP+PPi脂酰脂酰CoA合成酶合成酶RCH2CH2CH2COSCoA脂酰脂酰CoAv动物细胞内，动物细胞内，-氧化在线

11、粒体基质中进展，脂肪酸存在于胞液氧化在线粒体基质中进展，脂肪酸存在于胞液中，长链脂肪酸不能穿过线粒体内膜，因此需求特殊的转运机制中，长链脂肪酸不能穿过线粒体内膜，因此需求特殊的转运机制来协助跨膜。来协助跨膜。第一步活化在胞液中，后面的步骤发生在线粒体中，第一步活化在胞液中，后面的步骤发生在线粒体中，2 2脂酰脂酰CoACoA转运入线粒体转运入线粒体v 对于动物来说，对于动物来说， -氧化在线粒体基质中进展，而脂肪氧化在线粒体基质中进展，而脂肪酸第一步活化在胞液中，脂酰酸第一步活化在胞液中，脂酰CoA10C以上不能进入以上不能进入线粒体，后面的步骤发生在线粒体中，所以涉及特殊的线粒体，后面的步骤

12、发生在线粒体中，所以涉及特殊的 转运机制来协助跨膜。转运机制来协助跨膜。v酰基肉毒碱酰基肉毒碱/ /肉毒碱载体肉毒碱：肉毒碱载体肉毒碱：L-L-羟基羟基-三甲基氨基丁酸三甲基氨基丁酸 ，由赖氨酸衍生的。，由赖氨酸衍生的。脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱肉毒碱肉毒碱脂酰脂酰COACOA脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱载 体移位酶肉毒碱肉毒碱胞质一侧胞质一侧内膜外侧内膜外侧内膜内侧内膜内侧线粒体基线粒体基质一侧质一侧COA脂酰脂酰COA-氧化氧化氧化氧化肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶脱脱 氢氢水水 化化再脱氢再脱氢硫硫 解解(3) -(3) -氧化的反响历程偶数氧化的反响历程偶数

13、C C原子原子 详细步骤详细步骤FAD FADH2HOH -羟脂酰羟脂酰CoAc.脱氢脱氢 -酮脂酰酮脂酰CoA NADH+ NADH + H+-烯脂酰烯脂酰CoAb.水化水化a.脱氢脱氢 脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 H SCoA+乙酰乙酰CoA少二碳原子的脂酰少二碳原子的脂酰CoA 氧化脂酰基团d.硫解硫解乙酰乙酰CoA 脱氢脱氢水化水化脱氢脱氢硫解硫解 硫解酶硫解酶16C16C的的脂脂肪肪酸酸氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰CoAFAD FADH2 NAD +NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脱氢酶

14、脱氢酶脂酰脂酰CoA -烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶 -羟脂酰羟脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶 -酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH2O H2O CoASHH20H20呼吸链H20H20呼吸链经过经过7 7次循环，产生次循环，产生7 7个个 NADH NADH，7 7个个FADH2FADH2， 8 8分子乙酰分子乙酰COACOA。-氧化的反响历程氧化的反响历程小小 结结RCH2CH2COOHRCH2CH2COSCOA脂酰脂酰COA- RCH=CHCOS

15、COA2反式烯脂酰反式烯脂酰COA- RCH-CH2COSCOAOHL- 羟脂酰羟脂酰COA RC-CH2COSCOAO=- 酮脂酰酮脂酰COAR-CSCOA+ CH3-CSCOAO=O=继续继续-氧化氧化FADH2H2ONADH+H+H SCoA细胞质线粒体3. 3. 能能 量量 计计 算算 以以16C的软脂酸为例的软脂酸为例8乙酰乙酰COA 彻底氧化彻底氧化 TCA 10ATP 108=80ATP7FADH2 1.57=10.5ATP7NADH+H+ 2.57=17.5ATP (108)ATP第一步耗费了第一步耗费了2个高能磷酸键，所以应为个高能磷酸键，所以应为108-2= 106个高能磷

16、酸键。个高能磷酸键。 当软脂酸氧化时，自在能变化为当软脂酸氧化时，自在能变化为-2340千卡摩尔，千卡摩尔，ATP水解生水解生 成成 ADP+Pi时，自在能变化为时，自在能变化为-7.30千卡摩尔。千卡摩尔。 7.31062340100% 33% 所以软脂酸在所以软脂酸在-氧化时能量转化率约为氧化时能量转化率约为33% 进入进入TCATCA循环，彻底氧化分解，生成循环，彻底氧化分解，生成CO2+H2O,CO2+H2O,放出能量。放出能量。作为脂肪酸、固醇合成的原料。作为脂肪酸、固醇合成的原料。某些植物、微生物中，可在乙醛酸体内进某些植物、微生物中，可在乙醛酸体内进展乙醛酸循环。展乙醛酸循环。在

17、动物肝、肾脏中有能够产生乙酰乙酸、在动物肝、肾脏中有能够产生乙酰乙酸、D-D- -羟丁酸和丙酮酮体。羟丁酸和丙酮酮体。4. 4. 产物乙酰产物乙酰-CoA-CoA的能够去向的能够去向在动物肝、肾脏中有能够产生乙酰乙酸、在动物肝、肾脏中有能够产生乙酰乙酸、D-羟丁酸和丙酮酮体。羟丁酸和丙酮酮体。v-氧化不仅在线粒体内进展，还可以在氧化不仅在线粒体内进展，还可以在乙醛酸体中进展。乙醛酸体中进展。v油料种子萌生时，脂肪酸油料种子萌生时，脂肪酸-氧化是在乙氧化是在乙醛酸体内进展。醛酸体内进展。脂肪酸氧化可在线粒体内进展，需肉碱的转运。在植物体内，脂脂肪酸氧化可在线粒体内进展，需肉碱的转运。在植物体内，

18、脂肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。过氧化物酶体肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。过氧化物酶体CH2COO-CH2COO-NAD+苹果酸脱H酶NADH+H+HO-C-HCOO-H-CHCOO-异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶CH2COO-HO-C-HCOO- HC-COO-CHOCOO-COA苹果酸合酶苹果酸合酶-C=OCOO-CH2COO-柠檬酸合酶COACH2COO- HO-C-COO-COO-CH2- OCH3-CSCoA OCH3-CSCoA存在微生物和油料植物种子中 历 程5、乙 醛 酸循环乌头酸酶2 2分子乙酰分子乙酰-CoA-CoA生生成成1 1分子琥珀酸分子琥珀酸乙

19、 醛 酸循环体是一种特化的过氧化物酶体。乙乙 醛醛 酸循环的酸循环的生物学意义生物学意义乙酰乙酰CoACoA经乙醛酸循环可经乙醛酸循环可合成琥珀酸等有机酸，合成琥珀酸等有机酸，可协助可协助TCATCA循环的运转，循环的运转，乙醛酸循环可看成乙醛酸循环可看成TCATCA循循环的一条支路。环的一条支路。油料种子萌生时储存的甘油料种子萌生时储存的甘油三酯经过乙醛酸循环油三酯经过乙醛酸循环转化为糖，乙醛酸循环转化为糖，乙醛酸循环是衔接糖代谢和脂代谢是衔接糖代谢和脂代谢的枢纽。的枢纽。微生物能利用乙酸、乙酸微生物能利用乙酸、乙酸盐为碳源生存依赖于乙盐为碳源生存依赖于乙醛酸循环。醛酸循环。5-2.5-2.

20、乙乙 醛醛 酸酸 循循 环环-C=OCOO-CH2COO-乙酰乙酰COA柠檬酸合成酶COACH2COO-HO-C-COO-COO-CH2-异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶CH2COO- HC-COO-COO-HO-C-H-CHOCOO-HO-C-HCOO-H-CHCOO-COA苹果酸苹果酸合酶合酶乙酰乙酰COA细细胞胞质质草草酰酰乙乙酸酸逆逆EMP糖糖脂酰脂酰COACOA 氧氧化化存在微生物存在微生物和植物中和植物中线线粒粒体体TCA草草酰酰乙乙酸酸天天冬冬氨氨酸酸第三版第三版#30. 幻灯片幻灯片 30 6、酮体代谢、酮体代谢酮体的生成酮体的分解脂肪酸脂肪酸-氧化产物乙酰氧化产物乙酰CoA,Co

21、A,在动物肌肉中进在动物肌肉中进入三羧酸循环，在动物肝、肾的线粒体内乙酰入三羧酸循环，在动物肝、肾的线粒体内乙酰COACOA中可构成乙酰乙酸、中可构成乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮酸这羟丁酸、丙酮酸这三种物质统称为酮体。三种物质统称为酮体。CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ -羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶HMGCoA 合酶合酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解酶裂解酶1. 酮体的生成酮体的生成 n在严重饥饿或胰岛素程度过低时，草酰乙酸在严重饥饿或胰岛素程度过低时，草酰乙酸短少，那么乙酰短少，那么乙酰-COA-COA程度升高程度升高丙酮中毒；丙酮中毒；酸中毒。酸中毒

22、。n但普通情况下酮体是肝脏输出能源的一种方但普通情况下酮体是肝脏输出能源的一种方式式 NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 2. 酮体的利用酮体的利用 琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶心、肾、脑及骨心、肾、脑及骨骼肌的线粒体骼肌的线粒体乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫激酶硫激酶肾、心和脑肾、心和脑的线粒体的线粒体乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解硫解酶心、肾、脑及酶心、肾、脑及骨骼肌线粒体骨骼肌线粒体酮体是肝脏输出能源的一种方式。酮体是肝脏输出能源的一种方式。 酮体在肝脏合成，但肝脏缺酮体在肝脏合成，但肝脏缺乏利用酮体的酶，因此不能利乏利用酮

23、体的酶，因此不能利用酮体。酮体生成后进入血液，用酮体。酮体生成后进入血液，保送到肝外组织利用。保送到肝外组织利用。( (肝内肝内生酮肝外用生酮肝外用) )n由酮体代谢看出，肝组织将乙酰由酮体代谢看出，肝组织将乙酰COACOA转变成转变成酮体，而肝外组织再将酮体转变成乙酰酮体，而肝外组织再将酮体转变成乙酰COACOA，这并非无效循环，而是乙酰，这并非无效循环，而是乙酰COACOA在体内的在体内的一种运输方式。一种运输方式。n骨骼、心肌等细胞的能量来源主要依赖于酮骨骼、心肌等细胞的能量来源主要依赖于酮体，脑组织在葡萄糖供应缺乏时也利用酮体体，脑组织在葡萄糖供应缺乏时也利用酮体作为能源作为能源三三

24、、脂肪酸的分解、脂肪酸的分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数C C原子脂肪酸的氧化分解原子脂肪酸的氧化分解1. 1. 概概 念念脂肪酸在一些酶的催化下，脂肪酸在一些酶的催化下，-C-C原子发生氧原子发生氧化，生成一分子化，生成一分子CO2CO2和较原来少一个碳原子的和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化。氧化。 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸

25、的-氧化作用氧化作用(1956,Stumpf)(1956,Stumpf) -氧化对于降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸 或过长链脂肪酸有重要作用。RCH2CH2COOH RCH2COOH+CO2RCH2COO-RCH2COO-RCH(OH)COO-RCH(OH)COO-RCOCOO-RCOCOO-RCOO-RCOO-CO2CO2O2O2NAD +NADH +H+NAD +NADH +H+羟化羟化2. 反反 应应 历历 程程单加氧酶单加氧酶脱脱氢氢酶酶脱羧酶脱羧酶RCH(OOH)COO-RCH(OOH)COO-CO2CO2RCHORCHOO2O2NAD +NADH +H+过氧化过氧化脂肪过氧化物酶脂肪过

26、氧化物酶脱脱羧羧酶酶醛脱氢酶醛脱氢酶三三 、脂肪酸的分解、脂肪酸的分解饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用 12C12C以下的脂肪酸以下的脂肪酸(1932,Verkade)(1932,Verkade)脂肪酸在酶催化下，其碳末端甲基C原子发生氧化，先生成-羟脂酸，继而氧化成,-二羧酸的反响过程，称为-氧化。CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOHCOOH 在动物体内，在动物体内，12碳以上的脂肪酸是经过碳以上的脂肪酸是经过-氧

27、化进展分解作用；氧化进展分解作用；少于少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经碳的脂肪酸可在微粒体中经-氧化作用分解，其在脂肪氧化作用分解，其在脂肪酸分解代谢中不占主要位置。酸分解代谢中不占主要位置。脂肪酸的氧化作用CH3(CH2)n COO-CH3(CH2)n COO-HOCH2(CH2)n COO-HOCH2(CH2)n COO-OHC(CH2)n COO-OHC(CH2)n COO-OOC(CH2)n COO-OOC(CH2)n COO-O2O2NAD(P) +NAD(P)H+H+NAPD +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸

28、脱氢酶醛酸脱氢酶反反 应应 历历 程程从脂肪酸两端进展从脂肪酸两端进展-氧化氧化-氧化加速了脂肪酸的降解速氧化加速了脂肪酸的降解速度。度。动物体内低于动物体内低于12C12C的脂肪酸常采的脂肪酸常采用用-氧化进展分解氧化进展分解海洋中浮游细菌降解海面浮油海洋中浮游细菌降解海面浮油三三 脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解油酰基油酰基CoACoA 9 189 18：1 1 CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH

29、2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoAHH 2-2-反反- - 十二碳烯酰十二碳烯酰CoA CoA 3 3次次-氧化氧化, , 烯酯酰烯酯酰CoACoA异构酶异构酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水化酶水化酶5 5次次-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA 3-3-顺顺- - 十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoA CoA H H3CH3-CO-CoA四单不饱和脂肪酸的氧化四单不饱和脂肪酸的氧化单个双键，油酸单个双键，油酸18:1 9 专注性很强，只专注性很强，只对反对

30、反22不饱和不饱和脂酰脂酰COACOA水化水化五、多不饱和脂肪酸的氧化五、多不饱和脂肪酸的氧化2个双键，亚油酸个双键，亚油酸18：2，9,123个乙酰个乙酰COA异构酶异构酶CH3(CH2)4C=C-CH2-C=CH2(CH2)6C-CoAH|H|H|H|O12C3次次-氧化氧化CH3(CH2)4C=C-CH2-C-CoAH|H|O(4顺顺)-氧化，断裂氧化，断裂1个乙酰个乙酰COA | HCH3(CH2)4C=C-C=C-C-CoAH|H|H|O(2反，反，4顺顺)2，4-烯脂酰烯脂酰COA复原酶复原酶(NADPH+H+提供复原力提供复原力) | HCH3(CH2) 4-CH2 C=C-CH

31、2C-CoAH|O(3反反)烯脂酰烯脂酰COA脱氢酶脱氢酶10C | HCH3(CH2) 4-CH2 -CH2-C=C-C-CoAH|O(2反反)4次次-氧化，氧化，5个乙酰个乙酰COA烯脂酰烯脂酰COA异构酶异构酶三三 脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数C C原子脂肪酸的氧化分解原子脂肪酸的氧化分解六奇数六奇数C原子脂肪酸的氧化分解原子脂肪

32、酸的氧化分解 奇数脂肪酸直接进展奇数脂肪酸直接进展 氧化，最后的裂解成乙酰氧化，最后的裂解成乙酰CoA和一个丙酰和一个丙酰CoA奇数碳脂肪酸可有两种降解方式：奇数碳脂肪酸可有两种降解方式：经过经过氧化转变为偶数碳脂肪酸后再进展氧化转变为偶数碳脂肪酸后再进展氧化氧化羧羧 化化脱脱 羧羧丙酰丙酰COA羧化酶羧化酶甲基丙二酰甲基丙二酰COA消旋酶消旋酶甲基丙二酰甲基丙二酰COA变位酶变位酶琥珀酰琥珀酰COATCA羧化羧化ATPCO2甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA丙酸代谢的一条途径丙酸代谢的一条途径脂酰脂酰COACOA脱脱H H酶酶FAD FADH2烯脂酰烯脂酰COACOA水水化酶化酶H2O水解酶

33、水解酶H2O HSCOA脱氢酶脱氢酶DAN+ DADH+H+脱脱氢氢酶酶NADP+CO2 NADPH+H+HSCOATCA脱羧脱羧烯丙酰烯丙酰COA-羟丙酰羟丙酰COA-羟丙酸羟丙酸丙二酸半醛丙二酸半醛丙酸代谢的丙酸代谢的- -羟丙酸支路途径羟丙酸支路途径n反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量丙酸丙酸n某些氨基酸降解如某些氨基酸降解如Val Ile产生丙酸产生丙酸n脂肪酸的降解脂肪酸的降解(奇数奇数C原子原子)n 所以丙酸代谢非常重要所以丙酸代谢非常重要丙酸的来源丙酸的来源三三 脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂

34、肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v 乙醛酸循环乙醛酸循环v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数C C原子脂肪酸的氧化分解原子脂肪酸的氧化分解 丙酸代谢丙酸代谢n进展彻底氧化分解时进展彻底氧化分解时, ,一样碳原子数一样碳原子数目的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸相目的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸相比比, ,哪个释放的能量多哪个释放的能量多? ? 一、甘油的生物合成一、甘油的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成三、三酰甘油的生物合成三、三酰甘油的生物合成第三节第

35、三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 一、一、 甘甘 油油 的的 生生 物物 合合 成成CH2OH C=OCH2O-P-3-3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH+H+CH2OH HO-CHCH2O-P-2、脂肪降解、脂肪降解 1 1、EMPEMP途径途径甘油甘油+ATP3-磷酸甘油磷酸甘油+ADP甘油激酶甘油激酶高等动植物合成三酰甘油需求高等动植物合成三酰甘油需求3-3-磷酸甘油做前体磷酸甘油做前体二、二、 脂脂 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成一饱和脂肪酸的从头合成一饱和脂肪酸的从头合成二脂肪酸碳链的延伸二脂肪酸碳链

36、的延伸三脂肪酸链中不饱和键的构成三脂肪酸链中不饱和键的构成四脂肪酸合成的调理四脂肪酸合成的调理一饱和脂肪酸的从头合成在细胞质一饱和脂肪酸的从头合成在细胞质中中 原料：乙酰原料：乙酰CoA CoA 碳源碳源 、NADPHNADPH、ATPATP 酶系：乙酰酶系：乙酰CoACoA羧化酶羧化酶* *、脂肪酸合成酶、脂肪酸合成酶系系* *1. 乙酰CoA的来源及转运2. 丙二酸单酰CoA的构成乙酰CoA羧化酶*3. 脂肪酸链的构成4. 饱和脂肪酸的从头合成及与-氧化的比较1. 1. 乙酰乙酰CoACoA的来源及转运的来源及转运n来源线粒体来源线粒体n线粒体内的丙酮酸氧化脱羧糖代谢线粒体内的丙酮酸氧化脱

37、羧糖代谢n脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化n氨基酸的氧化氨基酸的氧化n转运转运( (线粒体线粒体 细胞质细胞质) )n柠檬酸穿越三羧酸转运体系柠檬酸穿越三羧酸转运体系丙酮酸羧化酶线线粒粒体体膜膜胞液胞液 线粒体基质线粒体基质 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 苹果酸酶苹果酸酶 CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA CoA ATP ADP Pi 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 H2O 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 苹果酸苹果酸 CO2CO2丙酮酸氧化 脂肪酸氧化 氨基酸氧化脂肪酸合成脂肪酸合成柠柠

38、 檬檬 酸酸 穿穿 梭梭NADH+H+NAD+2. 丙二酸单酰CoA的构成v乙酰乙酰CoACoA是合成的碳源，丙二酸单酰是合成的碳源，丙二酸单酰CoACoA是合成是合成的直接原料。一分子软脂酸合成时，的直接原料。一分子软脂酸合成时，8 8个个2C2C单位单位中，中，1 1个为乙酰个为乙酰CoACoA，其它，其它7 7个以丙二酸单酰个以丙二酸单酰CoACoA直直接参与合成。接参与合成。CH3-CSCOA+HCO3-+H+ATP=OHOOC-CH2-CSCOAO=+ADP+Pi乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶乙酰乙酰CoACoA羧化酶别构酶羧化酶别构酶n组成组成n存在方式存在方

39、式n作用机制作用机制n生物素羧化酶生物素羧化酶BCBCn羧基转移酶羧基转移酶CTCTn生物素羧基载体蛋白生物素羧基载体蛋白BCCPBCCP 组组 成成BCBCCTCT BCCP BCCPn生物素羧基载体蛋白(BCCP)n生物素羧化酶n羧基转移酶组组 成成+ HCO3-+ HCO3-BCCPCO2- BCCPCO2- BCCP存存在在形形式式动物体中柠檬酸动物体中柠檬酸促进聚合体构成，促进聚合体构成，而促进脂肪酸的而促进脂肪酸的合成合成; ;软脂酰软脂酰-CoA-CoA促使聚合体解体，促使聚合体解体，而抑制脂肪酸的而抑制脂肪酸的合成合成 作作 用用 机机 制制ATP+HCO3-+BCCP生物素羧

40、化酶生物素羧化酶BCCP-CO2 +ADPBCCP-CO2 + CH3-CSCOA=O羧基转移酶羧基转移酶HOOC-CH2-CSCOA +BCCPOCO2CO2BCCP3. 3. 脂肪酸链的构成脂肪酸链的构成1脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统2脂肪酸链的构成过程脂肪酸链的构成过程脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统中央巯中央巯基基SHSH外围巯外围巯基基SHSHACP乙酰乙酰CoA-ACPCoA-ACP转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA-ACPCoA-ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 - -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP复原酶复原酶 -羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶

41、烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP复原酶复原酶 脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白ACP-SHACP-SH脂肪酸合酶系统大肠杆菌脂肪酸合酶系统大肠杆菌4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺辅基：辅基：4-4-磷酸泛磷酸泛酰巯基乙酰巯基乙胺胺作用：好像一长的作用：好像一长的“转动臂，带动转动臂，带动脂肪合成的中间产物逐渐转至六个酶脂肪合成的中间产物逐渐转至六个酶的活性中心并发生相应反响。的活性中心并发生相应反响。ACP是一种热稳定蛋白,77AA,分子量8700;构成酶复合体有什么益处呢？构成酶复合体有什么益处呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4C

42、OSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰CoA E1E1E3E3E2E2E2E2多肽链多肽链多肽链多肽链中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心快速准确！硫辛酰赖氨酰臂中心快速准确！硫辛酰赖氨酰臂ACP-SHCH3-CS-合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶v 乙酰基转移反响乙酰基转移反响

43、( (移位移位) )CH3-CSCOA=OCH3-CSACP=O=Ov 丙二酸单酰基转移反响丙二酸单酰基转移反响( (进位进位) )COA-SHACP-SH乙酰乙酰CoA-ACPCoA-ACP酰酰基转移酶基转移酶HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACPO=丙二酸单酰丙二酸单酰CoA-ACPCoA-ACP转移酶转移酶O=+COA-SH中中央央SHSH外外围围SHSH2脂肪酸链的构成过程脂肪酸链的构成过程v缩合反响缩合反响CH3-CS-合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+合酶-SH+CO2v复原反

44、响复原反响 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+NADPH+ + H + -酮脂酰-ACP复原酶 CH3-CH-CH2-CSACPO-OH=+ NADP+ -羟丁酰-ACPv脱水反响脱水反响=v再复原反响再复原反响-烯脂酰-ACP复原酶 CH3-CH2-CH-CSACPO=+ NADP+丁酰-ACP CH=CHCOCH3=+NADPH+H+SACPOSACPOH= CH3-CH-CH2-CSACP CH=CHCOCH3-羟脂酰-ACP脱水酶+H2O 2-反反-烯脂酰烯脂酰-ACP 2-反反-烯脂酰烯脂酰-ACP软脂酰软脂酰-ACP-ACP硫酯酶水解硫酯酶水解释放释放H2OH2OACP+AC

45、P+软脂酸软脂酸丁酰丁酰-ACP-ACP与丙二酸单酰与丙二酸单酰-ACP-ACP反复缩合、复反复缩合、复原、脱水、再复原的过程，合成脂酰原、脱水、再复原的过程，合成脂酰-ACP-ACP。缩合反响中， -酮脂酰-ACP合酶是对链长有专注性的酶，仅对14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰-ACP。软软脂脂酸酸合合成成的的反反响响流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA 丙二酸单酰丙二酸单酰-SCoACoASHNADP

46、+NADPHH2OCO2软脂酸软脂酸H2O进位进位链的延伸链的延伸水解水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH乙酰CoA-ACP转移酶丙二酸单酰CoA-ACP转移酶-酮脂酰-ACP合酶 -酮脂酰-ACP复原酶 -羟脂酰-ACP脱水酶 烯脂酰-ACP复原酶 启动启动总反响式总反响式 8CH3-CSCOA=O+ 7ATP + 14NADPH+ +14H +CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+6H2O反反响响中中所所需需的的NADPH+H+NADPH+H+约约有有40%40%来来自自PPPPPP途途径

47、径，其其他他的的60%60%可可由由EMPEMP中中生生成成的的NADH+H+NADH+H+间间接接转转化化提提供供( (柠柠檬檬酸酸穿穿越越) )EMPEMP途径提供途径提供丙丙酮酮酸酸氧氧化化糖糖、脂脂肪肪酸酸的的-氧氧化化、氨氨基基酸的氧化酸的氧化4. 4. 饱和脂肪酸的从头合成与饱和脂肪酸的从头合成与-氧化的比较氧化的比较区别要点区别要点 从头合成从头合成 -氧化氧化细胞内进展部位 胞液 线粒 体 酰基载体 ACP-SH COA-SH二碳单位参与或断裂方式 丙二酸单酰ACP 乙酰COA电子供体或受体 NADPH+H+ FAD,NAD+ -羟酰基中间物的立体构型不同 D型 L型对HCO3

48、-和柠檬酸的需求 需求 不需求运载系统 柠檬酸转移乙酰CoA 肉毒碱转移脂酰CoA 所需酶 6种酶及一个载体蛋白 4种能量以软脂酸耗费7ATP及14NADPH+H+ 产生106ATP链延伸或缩短方向 从位到羧基 从羧基端开场4. 4. 饱和脂肪酸的从头合成与饱和脂肪酸的从头合成与-氧化的比较氧化的比较二、二、 脂脂 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成一饱和脂肪酸的从头合成一饱和脂肪酸的从头合成二脂肪酸碳链的延伸二脂肪酸碳链的延伸16C16C以上的脂肪酸普通是以软脂酸做前体，由延以上的脂肪酸普通是以软脂酸做前体，由延伸系统进展碳链的延伸。伸系统进展碳链的延伸。-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP

49、合酶是对链长有专注性的酶，仅合酶是对链长有专注性的酶，仅对对14C14C及以下脂酰及以下脂酰-ACP-ACP有催化活性有催化活性二脂肪酸碳链的延伸脂肪酸从头合成系统只能合成脂肪酸从头合成系统只能合成16C16C及及16C16C以下的脂肪以下的脂肪酸，合成酸，合成16C16C以上的饱和及不饱和脂肪酸普通是以以上的饱和及不饱和脂肪酸普通是以软脂酸做前体，由延伸系统进展碳链的延伸。软脂酸做前体，由延伸系统进展碳链的延伸。 在动物体内，软脂酸作前体延伸时需先活化在动物体内，软脂酸作前体延伸时需先活化成脂酰成脂酰CoA。 软脂酸软脂酸+CoASH+ATP 软脂酰软脂酰-SCoA +AMP+PPi脂酰脂酰

50、脂酰脂酰CoA CoA 合成酶合成酶合成酶合成酶 线粒体内线粒体内 延伸以乙酰延伸以乙酰CoA为为C2单位，单位， NADPH为氢的供体，根本为氢的供体，根本为为-氧化的逆转，只是烯脂酰氧化的逆转，只是烯脂酰CoA复原酶替代了脂酰复原酶替代了脂酰CoA脱氢酶。脱氢酶。 硫解硫解 脱氢脱氢 水化水化 复原复原RCOSCoA+CH3COSCoA RCH2CH2COSCoARCO-S-CoA + CH3CO-S-CoA-酮脂酰CoA硫解酶CoA-SHRCO-CH2CO-S-CoAL-羟脂酰CoA脱氢酶NADPHRCHOH-CH2CO-S-CoA-烯脂酰CoA水化酶H2ORCH=CHCO-S-CoA烯

51、脂酰CoA复原酶NADPHRCH2-CH2CO-S-CoA在内质网膜上的延伸在内质网膜上的延伸丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA为为C2C2供体，供体，NADPH+H+NADPH+H+为氢的供体，为氢的供体，延伸过程与从头合成类似，只是以延伸过程与从头合成类似，只是以CoACoA替代替代ACPACP作作为脂酰基载体，从羧基末端延伸缩合、复原、为脂酰基载体，从羧基末端延伸缩合、复原、脱水、再复原。脱水、再复原。在植物体内在植物体内, ,叶绿体或质体只担任将软脂酸变成硬脂酸叶绿体或质体只担任将软脂酸变成硬脂酸, ,再延伸再延伸需求在内质网上进展。见表需求在内质网上进展。见表8-28-2二、二、 脂脂

52、 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成一饱和脂肪酸的从头合成一饱和脂肪酸的从头合成二脂肪酸碳链的延伸二脂肪酸碳链的延伸三脂肪酸链中不饱和键的构成三脂肪酸链中不饱和键的构成1. 1. 单不饱和脂肪酸的合成单不饱和脂肪酸的合成v 单不饱和脂肪酸大多为顺式的，双键大多在单不饱和脂肪酸大多为顺式的，双键大多在v (C9-C10 ) (C9-C10 ) ，棕榈油酸和油酸，棕榈油酸和油酸 需氧途径(真核生物)厌氧途径(厌氧微生物) 植物体或低等的需氧生物NADPH2e-黄素蛋白2e-铁硫蛋白酶-O2酶2H2O不饱和脂酰ACP饱和脂酰ACP2e-O2+2H+NADH+H+NAD+FADFADH2NADH

53、Cytb5复原酶2Fe2+2Fe3+Cytb52Fe3+2Fe2+去饱和酶去饱和酶不饱和脂酰CoA 饱和脂酰CoA2H+ +O22H2O动物体肝或脂肪组织(1) (1) 需氧途径需氧途径需氧途径需氧途径2 2厌氧途径厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式, ,发生在发生在脂肪酸从头合成的过程中脂肪酸从头合成的过程中, , 可产生不同长度的单不饱可产生不同长度的单不饱和脂肪酸。和脂肪酸。 2. 多烯不饱和脂肪酸的合成多烯不饱和脂肪酸的合成由单烯脂肪酸继续去饱和产生的。在哺乳动物由单烯脂肪酸继续去饱和产生的。在哺乳动物中，不能合成多不饱和脂肪酸，必需由食物供

54、应，中，不能合成多不饱和脂肪酸，必需由食物供应，如：亚油酸如：亚油酸18：2、亚麻酸、亚麻酸18：3、花、花生四烯酸生四烯酸20：4等，这些脂肪酸对生长非常等，这些脂肪酸对生长非常重要，称为必需脂肪酸。重要，称为必需脂肪酸。多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中根本不存在，在高等动植物体内根本不存在，在高等动植物体内含量丰富，含量丰富，二、二、 脂脂 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成一饱和脂肪酸的从头合成一饱和脂肪酸的从头合成二脂肪酸碳链的延伸二脂肪酸碳链的延伸三脂肪酸链中不饱和键的构成三脂肪酸链中不饱和键的构成四脂肪酸合成的调理四脂肪酸合成的调理CH3-CSCOA+

55、HCO3-+H+ATP=OHOOC-CH2-CSCOAO=+ADP+Pi乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶四脂肪酸合成的调理四脂肪酸合成的调理(脊椎动物脊椎动物)调控方式调控方式激活剂激活剂抑制剂抑制剂变构调节变构调节柠檬酸柠檬酸软脂酰软脂酰CoACoA共价调节共价调节去磷酸化去磷酸化( (聚合聚合) )磷酸化磷酸化( (单体单体) )另另: :丙二酸单酰丙二酸单酰COACOA抑制肉碱脂抑制肉碱脂酰转移酶酰转移酶I.I.阐明有了丙二酸阐明有了丙二酸单酰单酰COA,COA,那么封那么封锁锁氧化氧化一、甘油的生物合成一、甘油的生物合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成三、三酰甘油的生物合成三、三酰甘

56、油的生物合成第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶磷酸酶溶血磷脂酸溶血磷脂酸磷脂酸磷脂酸二酰甘油二酰甘油三酰甘油三酰甘油第八章第八章 脂类代谢脂类代谢第一节第一节 生物体内的脂类生物体内的脂类第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢第四节第四节 其他脂质的代谢其他脂质的代谢一、磷脂的降解与生物合成一、磷脂的降解与生物合成二、糖脂的降解及生物合成二、糖脂的降解及生物合成三

57、、胆固醇的生物合成及转化三、胆固醇的生物合成及转化第四节第四节 其他脂质的代谢其他脂质的代谢 ( (自学为主自学为主) )磷脂酰胆碱磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油一、磷脂一、磷脂 CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-P-OCH2CH2N+(CH3)3 O= O O-= O=磷脂酶磷脂酶 A2磷脂酶磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A1磷脂酶磷脂酶 C卵磷脂卵磷脂2-脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸1-脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸二酰甘油+磷酸胆碱 磷脂酸 +胆碱溶血卵磷脂溶血卵磷脂A1:A1:动物体中动物体中A2:A2:蛇、蝎、蜂毒和动物胰脏中蛇、蝎、蜂毒和动物胰脏中C:C:蛇、微生

58、物分泌的毒素、动物脑蛇、微生物分泌的毒素、动物脑D:D:高等植物中高等植物中二、磷脂的降解二、磷脂的降解甘油磷脂的降解甘油磷脂的降解 磷脂酶磷脂酶A1 A2 C、D3-P甘油磷酰胆碱甘油磷酰胆碱+脂肪酸脂肪酸溶血磷脂酶溶血磷脂酶磷酸脂酶磷酸脂酶+ +脂肪酶脂肪酶最终降解最终降解磷酸磷酸+ +甘油甘油+ +脂肪酸脂肪酸+ +胆碱胆碱产物产物(三三)、磷脂的生物合成、磷脂的生物合成-磷酸乙醇胺脑磷磷酸乙醇胺脑磷 脂脂以磷脂酸作前体以磷脂酸作前体 ，需胞嘧啶核苷酸以，需胞嘧啶核苷酸以 CDP CDP衍生物方衍生物方式作活化载体。式作活化载体。 H O-P-O-P-O- CH2 O OH=-= O O

59、H-O胞嘧啶 OH OH利用利用CDP-CDP-二酰甘油的途径细菌二酰甘油的途径细菌利用利用CDP-CDP-乙醇胺的途径高等动植物乙醇胺的途径高等动植物存在两条途径存在两条途径 利用利用CDP-二酰甘油的途径细菌二酰甘油的途径细菌- CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-P-OH O= O= O OHPPi CTP 胞苷酰转移酶 CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-P-O-P-O- CH2 O= O= O OH-=-= O OH-O胞嘧啶 OH OHCDP-CDP-二酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油 CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-P-O-CH2-C- CO

60、OH O= O= O OH Ser CMP 磷脂酰丝氨酸脱羧酶-=- NH2- HPSPSCO2 CH2OCR1R2COCH CH2O-P-O- CH2CH2NH2 O= O= O OH-=PEPE磷脂酸磷脂酸 利用利用CDP-乙醇胺的途径高等动植物乙醇胺的途径高等动植物 OH OH CH2O-P-O-P-O- CH2CH2NH2 OH CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2OH O= O=-二酰甘油二酰甘油二酰甘油二酰甘油 磷脂酸磷脂酸H2OPi磷酸酶HOCH2CH2NH2ATPADP HO-P-O-CH2CH2NH2= O- OH乙醇胺乙醇胺磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺CTPPPi胞嘧啶-=

61、 O= O- OHOCDP-CDP-乙醇胺乙醇胺乙醇胺乙醇胺CMP磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 PE PE一、磷脂的降解与生物合成一、磷脂的降解与生物合成二、糖脂的降解及生物合成二、糖脂的降解及生物合成三、胆固醇的生物合成及转化三、胆固醇的生物合成及转化第四节第四节 其他脂质的代谢其他脂质的代谢1、糖脂的合成、糖脂的合成2、糖脂的分解、糖脂的分解一、磷脂的降解与生物合成一、磷脂的降解与生物合成二、糖脂的降解及生物合成二、糖脂的降解及生物合成三、胆固醇的生物合成及转化三、胆固醇的生物合成及转化第四节第四节 其他脂质的代谢其他脂质的代谢原料：乙酰原料：乙酰COA胆固醇的生物合成

62、胆固醇的生物合成二羟甲基戊酸二羟甲基戊酸MVA的生成的生成 异戊烯醇焦磷酸酯异戊烯醇焦磷酸酯IPP的生成的生成鲨烯的生成鲨烯的生成 胆固醇的生成胆固醇的生成分分4个阶段个阶段胆固醇的转化胆固醇的转化转化为胆酸及其衍生物转化为胆酸及其衍生物转化为类固醇激素转化为类固醇激素转化为转化为VD第八章第八章 脂类代谢脂类代谢第一节第一节 生物体内的脂类生物体内的脂类第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢第四节第四节 其他脂质的代谢其他脂质的代谢脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循

63、环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰甘油三酰甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原或淀粉糖原或淀粉1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物乙酰乙酰COACOA丙二酸单酰丙二酸单酰COACOA丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACP乙酰乙酰COACOA乙酰乙酰ACPACPCH3COS-CH3COS-合成酶合成酶乙酰乙酰乙酰乙酰ACPACP-羟丁酰羟丁酰ACPACP22反式丁烯酰反式丁烯酰-ACP-ACP丁酰丁酰-ACP-ACPCO2CO2 反反 应应 历历 程程丁酰丁酰-ACP-ACP与丙二酸单酰与丙二酸单酰-ACP-ACP反复缩合、

64、复原、脱水、再复原的过程，共循反复缩合、复原、脱水、再复原的过程，共循环环7 7次可生成软脂酰次可生成软脂酰-ACP-ACP。NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+NADP+NADP+NADP+NADP+H2OH2O引物引物从头合成需求短的脂酰从头合成需求短的脂酰COACOA做引物做引物, ,合成偶数碳脂肪酸引物为乙酰合成偶数碳脂肪酸引物为乙酰COACOA，合，合成奇数碳脂肪酸引物为丙酰成奇数碳脂肪酸引物为丙酰COACOA酰基载体为酰基载体为ACPACP二二 糖脂的降解与生物合成糖脂的降解与生物合成v 糖脂的降解糖脂的降解糖脂脂酶和糖苷酶脂酶和糖苷酶脂肪酸+单糖及衍生

65、物+甘油+鞘氨醇等软脂酰软脂酰CoA + L-CoA + L-丝氨酸丝氨酸v糖脂的生物合成糖脂的生物合成脑苷脂的生物合成脑苷脂的生物合成途径途径1： 鞘氨醇鞘氨醇+脂酰脂酰COA 神经酰胺神经酰胺 神经酰胺神经酰胺+UDP-半乳糖半乳糖 半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂途径途径2： 鞘氨醇鞘氨醇+ UDP-半乳糖半乳糖 鞘氨醇半乳糖苷鞘氨醇半乳糖苷 鞘氨醇半乳糖苷鞘氨醇半乳糖苷+脂酰脂酰COA 半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂甘油糖脂的生物合成甘油糖脂的生物合成 磷脂酸磷脂酸 二脂酰甘油二脂酰甘油 二脂酰甘油二脂酰甘油+UDP-半乳糖半乳糖 单半乳糖二酰甘油脂单半乳糖二酰甘油脂MGDG MGDG+ UDP-半

66、乳糖半乳糖 双半乳糖二酰甘油脂双半乳糖二酰甘油脂DGDG动植物中不饱和脂肪酸合成的比较动植物中不饱和脂肪酸合成的比较第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢一、脂肪的水解一、脂肪的水解二、甘油代谢二、甘油代谢三、脂肪酸的分解三、脂肪酸的分解四、酮体代谢四、酮体代谢草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨

67、酸脯氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酸、乙酰乙酸、 羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延伸脂肪酸碳链延伸的不同方式脂肪酸碳链延伸的不同方式细胞内进展部位细胞内进展部位动物动物 植物植物线粒体线粒体 内质网内质网 叶绿体、前质体叶绿体、前质体 内质网内质网参与的二碳单位参与的二碳单位酯酰基载体酯酰基载体电子供体电子供体乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoA CoA ACPCoA CoA ACPNADPH

68、 NADPH NADPHNADPH NADPH NADPH 不明确不明确总反响式总反响式 8CH3-CSCOA=O+ 7ATP + 14NADPH+ +14H +CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+6H2O反反响响中中所所需需的的NADPH+H+NADPH+H+约约有有40%40%来来自自PPPPPP途途径径，其其他他的的60%60%可可由由EMPEMP中中生生成成的的NADH+H+NADH+H+间间接接转转化化提提供供( (柠柠檬檬酸酸穿穿越越) )EMPEMP途径提供途径提供丙丙酮酮酸酸氧氧化化糖糖、脂脂肪肪酸酸的的-氧氧化化、氨氨基基酸的氧化酸的氧化