第九章第九章 软体动物门软体动物门（（MolluscaMollusca）） 一、一、进化地位进化地位 真真体体腔腔动动物物，，属属于于原原口口动动物物，， 出出现现了了所所有有的的器器官官系系统统，，而而且且都都很很发发达达，，所所有有生生活活在海洋中的软体动物都有担轮幼虫期在海洋中的软体动物都有担轮幼虫期 1 二、二、生物学特征生物学特征 两两侧侧对对称称或或不不对对称称，，具具三三个个胚胚层层、、混混合合体体腔腔体体分分为为头头、、足足、、内内脏脏团团和和外外套套膜膜4个个部部分分通通常常有有外外套套膜膜分分泌泌的的石石灰灰质质的的贝贝壳壳排排泄泄系系统统是是后后肾肾型型，，出出现现了了循循环环系系统统和和呼呼吸吸器器官官间间接接发发育育的软体动物具有担轮幼虫期的软体动物具有担轮幼虫期 生生活活类类型型：：海海洋洋中中生生活活的的各各种种海海螺螺、、贝贝类类和和章章鱼鱼、、乌乌贼贼等等，，也也有有淡淡水水中中的的河河蚌蚌、、田田螺螺，，以以及及陆地生活的蜗牛陆地生活的蜗牛 2 软体动物的进化类群软体动物的进化类群3 进化：进化： 原始软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体原始软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形，不超过呈卵圆形，不超过1cm，，具具1对触角，两侧对称，体背有对触角，两侧对称，体背有一个略扁平的壳，壳下面有由体壁延伸形成的外套膜，一个略扁平的壳，壳下面有由体壁延伸形成的外套膜，外套膜下包着内脏团，外套膜与内脏团间形成了空腔，外套膜下包着内脏团，外套膜与内脏团间形成了空腔，称为外套腔，外套腔中有鳃、排泄器官的开口、肛门。
称为外套腔，外套腔中有鳃、排泄器官的开口、肛门 已知约有已知约有11万种，分单板纲、多板纲、无板纲、腹万种，分单板纲、多板纲、无板纲、腹足纲、双壳纲（瓣鳃纲）、掘足纲和头足纲此外还发足纲、双壳纲（瓣鳃纲）、掘足纲和头足纲此外还发现了现了35万种化石为第二大类群万种化石为第二大类群4 三、身体结构三、身体结构 1．身体的基本划分．身体的基本划分● 头部头部：底栖或附着生活类群头部不发达，如河蚌活动：底栖或附着生活类群头部不发达，如河蚌活动 类群头部发达，如乌贼头部的主要感觉器官是眼和触角类群头部发达，如乌贼头部的主要感觉器官是眼和触角● 足足：形状区别很大螺类、石鳖为块状；河蚌、其他双：形状区别很大螺类、石鳖为块状；河蚌、其他双 壳类斧状；角贝柱状；头足纲足与头部愈合，特化为腕和漏壳类斧状；角贝柱状；头足纲足与头部愈合，特化为腕和漏 斗，如乌贼、章鱼固着生活种类，如牡蛎，足退化斗，如乌贼、章鱼固着生活种类，如牡蛎，足退化● 内脏团内脏团：一般在足背面，消化、生殖等内脏器官都在其中：一般在足背面，消化、生殖等内脏器官都在其中● 外套膜外套膜：身体背侧皮肤伸展形成，包裹了内脏团、鳃甚至：身体背侧皮肤伸展形成，包裹了内脏团、鳃甚至 足足。
它与内脏团、鳃、足之间的空隙称为外套腔，其内侧有它与内脏团、鳃、足之间的空隙称为外套腔，其内侧有 纤毛，可使水流动纤毛，可使水流动 陆生的蜗牛外套膜在贝壳内形成囊状陆生的蜗牛外套膜在贝壳内形成囊状 的满布血管的的满布血管的“肺肺”，有利于在空气中呼吸外套膜的表皮可，有利于在空气中呼吸外套膜的表皮可 以分泌石灰质的物质，形成贝壳以分泌石灰质的物质，形成贝壳5 瓣瓣 鳃鳃 纲纲 动动 物物 的的 基基 本本 结结 构构6 2．贝壳．贝壳 多数都有多数都有，，1 1个或个或2个，甚至个，甚至8个有的种退化，壳被外个有的种退化，壳被外 套膜包裹壳分为角质层、棱柱层和珍珠层套膜包裹壳分为角质层、棱柱层和珍珠层•角质层：角质层： 很薄，由贝壳素构成，保护钙质不被碳酸溶解很薄，由贝壳素构成，保护钙质不被碳酸溶解•棱柱层：棱柱层： 很厚，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石结构很厚，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石结构•珍珠层珍珠层: : 片状碳酸钙构成，晶体呈文石结构，能折光，有珍珠片状碳酸钙构成，晶体呈文石结构，能折光，有珍珠 光泽。
光泽 由外套膜分泌形成，由外套膜分泌形成，边缘加厚形成边缘加厚形成3个皱褶个皱褶，，中间中间 皱褶有感觉细胞或感觉器皱褶有感觉细胞或感觉器 外套膜最外皱褶可分泌贝壳硬蛋白表外套膜最外皱褶可分泌贝壳硬蛋白表 层形成角质层，再由层形成角质层，再由外面的褶皱分泌碳酸钙分布于贝壳硬蛋白间成方解石结构，形外面的褶皱分泌碳酸钙分布于贝壳硬蛋白间成方解石结构，形成棱柱层整个外套膜的外层都可分泌文石结构的碳酸钙，使成棱柱层整个外套膜的外层都可分泌文石结构的碳酸钙，使珍珠层不断加厚珍珠层不断加厚7 珍珠的形成；壳与外套膜结构珍珠的形成；壳与外套膜结构8 软软体体动动物物的的贝贝壳壳与与外外套套膜膜结结构构9 3 3．消化系统．消化系统 ● 壳壳与与外外套套膜膜结结构构；；B．．珍珍珠珠的的形形成成；； 由由口口、、口口腔腔、、胃胃、、肠肠、、肛肛门门构构成成瓣瓣鳃鳃纲纲头头部部退退化化有有唾唾液液腺腺，，而而且且口口腔腔壁壁有有颚颚和和齿齿舌舌（（为为软软体体动动物物所所特特有有））；；齿齿片片的的形形状状、、数数目目和和排排列列方方式式是是鉴鉴定定种种类类的的重重要要特特征征；；胃胃内内有有晶晶杆杆、、晶晶杆杆囊囊、、胃胃楯楯。
双双壳壳纲纲及及腹腹足足纲纲具具有有几几丁丁质质的的胃胃楯楯，，保保护护胃胃的的分分泌泌细细胞胞，，有有的的形形成成角角质质和和石石灰灰质质的的咀咀嚼嚼板板晶晶杆杆能能在在胃胃内内放放出出消消化化酶酶，，并并搅搅动动胃胃中中食食物物，，帮帮助助消消化化有肝脏和胰脏有肝脏和胰脏● 食食性性复复杂杂，，既既有有肉肉食食，，食食海海藻藻、、植植物物，，还还有有些些滤滤食食和和沉积取食沉积取食10 11 12 13 5．循环系统．循环系统 出出现现真真体体腔腔，，但但一一般般不不发发达达，，仅仅存存在在于于围围心心腔腔、、生生殖殖腺腺和和排排泄泄管管腔腔处处循循环环为为开开管管式式河河蚌蚌的的心心脏脏在在围围心心腔腔中中，，由由二二心心耳耳一一心心室室构构成成，，心心耳耳三三角角形形，，有有瓣瓣状状构构造造，，使使血血液液不不能能倒倒流心室卵圆形有肌肉，直肠穿过心室心室卵圆形有肌肉，直肠穿过心室 头头足足类类的的循循环环系系统统则则是是闭闭管管式式的的，，体体腔腔也也发达、以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害发达、以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。
14 循环系统 乌贼的循环系统、呼吸、消化系统乌贼的循环系统、呼吸、消化系统15 6 6．排泄器官．排泄器官 结结构构与与发发生生与与原原肾肾不不同同，，是是由由中中胚胚层层和和外外胚胚层层共共同同发发生生形形成成具具2个个开开口口一一个个开开口口在在体体腔腔内内，，另另一一个个开开口口于于体体表表一一端端以以肾肾口口（（内内肾肾孔孔））开开口口在在围围心心腔腔，，另另一一端端以以肾肾孔孔（（外外肾肾孔孔））开开口口于于外外套套腔腔内内肾肾口口具具纤纤毛毛，，可可收收集集体体腔腔中中的的代代谢谢产产物物肾肾口口之之后后为为肾肾脏脏腺腺体体部部分分，，上上有有血血管管，，血血液液中中的的代代谢谢产产物物可可通通过过渗渗透透作作用用进进入入肾肾脏脏，，最最后后经经肾肾脏脏后后膨膨大大的的部部分分——膀膀眈眈，，由由排排泄泄孔孔排排出出体体外外另另围围心心腔腔内内有有围围心心腔腔腺腺，，由由表表皮皮分分化化成的分支状腺体，也具排泄作用成的分支状腺体，也具排泄作用16 7．神经系统．神经系统 典典型型中中枢枢神神经经系系统统包包括括脑脑神神经经节节、、足足神神经经节节、、侧侧神神经经节节和和脏脏神神经经节节，，由由2条条神神经经索索连连接接。
脑脑节节上上有有神神经经纤纤维维连连到到接接头头部部感感觉觉器器官官；；足足神神经经节节有有神神经经通通向向足足部部；；侧侧神神经经节节则则有有神神经经通通外外套套膜膜和和鳃鳃；；脏脏神神经经节节有有神神经经连连接接消消化道和内脏化道和内脏 头头部部有有触触角角和和眼眼，，腹腹足足类类眼眼着着生生在在第第2对对触触手手上上，，头头足足类类眼眼的的构构造造与与脊脊椎椎动动物物十十分分相相近近，，是是无无脊脊椎椎动动物物中中最最复复杂杂的的视视觉觉器器官官，，脑脑的的下下面面有有1对对平平衡衡囊囊，，司司平平衡衡感感觉的功能觉的功能17 乌乌贼贼的的神神经经系系统统18 8．生殖系统和发育．生殖系统和发育 ◆ 雌雌雄雄同同体体或或雌雌雄雄异异体体；；体体外外或或体体内内受受精精；；腹腹足足类类海海产产的的多多雌雌雄雄异异体体，，而而陆陆生生的的均均雌雌雄雄同同体体精精巢巢或或卵卵巢巢在在内内脏脏团团背背面面，，有有生生殖殖管管开开口口于于身身体体前前端端右右侧侧；； 雌雌雄雄同同体体较较复复杂杂，，包包括括两两性性腺腺，，不不同同时时期期可可分分别别产产生生精精或或卵卵子子，，有有阴阴茎茎、、阴阴道道，，由共同的生殖孔通向体外。
由共同的生殖孔通向体外◆◆ 头足类雌雄异体头足类雌雄异体，生殖腺在体后端，生殖管和生殖，生殖腺在体后端，生殖管和生殖 孔通外套腔；雌性有孔通外套腔；雌性有1对发达的对发达的缠卵腺缠卵腺和和副缠卵腺副缠卵腺，可分，可分 泌粘液，粘附卵子成卵群雄性有精巢、输精管、储精泌粘液，粘附卵子成卵群雄性有精巢、输精管、储精 囊、摄护腺、精荚囊和阴茎囊、摄护腺、精荚囊和阴茎◆ 海产种类有海产种类有担轮幼虫担轮幼虫和面盘幼虫和面盘幼虫时期，陆生种直接时期，陆生种直接 发育为成体发育为成体19 乌贼的乌贼的 A．．雄性生殖系统：雄性生殖系统： B．．自然状态自然状态20 乌乌贼贼的的：：雌雌性性生生殖殖系系统统21 图36－67 软体动物的幼虫22 （四）（四） 软体动物门的分类软体动物门的分类 已已发发现现约约1 13 3万万种种分分为为无无板板纲纲、、多多板板纲纲、、单单板板纲纲、、双双壳壳纲纲、、掘掘足足细细、、腹腹足足纲纲和和头头足足纲纲有有的的将将无无板板纲纲、、多多板纲归为双神经纲板纲归为双神经纲• 单板纲单板纲：：1952发现生活个体，称新蝶贝。
发现生活个体，称新蝶贝• 多多板板纲纲：：全全部部海海生生，，头头不不明明显显，，身身体体扁扁平平，，背背面面有有8个个复复瓦瓦状状排排列列的的贝贝壳壳，，足足块块状状，，雌雌雄雄异异体体，，以以齿齿舌舌刮刮取取礁礁石石上上的的海海藻藻为为食食，，有有担担轮轮幼幼虫虫期期，，无无面面盘盘幼幼虫虫期期如潮间带常见的各种石鳖，已知了如潮间带常见的各种石鳖，已知了600多种和多种和350种化石• 无无板板纲纲：：全全部部海海洋洋生生活活，，蠕蠕虫虫状状，，穴穴居居或或爬爬行行，，无无贝贝壳壳，，体体壁壁中中有有角角质质或或石石灰灰质质骨骨刺刺，，腹腹面面中中间间有有1纵纵沟沟，，头头部部不不发发达达，，体体长长5cm左左右右，，雌雌雄雄同同体体已已经经发发现现约约250种，如我国南海的龙女簪种，如我国南海的龙女簪 23 单板、多板和无板纲24 腹腹足足纲纲：：广广泛泛分分布布于于海海洋洋、、淡淡水水、、陆陆地地，，头头明明显显，，体体左左右右不不对对称称，，神神经经扭扭转转成成‘8’字字形形，，足足块块状状，，多多具具螺螺旋旋形形壳壳，，雌雌雄雄异异体体或或同同体体，，有有卵卵胎胎生生现现象象，，海海产产的的有有担轮幼虫和面盘幼虫期。
担轮幼虫和面盘幼虫期 前前鳃鳃亚亚纲纲：：海海水水、、淡淡水水、、陆陆地地均均有有分分布布，，壳壳常常有有厣厣板板，，侧侧神神经经索索成成“8”字字形形，，多多雌雌雄雄异异体体如如鲍鲍、、马马蹄蹄螺、，田螺、钉螺等螺、，田螺、钉螺等 后鳃亚纲后鳃亚纲：海生，：海生，l心耳，，心耳，，2触角，雌雄同体触角，雌雄同体 肺肺螺螺亚亚纲纲：：陆陆生生或或水水生生，，少少数数海海产产，，有有壳壳或或消消失失，，右右侧侧外外套套腔腔内内壁壁在在壳壳内内形形成成“肺肺”，，l心心耳耳，，1个个肾肾，，成成体无厣板，雌雄同体如椎实螺体无厣板，雌雄同体如椎实螺 25 腹腹 足足纲纲代代表表动动物物26 ◆ 掘足纲掘足纲 本纲动物全为海生，本纲动物全为海生，广泛分布于世界各海洋，广泛分布于世界各海洋，以热带和亚热带海区的以热带和亚热带海区的种类最多，自潮间带低潮区到种类最多，自潮间带低潮区到7000多米的深多米的深海都有分布贝壳管状，牛角形或象牙形海都有分布贝壳管状，牛角形或象牙形身体两侧对称，长形，略弯曲。
外套膜和贝身体两侧对称，长形，略弯曲外套膜和贝壳均两端开口前端开口大，为头足孔；后壳均两端开口前端开口大，为头足孔；后端开孔小，为肛门孔凹的一面为背面，凸端开孔小，为肛门孔凹的一面为背面，凸的一面为腹面的一面为腹面27 本纲仅包括本纲仅包括 2目：目：①①角贝目，贝壳角贝目，贝壳角状，足的先端尖，有角状，足的先端尖，有2个翼状褶，口个翼状褶，口的周围有的周围有8个叶状唇瓣其中，大角贝个叶状唇瓣其中，大角贝个体大，壳长可达个体大，壳长可达 100毫米，中国东南毫米，中国东南沿海均有发现胶州湾角贝个体小，沿海均有发现胶州湾角贝个体小，中国沿海均有分布中国沿海均有分布②②管角贝目，贝管角贝目，贝壳中部粗，两端略细，足的末端呈盘壳中部粗，两端略细，足的末端呈盘状，口的周围无唇瓣如棱角贝，在状，口的周围无唇瓣如棱角贝，在中国南海有发现中国南海有发现28 ◆ 瓣鳃纲瓣鳃纲 约有约有2万种体具两片套膜及两片贝万种体具两片套膜及两片贝壳，故称壳，故称双壳类双壳类；头部消失，称无头类；；头部消失，称无头类；足呈斧状，称斧足类；瓣状鳃，故称足呈斧状，称斧足类；瓣状鳃，故称瓣瓣鳃类鳃类。
本纲动物全部生活在水中，大部本纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生分海产，少数在淡水，极少数为寄生（内寄蛤、恋蛤等）约有（内寄蛤、恋蛤等）约有2万种，分布万种，分布很广一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，很广一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活少数营寄生生活29 瓣鳃纲约有2万种，依绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，分为三个目：列齿目、异柱目、真瓣鳃目 列齿目：列齿目绞合齿多同形，排成一列；闭壳肌2个，均发达盾鳃或丝鳃代表动物有：湾锦蛤 、蚶 30 异柱目：前闭壳肌很小或消失，后闭壳肌发达；绞合齿一般退化或成小结节状，或无绞合齿、鳃丝间以纤毛盘或结缔组织相连接代表动物有：贻贝 、马氏珍珠贝 真瓣鳃目 ：铰合齿少或无，前后闭壳肌均发达，大小相等；鳃丝和鳃小瓣间以血管相连接；出水孔和入水孔常形成水管无齿蚌为淡水产，壳卵圆形，无绞合齿我国有50多种代表动物有：珠蚌 、文蛤 31 32 ● 头足纲头足纲 化石种一万种以上，化石种一万种以上，现仅存现仅存786在种，主要是在种，主要是各类各类乌贼乌贼和和章鱼章鱼。
头足纲头足纲动物全部海生，肉食性，身体两侧对称，分动物全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分头部发达，两侧有一头、足、躯干三部分头部发达，两侧有一对发达的眼对发达的眼33 足着生于头部，特化为腕和足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称漏斗，故称头足类头足类漏斗位于头漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间原始部腹面，在头和躯干之间原始种类具有外壳，现存种类则多是种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳鳃为羽状，一对或内壳或无壳鳃为羽状，一对或二对，二对，心耳心耳和和肾肾的数目和的数目和鳃鳃一致口腔具有颚片和齿舌口腔具有颚片和齿舌神经系统神经系统集中，感官发达集中，感官发达循环系统循环系统为闭为闭管式直接发育（无需变态管式直接发育（无需变态)34 头足纲可分为两个到四个头足纲可分为两个到四个亚纲亚纲，，其中现存两个亚纲一个是其中现存两个亚纲一个是蛸亚纲蛸亚纲又称为二腮亚纲，外壳已经消失或又称为二腮亚纲，外壳已经消失或是内化此亚纲包括章鱼、乌贼、是内化此亚纲包括章鱼、乌贼、墨鱼墨鱼等另一个是等另一个是鹦鹉螺亚纲鹦鹉螺亚纲又称又称为四鳃亚纲，外壳依然存在，此纲为四鳃亚纲，外壳依然存在，此纲包括包括鹦鹉螺鹦鹉螺等。
另有已灭绝的等另有已灭绝的菊石菊石亚纲亚纲(也可以分类为四鳃亚纲也可以分类为四鳃亚纲)和箭石和箭石亚纲35 36 腹足纲代表37 软体动物的经济意义 软体动物种类多，分布广，大多数种类与人类关系密切，有的可食用、入药或为家禽家畜的饲料等；不少有害的种类与吸虫病的传播有关 38 食用的软体动物含丰富的蛋白质、无机盐和各种维生素，有的含大量糖原，且营养成分易溶于水，易消化吸收淡水种类的田螺、蚬等，海产的鲍、泥螺、蚶、扇贝、牡蛎、乌贼、柔鱼等，均为习用食品，味鲜美，富营养可入药的如鲍的壳（石决明）、乌贼内壳（海螵蛸）、海兔的卵群（海粉）等39 利用帆蚌、珍珠贝等育珠，珍珠为高贵装饰品，又为工业原料，亦可药用不少贝类的壳可制纽扣、螺细等许多螺类和双壳类为一些鱼类的天然饵料，淡水螺、蛙等可作家禽家畜的饲料，促进其生长发育，提高产量因此许多种类已进行人工养殖40 有些双壳类如船蛆、海筍，钻木凿石而栖，危害海港建筑；附着生活的种类，可堵塞工业输水管道，造成严重损失；有些螺类如蜗牛、蛤蝓、玉螺等危害农作物或破坏贝类养殖；有的是海藻养殖的敌害，如锈凹螺。
不少淡水螺为吸虫的中间宿主，危害极大，如钉螺、沼螺等 41 软体动物的系统发展 软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源，在长期进化中，朝着不活动的生活方式发展，因而体节消失，产生了贝壳，运动器官和神经感官均趋于退化 42 软体动物中单板纲、无板纲及多板纲较为原始，这几类的次生体腔发达，近似梯式神经；有的体呈蠕虫形，无壳，许多器官如鳃、肾、外壳等显示出分节排列现象这些原始性状的存在，认为它们接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支 43 腹足类较为原始，其生活方式活跃，头部发达瓣鳃纲生活方式不活动，无头，但原始种类具楯鳃，足部具跖面，这与腹足纲接近掘足纲头不明显，套膜在胚胎时为2片，后才愈合呈筒状，成对的肾，脑神经节与侧神经节分开，这些表明接近于原始的瓣鳃类但掘足类无鳃，无心脏，贝壳筒形，又显示与其他纲动物在演化上较为疏远，可能是较早分出的一支 44 头足纲为一古老的类群，起源早，化石种类多。
它们生殖腔与体腔相通，似无板纲；个体发生中，在胚胎早期无肾，似多板纲和无板纲；生殖导管来源于体腔导管,又似多板纲由于头足类具有原始软体动物的特点，说明它们与软体动物的原始种类接近但头足类有机结构复杂，神经系统高度集中，且为软骨质包围；眼的结构似脊椎动物；基本为闭管式循环系统；直接发生，无幼虫期由于头足类既有原始性状，又有高度的进化特征，故推测它们可能很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一个独立的分支 。