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1、细胞的基本结构细胞的基本结构 (1)n光镜下可见真核细胞具有细光镜下可见真核细胞具有细胞膜胞膜（Cell Membrane ）/质质膜膜（plasma membrane） 、细胞核细胞核（nucleus） 及两者之及两者之间的细胞质间的细胞质（cytoplasm）。n膜性结构膜性结构 membranous structuren非膜性结构非膜性结构 non-membranous structure膜的区域化作用膜的区域化作用compartmentalization 细胞膜细胞膜 Cell Membrane 膜性结构膜性结构 membranous structure不同的生物膜功能不同，但化学组成
2、、分子结不同的生物膜功能不同，但化学组成、分子结构类似。构类似。生物膜生物膜biological membrane膜在电镜下均呈现出较为一膜在电镜下均呈现出较为一致的致的3层结构单位膜层结构单位膜 unit membranen细胞膜细胞膜Cell Membrane /plasma membranenCell boundaryncontrols materials transport , detects and transmits signal. ncell-cell adhesion, cell recognition , identity, and attachmentn化学成分：化学成分：
3、脂类脂类/蛋白质蛋白质/糖类，糖类，水、离子、盐水、离子、盐n和膜的结构与功能相对应，膜的化学成分和膜的结构与功能相对应，膜的化学成分的比例可出现较大差异。的比例可出现较大差异。脂质脂质n磷脂磷脂Phospholipid 卵磷脂卵磷脂PC, 磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺PE,磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸PS, 鞘磷脂鞘磷脂SMn胆固醇胆固醇Cholesteroln糖脂糖脂Glycolipidn双亲媒性分子双亲媒性分子amphipathic molecules卵磷脂卵磷脂PC鞘磷脂鞘磷脂SM磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸PSC=CHHCH2CH2人类细胞膜中的脂肪酸链人类细胞膜中的脂肪酸链通通常常为为两条含两
4、条含16到到20个碳原子个碳原子的碳氢链，通常其中一条链的碳氢链，通常其中一条链是饱和的，而另一条链含有是饱和的，而另一条链含有1到到多个非饱和的双键多个非饱和的双键。胆固醇胆固醇Cholesterol存在于存在于动物细胞的动物细胞的质膜上。质膜上。结构中结构中有一个固有一个固醇醇环连接极性羟环连接极性羟基和基和尾部尾部非极性链。非极性链。可使不同性质的脂类分子相互稳定结合，保证膜的可使不同性质的脂类分子相互稳定结合，保证膜的稳定，还可作为底物合成激素。稳定，还可作为底物合成激素。糖脂糖脂Glycolipid糖基取代磷糖基取代磷脂酰胆碱，位于膜的非胞质一脂酰胆碱，位于膜的非胞质一侧。侧。膜脂分
5、子的排列膜脂分子的排列n在液相中自发的排列：相互聚拢，暴露亲在液相中自发的排列：相互聚拢，暴露亲水头部，隐藏疏水尾部。水头部，隐藏疏水尾部。n形成不同结构形成不同结构 分子团分子团 micelle 双分子层双分子层bilayer 单分子层单分子层 非双分子层非双分子层n脂双层有自发融合封闭的倾脂双层有自发融合封闭的倾向。向。- 保持膜的连续性，可重组，保持膜的连续性，可重组，可变形可变形蛋白质蛋白质n能够与膜脂双层直接或者间接地结合的蛋白质都能够与膜脂双层直接或者间接地结合的蛋白质都统称为膜蛋白统称为膜蛋白，它们，它们以不同方式与脂双层结合以不同方式与脂双层结合，是是细胞膜功能的主要承担者。细
6、胞膜功能的主要承担者。镶嵌蛋白镶嵌蛋白(mosaic proteins)/整合蛋白整合蛋白 (integral proteins)边周蛋白边周蛋白 (peripheral proteins) /外在蛋白外在蛋白(extrinsic protein)镶嵌蛋白镶嵌蛋白(mosaic proteins)/整合蛋白整合蛋白 (integral proteins)npenetrate through or are embedded in the phospholipid bilayer, span the membrane entirely once or several times. n镶嵌蛋白镶嵌蛋
7、白也是双亲性的，含有疏水性和亲水性区也是双亲性的，含有疏水性和亲水性区域。疏水区穿过膜，在脂双层内与脂质的疏水性域。疏水区穿过膜，在脂双层内与脂质的疏水性尾部相互作用，亲水区在膜两边暴露在溶液中尾部相互作用，亲水区在膜两边暴露在溶液中。n跨膜区的多肽链大多会形成一个或者多个跨膜区的多肽链大多会形成一个或者多个螺旋螺旋。n多肽链多肽链也也可以通过将跨膜的可以通过将跨膜的折叠排列成一个桶折叠排列成一个桶型型结构，可形成孔道，也可作为受体结构，可形成孔道，也可作为受体/酶发挥作用。酶发挥作用。边周蛋白边周蛋白 (peripheral proteins) /外在蛋白外在蛋白(extrinsic pro
8、tein)nlinked only at the cytoplasmic surface by attachment to a fatty acid chain, or at the external cell surface by bound to other membrane proteins. 在红细胞膜的内表面，边周在红细胞膜的内表面，边周蛋白形成网状结构，支持膜蛋白形成网状结构，支持膜的形状。的形状。遗传性球形红细胞增多症遗传性球形红细胞增多症糖类糖类n膜糖类都与膜糖类都与膜蛋白、脂膜蛋白、脂质共价结合质共价结合存在与细胞存在与细胞膜上。膜上。n大部分糖类都形成大部分糖类都形成寡糖寡
9、糖链链的形式的形式。n在在细胞膜上所有的膜糖细胞膜上所有的膜糖均位于外表面。均位于外表面。n动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被（称为细胞外被（cell coat）。）。n实际是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链实际是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分组成的，实质上是质膜结构的一部分 。 保护作用保护作用 抗原决定抗原决定 细胞识别、应答、信号传递细胞识别、应答、信号传递细胞膜的分子结构细胞膜的分子结构n细胞膜细胞膜的主体的主体是是脂类双分子层脂类双分子层结构结构18951897年，发现膜的脂类特性
10、年，发现膜的脂类特性1925年，测定膜脂分子单层面积年，测定膜脂分子单层面积流动镶嵌模型流动镶嵌模型 fluid mosaic model流动镶嵌模型流动镶嵌模型 fluid mosaic modeln磷脂分子以脂双分子层组成膜的主体；蛋白质或磷脂分子以脂双分子层组成膜的主体；蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层；糖类附在膜外表面。细胞膜具有液晶态特双层；糖类附在膜外表面。细胞膜具有液晶态特性。性。n强调了膜的流动性和不对称性强调了膜的流动性和不对称性脂筏（脂筏（lipid raft）nLipid rafts are defined
11、as plasmamembrane microdomains enriched with glycosphingolipids, cholesterol and GPI.n该区域比其他部分厚，具有较多的鞘磷脂、胆固该区域比其他部分厚，具有较多的鞘磷脂、胆固醇和长链饱和脂肪酸，分子间的作用力较强，所醇和长链饱和脂肪酸，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，更有秩序，流动性较差。以这些区域结构致密，更有秩序，流动性较差。n脂筏的大小是可以调节的。脂筏的大小是可以调节的。n汇聚多种蛋白质，便于相互作用。汇聚多种蛋白质，便于相互作用。n提供了有利于蛋白质变构的环境，与膜的信号转提供了有利于蛋白质变
12、构的环境，与膜的信号转导、物质转运、病原体感染有密切的关系。导、物质转运、病原体感染有密切的关系。lipid raft细胞膜的特性细胞膜的特性不对称性不对称性(asymmetry)(asymmetry)n质膜的内外两层的组分和质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为功能有明显的差异，称为膜的不对称性。膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和糖类的不对称分布膜脂、膜蛋白和糖类的不对称分布n各各脂类成分在细胞脂类成分在细胞膜内外层中含量比例不同。膜内外层中含量比例不同。卵磷脂（卵磷脂（PCPC）和鞘磷脂（）和鞘磷脂（SMSM）主要分布在脂双）主要分布在脂双层的外层，而大部分磷脂酰乙醇胺（层的外层，而大部分
13、磷脂酰乙醇胺（PEPE）和几）和几乎全部磷脂酰丝氨酸（乎全部磷脂酰丝氨酸（PSPS）分布在内层，胆固）分布在内层，胆固醇的分布较为平均。醇的分布较为平均。膜脂、膜蛋白和糖类的不对称分布膜脂、膜蛋白和糖类的不对称分布n各各脂类成分在细胞脂类成分在细胞膜内外层中含量比例不同。膜内外层中含量比例不同。n膜蛋白膜蛋白在细胞在细胞膜内外层分布不对称。膜内外层分布不对称。n糖类分布不对称（位于非胞质面）。糖类分布不对称（位于非胞质面）。膜脂、膜蛋白和糖类的不对称分布膜脂、膜蛋白和糖类的不对称分布n各各脂类成分在细胞脂类成分在细胞膜内外层中含量比例不同。膜内外层中含量比例不同。n膜蛋白膜蛋白在细胞在细胞膜内
14、外层分布不对称。膜内外层分布不对称。n糖类分布不对称（位于非胞质面）。糖类分布不对称（位于非胞质面）。n侧向分布上细胞膜各部分的组分不对称。侧向分布上细胞膜各部分的组分不对称。lipid raftn脂脂类类分分子子的的不不对对称称分分布布使使细细胞胞膜膜内内外外两两层层的的流流动动性性出出现现差差异异，而而蛋蛋白白质质的的不不对对称称分分布布使使物物质质转转运运/信信号号接接收收和和传传递递具具有有了了方方向向性性。在在膜膜非非胞胞质质侧侧分分布布的的糖糖链链具具有有多多种种功功能。能。质膜上的磷脂降解产生的片段可作为胞内短期的中介分子质膜上的磷脂降解产生的片段可作为胞内短期的中介分子膜不对称
15、性的生理意义膜不对称性的生理意义n保证了生命活动有序进行保证了生命活动有序进行n保证了膜功能的方向性保证了膜功能的方向性细胞膜的特性细胞膜的特性流动性流动性(fluidity)(fluidity)n质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。两个方面组成。n脂双层中的脂质是在不断运动的，这使得脂双层中的脂质是在不断运动的，这使得脂双层具有流动性脂双层具有流动性膜脂分子的运动膜脂分子的运动n侧向扩散侧向扩散10 -6 sec ：同一平面上相邻的脂分子交换位置：同一平面上相邻的脂分子交换位置n旋转运动旋转运动10 -9 sec ：膜脂分子围绕与膜平面垂直的
16、轴进：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转行快速旋转n摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。右摆动。n翻转运动翻转运动10 5 sec ：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层一层膜脂分子的运动膜脂分子的运动PE/PS在酶催化下可实现翻转在酶催化下可实现翻转膜蛋白分子的运动膜蛋白分子的运动n主要有侧向扩散和旋转运动主要有侧向扩散和旋转运动n1970年年Frye和和Edidin等人将人和鼠的细胞膜用不等人将人和鼠的细胞膜用不同荧光抗体标记后，用仙台病毒让两种细胞融合，同荧光抗体标记后，用仙台病毒让两种细胞融
17、合，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。关于相关于相变温度（温度（transition temperaturetransition temperature）n膜脂具有液晶膜脂具有液晶态特征。特征。n温度上升，流温度上升，流动性增性增强强，反之，温度下降，反之，温度下降, , 则更更多表多表现为晶晶态。n临界温度被称界温度被称为相相变温度温度相相变温度以上温度以上相相变温度以下温度以下影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素n胆固醇：相变温度以上，使磷脂分子的运动减小，胆固
18、醇：相变温度以上，使磷脂分子的运动减小，降低膜的流动性；相变温度以下，则阻碍晶态形降低膜的流动性；相变温度以下，则阻碍晶态形成。成。n脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度/长度长度n卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂比例鞘磷脂比例n膜蛋白含量膜蛋白含量n其他因素其他因素影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素n胆固醇胆固醇n脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链的饱和度：不饱和脂肪酸链越多，膜流动性不饱和脂肪酸链越多，膜流动性越强。越强。n脂肪酸链的长度：脂肪酸链的长度：长链脂肪酸使膜流动性降低。长链脂肪酸使膜流动性降低。n卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂：鞘磷脂：比例越高则膜流动性越增加（鞘磷脂比例越高则膜流动性越增加（鞘磷脂粘度高于卵
19、磷脂）。粘度高于卵磷脂）。n膜蛋白：膜蛋白：整合蛋白相互间的影响，与骨架及整合蛋白相互间的影响，与骨架及ECM的连接的连接n其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。膜流动性的生理意义膜流动性的生理意义n质膜的流动性是保证其正常功能的必要条质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。如物质跨膜运输、细胞信息传递、细件。如物质跨膜运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。作用等等都与膜的流动性密切相关。n当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止。的活动和跨膜运输将停止。章节要点章节要点n细胞膜的分子组成、各成分特点细胞膜的分子组成、各成分特点n细胞膜结构模型、生物学特性及影响因素细胞膜结构模型、生物学特性及影响因素The end
