111第六章微生物的代谢

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1、 第六章第六章 微生物的微生物的代谢代谢代谢代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称细胞内发生的各种化学反应的总称代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子(有机物有机物)分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH微生物代谢的特点微生物代谢的特点1 1、代谢旺盛、代谢旺盛2 2、代谢多样化、代谢多样化3 3、代谢的严格调节和灵活、代谢的严格调节和灵活性性一切生命活动都是耗能反应一切生命活动都是耗能反应,因此因此,能量代能量代谢是一切生物代谢的核心问题谢是一切生物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务

2、能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中的是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源的通用能源-ATP.这就是产能代谢。这就是产能代谢。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）第一节第一节 微生物能量代谢微生物能量代谢一、生物氧化一、生物氧化就是发生在细胞内的一切产能性氧化反应的总就是发生在细胞内的一切产能性氧化反应的总称称1 1、生物氧化的方式、生物氧化的方式：和氧的直接化合

3、：和氧的直接化合： C C6 6H H1212O O6 6 + 6O+ 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O O失去电子：失去电子： FeFe2+ 2+ Fe Fe3+3+ + + e e - -化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: : CH CH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHONADHNADH2 2NADNAD2、生物氧化的功能：、生物氧化的功能：产能产能(ATP)(ATP)产还原力产还原力【H H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物3 3、生物氧化的过程、生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作

4、用（该底物称作电子供体或底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸( (一一) ) 发酵发酵( (fermentation)fermentation)概念：概念：广义广义:发酵是指在发酵工业上，任何利用厌氧或发酵是指在发酵工业上，任何利用厌氧或 好氧微生物来生产有

5、用代谢产物的一类生产方式。好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 狭义狭义:是指在能量代谢或生物氧化中以自身代谢产物是指在能量代谢或生物氧化中以自身代谢产物作为最终氢（电子）受体的产能过程。作为最终氢（电子）受体的产能过程。 有机化合物只是部分地被氧化有机化合物只是部分地被氧化,因此因此,只释只释放出一小部分的能量。放出一小部分的能量。二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化 发酵的种类有很多其中以微生物发酵葡发酵的种类有很多其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。萄糖最为重要。1、以糖酵解（、以糖酵解（EMP）途径进行的发酵）途径进行的发酵 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称生物体内

6、葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（为糖酵解（glycolysis）EMPEMP途径特点途径特点：a a、大多数微生物共有的大多数微生物共有的一条基本代谢途径。可为一条基本代谢途径。可为微生物的生理活动提供微生物的生理活动提供ATPATP和和NADH,NADH,代谢产物可为代谢产物可为微生物的合成代谢提供碳微生物的合成代谢提供碳骨架。骨架。b b、1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛，并磷酸甘油醛，并消耗消耗2 2分子分子ATPATP。2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛被氧化生成磷酸甘油醛被氧化生成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，2 2分子分子NADHNAD

7、H和和4 4分子分子ATPATP。EMPEMP途径途径（1 1）乙醇（酒精）发酵）乙醇（酒精）发酵酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵 菌种：酿酒酵母菌种：酿酒酵母途径：途径：EMPEMP发生条件：该乙醇发酵过程只在发生条件：该乙醇发酵过程只在pH3.54.5pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。该发酵称为酵母菌该发酵称为酵母菌一型发酵一型发酵 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP脱氢酶脱氢酶脱羧酶脱羧酶酵母的二型发酵酵母的二型发酵当在培养基中加入亚硫酸氢钠（当在培养基中加入亚硫酸氢钠（3%3%），），

8、酵母的乙醇发酵会改为酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵（酵母的甘油发酵（酵母的二型发酵）。二型发酵）。 加入亚硫酸氢钠（加入亚硫酸氢钠（3%3%）便与乙醛加成）便与乙醛加成反应生成磺化羟乙醛反应生成磺化羟乙醛. . 由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-3-磷磷酸甘油醛脱下的氢而生成酸甘油醛脱下的氢而生成 - -磷酸甘油，磷酸甘油，后者经后者经 - -磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。酵母的三型发酵酵母的三型发酵发酵液处在碱性条件发酵液处在碱性条件(PH7.5)(PH7.5)下，酵母的乙下，酵母的乙醇发酵会称为酵母的三型发酵。醇发酵会称为酵母的三型发酵。

9、碱性条件下产生的乙醛不能作为正常受氢碱性条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，体，2 2分子乙醛间发生歧化反应，生成分子乙醛间发生歧化反应，生成1 1分子分子乙醇和乙醇和1 1分子乙酸；由磷酸二羟丙酮担任受氢分子乙酸；由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受体接受3-3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成磷酸甘油醛脱下的氢而生成 - -磷酸磷酸甘油，后者经甘油，后者经 - -磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。 2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2概念：概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）氧对发酵的抑制现象）。意义：

10、合理利用能源意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失巴斯德效应巴斯德效应( (The Pasteur effect )现象：现象： C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP脱氢酶脱氢酶脱羧酶脱羧酶细菌中细菌中胃八叠球菌和肠杆菌胃八叠球菌和肠杆菌能够利用能够利用EMPEMP途径进行乙醇发酵途径进行乙醇发酵细菌乙醇发酵细菌乙

11、醇发酵（2 2）乳酸发酵）乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，将乳酸发酵由于菌种不同，代谢途径不同，将乳酸发酵又分为：又分为：同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMPHMP） 葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADP菌种菌种Lactoc

12、occus lactis（乳酸乳杆菌）乳酸乳杆菌） Lactobacillus plantarum（植物乳杆菌）植物乳杆菌）概念概念途径途径乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（3 3）混合酸发酵）混合酸发酵v概念：埃希氏概念：埃希氏菌、沙门氏菌、菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一志贺氏菌属的一些菌通过些菌通过EMPEMP途途径将葡萄糖转变径将葡萄糖转变成多种代谢产物，成多种代谢产物，由于代谢产物中由于代谢产物中含有多种有机酸，含有多种有机酸，故将其称为混合故将其称为混合酸发酵。酸发酵。v发酵途径：发酵途径：EMPEMP 葡萄糖葡萄糖琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸

13、丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶甲酸甲酸-氢裂解酶氢裂解酶磷酸转乙酰酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2（4 4）2,3-2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2 -乙酰乳酸合成酶乙酰乳酸合成酶 -乙酰乳酸脱羧酶乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶丁二醇脱氢酶概念：肠杆菌、概念：肠杆菌、

14、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有 - -乙酰乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系系而进而进行丁二醇发酵。行丁二醇发酵。发酵途径：发酵途径：EMPEMPEMP碱性条件碱性条件鉴别肠道细菌的鉴别肠道细菌的V.P.V.P.试验试验鉴别原理鉴别原理 缩合缩合 脱羧脱羧2丙酮酸丙酮酸 乙酰乳酸乙酰乳酸 3-羟基丁酮羟基丁酮 碱性条件碱性条件 2,3-丁二醇丁二醇 二乙酰二乙酰 （与培养基中精氨酸的胍基结合）（与培养基中精氨酸的胍基结合）红色红色化合物化合物-CO22,3-丁二醇脱氢酶丁二醇脱氢酶鉴别肠道细菌的产酸产气、甲基鉴别肠道细菌的产酸产气、甲基红（红（M.RM.R

15、）试验试验v产酸产气试验：产酸产气试验： EscherichiaEscherichia（大肠杆菌）与大肠杆菌）与ShigellaShigella（志贺氏菌）在利用葡萄糖进行发酵时，志贺氏菌）在利用葡萄糖进行发酵时，前者具有甲酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后前者具有甲酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不具有产气的能力。者则因无此酶，不具有产气的能力。v甲基红试验：大肠杆菌与产气杆菌在利用葡萄甲基红试验：大肠杆菌与产气杆菌在利用葡萄糖进行发酵时，前者可产生大量的混合酸，后者糖进行发酵时，前者可产生大量的混合酸，后者则产生大量的中性化合物丁二醇，因此在发酵液则产生大量的中性化合物丁二醇，

16、因此在发酵液中加入甲基红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。中加入甲基红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。大肠杆菌：产酸较多，使大肠杆菌：产酸较多，使pH4.5pH4.5产气杆菌：产气杆菌： pH4.5pH4.5IMViCIMViC试验试验：吲哚（吲哚（I I）、）、甲基红（甲基红（M M）、）、V.P.V.P.试验（试验（ViVi）柠檬柠檬酸盐利用（酸盐利用（C C）共四项试验。用以将大肠杆菌与共四项试验。用以将大肠杆菌与其形状十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来。其形状十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来。吲哚试验吲哚试验甲基红试验甲基红试验V.P.试验试验柠檬酸盐柠檬酸盐利用利用大肠杆菌大肠杆菌+-产

17、气杆菌产气杆菌-+（2 2） 以以HMPHMP途径途径 ( (磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径) ) 进行的发酵进行的发酵HMPHMP途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸后，在萄糖酸后，在6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂糖酸脱氢酶的催化下，裂解成解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。由六个葡萄糖分子参加反由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消回收五个葡萄糖分子，消耗了耗了1 1分子葡萄糖（彻底氧分子葡萄糖（彻底氧化成化成COCO2 2 和水）。和水）。 HMPHMP途径的重要意义途径的重要意义A:A

18、:产产还还原原力力产产生生大大量量NADPHNADPH，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供供还还原原力力，另另方方面面可可通通过过呼呼吸吸链链产产生生大大量量的能量。的能量。B B连连接接EMPEMP途途径径：与与EMPEMP途途径径在在果果糖糖-1-1，6-6-二二磷磷酸酸和和甘甘油油醛醛-3-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。C C：产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。如如核核苷苷酸酸、若若干干氨氨基基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。D D：HMPHMP途途径径在在总总

19、的的能能量量代代谢谢中中占占一一定定比比例例，且且与与细细胞胞代代谢活动对其中间产物的需要量相关。谢活动对其中间产物的需要量相关。异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H概念概念途径途径-CO2菌种：菌种： 短乳杆菌、肠膜状明串珠菌短乳杆菌、肠膜状明串珠菌又称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPGKDPG）裂裂解途径。解途径。

20、1952 1952年在年在Pseudomonas Pseudomonas saccharophilasaccharophila（嗜糖假单孢菌）（嗜糖假单孢菌）中发现，中发现，后来证明存在于多种细菌中后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌（革兰氏阴性菌中分布较广），中分布较广），未发现存在于其它生物中。未发现存在于其它生物中。3、ED途径进行的发酵途径进行的发酵ED ED 途径途径 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与（与EMP途径连接）途径连接） 氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接) 3-磷酸磷酸-

21、甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 ED途径EDED途径的特点途径的特点EDED途径的途径的结果是结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮分子丙酮酸，酸，1 1分子分子ATP,1ATP,1分子分子NADPHNADPH和和NADHNADH。EDED途径的途径的关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷磷酸葡萄糖酸（酸葡萄糖酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛。甘油醛。EDED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶. .反应步骤

22、简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. . 此途径可与此途径可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相循环相连接，好氧时与连接，好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进行乙循环相连，厌氧时进行乙醇发酵醇发酵. .细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：发酵单胞菌属、菌种：发酵单胞菌属、假单孢属等假单孢属等途径：途径：EDED4 4、以磷酸酮解酶途径（、以磷酸酮解酶途径（PK)PK)进行的发酵进行的

23、发酵存在于某些细菌如存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属明串珠菌属和乳杆菌属中的一些中的一些细菌中。细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为能够将磷酸己糖裂解为2 2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途磷酸戊糖酮解途径（径（PKPK）途径途径 磷酸己糖酮解途磷酸己糖酮解途径（径（HKHK）途径途径 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙

24、醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径的特点磷酸戊糖酮解途径的特点: :分解分解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子ATPATP，相相当于当于EMPEMP途径的一半途径的一半; ;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和COCO2 2磷酸己糖酮解途径磷酸己糖酮解途径 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓

25、糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶磷酸磷酸戊戊糖糖酮解酶酮解酶逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶磷酸己糖酮解途径的特点：磷酸己糖酮解途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2 2分子葡萄糖分解为分子葡萄糖分解为3 3分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子3-3-磷磷酸酸- -甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸磷酸- -甘油醛在脱氢酶的参甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；与下转变为乳酸；每

26、分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.52.5分子的分子的ATPATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。发酵即采取此方式。双歧发酵（经双歧发酵（经PKPK）（二）（二）. . 呼吸作用呼吸作用 微生物在降解底物的过程中微生物在降解底物的过程中, ,将释放出的电将释放出的电子交给电子载体子交给电子载体, ,再经电子传递系统传给外源电再经电子传递系统传给外源电子受体子受体, ,从而生成水或其它还原型产物并释放出从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程能量的过程, ,称为呼吸作用。称为呼吸作用。以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终

27、电子受体有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration）：）：无氧呼吸无氧呼吸（anaerobic respiration）：）：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体呼吸作用与发酵作用的根本区别：呼吸作用与发酵作用的根本区别： 电子载体不是将电子直接传递给底物降电子载体不是将电子直接传递给底物降 解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐 步释放出能量后再交给最终电子受体。步释放出能量后再交给最终电子受体。(1) 有氧呼有氧呼吸吸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用丙酮酸丙酮酸发酵发酵有氧有氧无氧无氧各种发酵产物各种发酵产物三羧酸循环三羧酸循

28、环被彻底氧化生成被彻底氧化生成CO2和水和水,释放大量能量释放大量能量.TCA循环循环电子传递与呼吸链电子传递与呼吸链1 1）部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生）部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上物发生在线粒体内膜上2 2）呼吸链的功能：）呼吸链的功能： 一是传递电子；一是传递电子； 二是将电子传递过程中释放的能量合成二是将电子传递过程中释放的能量合成ATPATP这就这就是电子传递磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。是电子传递磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。NADHNADHNADHNADH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶FADFADFADFAD和和和和FMNFMNFMNFMN：

29、黄素蛋白的辅基黄素蛋白的辅基铁硫蛋白（铁硫蛋白（铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-SFe-SFe-SFe-S）：传递电子的氧化还原载体传递电子的氧化还原载体. .辅基辅基为分子中的含铁硫的中心部分。存在于呼吸链中几种为分子中的含铁硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递酶复合体中，参与膜上的电子传递。泛醌（辅酶泛醌（辅酶泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q Q Q Q）：脂溶性氢载体。广泛存在于真核生脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；作用是物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的氢和电子，收集来自呼吸链各种辅酶和辅基

30、所输出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统。并将它们传递给细胞色素系统。细胞色素系统细胞色素系统细胞色素系统细胞色素系统：位于呼吸链后端，功能是传递电子。位于呼吸链后端，功能是传递电子。3）微生物中重要的呼吸链组分）微生物中重要的呼吸链组分4）原核微生物电子传递链特点：最终电子受体多样：O2、NO3-、NO2-、NO-、SO42-、S2-、CO32-等； 电子供体： H2、S、Fe2+、NH4+、NO2-、G、其他有机质等； 含各种类型细胞色素： a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等；末端氧化酶： cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分

31、多变,存在分支呼吸链： 细菌的电子传递链更短并PO比更低，在电子传递链的几个位置进入链和通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o cyt.b558 cyt.d（抗氰化物）电子传递多样： CoQ cyt.也可不经过此途径。 5）、氧化磷酸化）、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 在在生生物物氧氧化化过过程程中中，通通过过呼呼吸吸链链传传递递电电子子，将将氧氧化化过过程程中中释释放放的的能能量量和和ADPADP的的磷酸化偶联起来，形成磷酸化偶联起来，形成ATPATP。 电子传递磷酸化（氧化磷酸化）电子传递磷酸化（

32、氧化磷酸化）呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源作用的偶联，产生生物的通用能源ATPATP。 化学渗透学说：化学渗透学说： 主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、差（又称质子动势、pHpH梯度等）。它可通过梯度等）。它可通过ATPATP酶的逆酶的

33、逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，在消除质子梯反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，在消除质子梯度差的同时合成了度差的同时合成了ATPATP。氧化磷酸化产能机制氧化磷酸化产能机制（2 2）无氧呼吸）无氧呼吸特点：特点：无氧呼吸的最终电子受体不是氧无氧呼吸的最终电子受体不是氧, ,而是而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物等无机物, ,或延胡索或延胡索酸酸（fumarate）等有机物等有机物. .无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体, ,并在能并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用量分级释放过程中伴随有磷酸化作用, ,也能产生也能产生较

34、多的能量用于生命活动。较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体由于部分能量随电子转移传给最终电子受体, ,所所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多以生成的能量不如有氧呼吸产生的多. .硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸: :以硝酸盐作为最终电子受体的生以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程物学过程, ,也为称硝酸盐的异化作用也为称硝酸盐的异化作用 只能接收只能接收2个电子个电子, ,产能效率低产能效率低NO2-对细胞有毒对细胞有毒有些菌可将有些菌可将NO2-进一步将其还原成进一步将其还原成N2, ,这个这个过程称为反硝化作用过程称为反硝化作用. .硝酸盐作用同化性硝酸盐作用： NO3- NH

35、3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用： 无氧条件下，利用NO3 3- -为最终氢受体 NO3- NO2 NO N2O N2 反硝化意义：1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶氧化氮还原酶氧化氮还原酶氧化亚氮还原酶氧化亚氮还原酶硝酸盐还原酶硝酸盐还原酶 硫酸盐呼吸（硫酸盐还原） 厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。 特点： a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S

36、 H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作 为氢供体或电子供体； f、环境： 富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等） 碳酸盐呼吸（碳酸盐还原） 以CO2、HCO3- - 为末端电子受体 产甲烷菌 利用H2作电子供体（能源）、CO2为 受体，产物CH4；产乙酸细菌 H2 / CO2 进行无氧呼吸，产物为乙酸。 发酵发酵 呼吸呼吸 第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢一、生物氧化一、生物氧化二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢三化能自养微生物的生物氧化三化能自养微生物的生物氧化三化能自养微生物的生物氧化三化能自养微生物的生物氧

37、化化能无机营养型：化能无机营养型：从无机物的氧从无机物的氧化获得能量化获得能量以无机物为电子供体以无机物为电子供体这些微生物一般也能以这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳为唯一或主要碳源合成细胞物质源合成细胞物质自养微生物自养微生物特点特点1 1、无机物上脱下的氢直接进入呼吸链、无机物上脱下的氢直接进入呼吸链2 2、有多种多样的呼吸链、有多种多样的呼吸链3 3、产能效率低、产能效率低根据作为能源的化合物种类可分为以下类群根据作为能源的化合物种类可分为以下类群1、 氨的氧化（硝化细菌）氨的氧化（硝化细菌） NH3、亚硝酸亚硝酸(NO2-)等无机氮化物可以被某些等无机氮化物可以被某些化能自养细

38、菌用作能源化能自养细菌用作能源.亚硝化细菌亚硝化细菌:硝化细菌硝化细菌:将氨氧化为亚硝酸并获得能量将氨氧化为亚硝酸并获得能量.将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量.2、 硫的氧化硫的氧化 硫细菌硫细菌(sulfur bacteria)能够利用一种或多能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐亚硫酸盐)作能源。作能源。2、 硫的氧化硫的氧化3、铁的氧化、铁的氧化 以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferroo

39、xidans)例：例： 从亚铁到高铁状态的铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁的氧化,对于少数细菌对于少数细菌来说也是一种产能反应来说也是一种产能反应,但从这种氧化中只有但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用少量的能量可以被利用.因此该菌的生长会导因此该菌的生长会导致形成大量的致形成大量的Fe3+ (Fe(OH)3). 细菌沥滤（细菌冶金）细菌沥滤（细菌冶金） 1、2S+3 O2 +2 H2O 2H2SO4 4FeSO4+2H2SO4+ O2 2Fe2(SO4)3+2 H2O 2、CuS+ 2Fe2(SO4)3 +2 H2O + O2 CuSO4+4FeSO4+2H2SO4 3、Fe+ CuSO4 F

40、eSO4+Cu4、 氢的氧化（氢细菌）氢的氧化（氢细菌） 氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物,很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需能量需能量. 能以氢为电子供体能以氢为电子供体,以以O2为电子受体为电子受体,以以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生的传递产生ATP和用于细胞合成代谢所需和用于细胞合成代谢所需要的还原力要的还原力。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自

41、养菌化能自养菌.它们能利用分子氢氧化产它们能利用分子氢氧化产生的能量同化生的能量同化CO2 ,也能利用其它有机也能利用其它有机物生长物生长。 化能自养微生物以无机物作为能源化能自养微生物以无机物作为能源,一般一般产能效率低产能效率低,生长慢生长慢. 但从生态学角度看但从生态学角度看,它们所利用的能源物它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的质是一般化能异养生物所不能利用的,因此因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争生物之间并不存在生存竞争.区别：区别：无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸（化能异养型）（化能异养型）（化能异养型

42、）（化能异养型）无机物氧化无机物氧化无机物氧化无机物氧化（化能自养型）（化能自养型）（化能自养型）（化能自养型）同同都涉及无机物都涉及无机物异异电子供体电子供体（底物）（底物）有机物有机物还原型无机物还原型无机物还原型无机物还原型无机物电子受体电子受体氧化型无机物（主）氧化型无机物（主）氧化型无机物（主）氧化型无机物（主）O2过程过程 电子传递链电子传递链有机物有机物 脱氢脱氢 无机物无机物 电子传递链电子传递链无机物无机物 脱氢脱氢 O或氧化或氧化举例举例反硝化细菌反硝化细菌硝化细菌硝化细菌光能营养光能营养型生物型生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物真核生物:藻类及其它绿色藻类及其它绿色 植物植

43、物原核生物原核生物:蓝细菌蓝细菌(仅原核生物有仅原核生物有):光合细菌光合细菌四光能微生物能量代谢四光能微生物能量代谢1 1、光合细菌类群、光合细菌类群1 1）产氧光合细菌）产氧光合细菌好氧菌好氧菌 各种绿色植物、藻类各种绿色植物、藻类 蓝细菌：专性光能自养。蓝细菌：专性光能自养。2 2）不产氧光合细菌）不产氧光合细菌a a、紫色细菌紫色细菌 只含菌绿素只含菌绿素a a 或或 b b。紫硫细菌（着色菌科）（旧称红硫菌科）紫硫细菌（着色菌科）（旧称红硫菌科）含紫色类胡萝卜素，菌体较大。含紫色类胡萝卜素，菌体较大。S S沉积胞内。沉积胞内。氢供体：氢供体：H H2 2S S、H H2 2 或或 有

44、机物。有机物。 H H2 2S S S S SO SO4 42-2- ； 少数暗环境以少数暗环境以S S2 2O O3 32-2-作作为电子供体。为电子供体。紫色非硫细菌（红螺菌科）：紫色非硫细菌（红螺菌科）：旧认为不能利用硫化物作为电子供体；现知大多数亦能利用硫化物，但浓度不能高。b、绿色细菌（绿硫细菌） 含较多的菌绿素c、d 或 e ，少量 a 。 电子供体：硫化物 或 元素硫，S沉积胞外（类似紫色非硫细菌）；暗环境中不进行呼吸代谢，还可同化乙酸、丙酸、乳酸等简单有机物。C、阳光细菌含的菌绿素g2 2、细菌光合色素、细菌光合色素 1 1）叶绿素（）叶绿素（chlorophyllchloro

45、phyll）：）：680680、440nm440nm 2 2）菌绿素菌绿素 a a、b b、c c、d d、e e、g g。 a a ：与叶绿素与叶绿素 a a 基本相似；基本相似；850nm850nm处。处。 b b：最大吸收波长最大吸收波长84010308401030。 3 3）辅助色素：提高光利用率）辅助色素：提高光利用率 类胡萝卜素：类胡萝卜素： 藻胆素藻胆素：篮细菌独有：篮细菌独有 藻红素（藻红素（550nm550nm）、）、藻蓝素（藻蓝素（620 640 nm620 640 nm） 藻胆蛋白藻胆蛋白：与蛋白质共价结合的藻胆素。：与蛋白质共价结合的藻胆素。 3 3、细菌光合作用、细菌

46、光合作用1 1）循环光合磷酸化）循环光合磷酸化 细菌叶绿素将捕获的光能传输给其反应中心叶绿素细菌叶绿素将捕获的光能传输给其反应中心叶绿素特点：特点： a a、光驱使下，电子自光驱使下，电子自菌绿素菌绿素上逐出后，经过类似呼上逐出后，经过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素；吸链的循环，又回到菌绿素； b b、产、产ATPATP和还原力和还原力HH分别进行，还原力来自分别进行，还原力来自H H2 2S S等等无机物；无机物； c c、不产氧（不产氧（O O2 2）。）。 光驱使下，电子自菌绿素上逐出后，经过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素产ATP和还原力分别进行.紫色细菌循环光合磷酸化过程 2）非循环光

47、合磷酸化 特点：特点： a a、电子传递非循环式；电子传递非循环式； b b、在有氧的条件下进行；在有氧的条件下进行； c c、存在两个光合系统存在两个光合系统 d d、ATPATP、还原力、还原力、O O2 2同时产生同时产生 蓝细菌等的产氧光合作用非循环光合磷酸化过程 3）依靠菌视紫红质的光合作用无叶绿素或菌绿素参与的独特的光合作用，是迄今为止最简单的光合磷酸化反应。 极端嗜盐古细菌 菌视紫红质： 以“视黄醛”（紫色）为辅基。 与叶绿素相似，具质子泵作用。 与膜脂共同构成紫膜；埋于红色细胞膜（类胡 萝卜素）内。 嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部

48、分（紫膜） 主要含细胞色素和黄素蛋白等主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体用于氧化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状在膜上呈斑片状(直径约直径约0.5 mm)独立分布独立分布,其总面其总面积约占细胞膜的一半积约占细胞膜的一半,主要由细菌视紫红质组成。主要由细菌视紫红质组成。ATP合成机理：视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，膜内外形成质子梯度差和电位梯度差，是ATP合成的原动力，驱动ATP酶合成ATP。第二节第二节 耗能代谢耗能代谢一、自养微生物对二氧化碳的固定一、自养微生物对二氧化碳的固定 1 1、卡尔文循环、卡尔文循环循环中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环中特有酶

49、：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循环分三个阶段循环分三个阶段 ：羧化反应 （核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖羧化酶将CO2固定，转变为2个甘油酸-3-磷酸，重复3次，产生6个C3化合物 ）还原反应（甘油酸-3-磷酸被还原成甘油醛-3-磷酸 ） CO2受体的再生 （1个甘油醛-3-磷酸逆EMP途径生成葡萄糖，其余5个再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子，以便重新接受CO2分子 ）。2 2、还原性三羧酸固定二氧化碳、还原性三羧酸固定二氧化碳绿菌属的一些绿色硫细菌。二、生物固氮二、生物固氮生物固氮定义生物固氮定义: : 一些特殊类群的原核生物原核生物能够将分子态氮还原为氨，然后再由氨转化为各种细胞物

50、质。 微生物利用其固氮酶系催化大气中的分子氮还原成氨的过程称为固氮作用固氮作用。 豌豆根部共生作用固氮菌（一）、固氮微生物的种类（一）、固氮微生物的种类1 1、自生固氮微生物、自生固氮微生物 好氧菌：固氮菌属，常见的菌为：圆好氧菌：固氮菌属，常见的菌为：圆褐固氮菌褐固氮菌 厌氧菌：巴氏固氮梭菌厌氧菌：巴氏固氮梭菌2 2、共生固氮菌、共生固氮菌 根瘤菌、根瘤菌、满江红鱼腥藻3 3、联合固氮菌、联合固氮菌 雀稗固氮菌、产脂固氮螺菌雀稗固氮菌、产脂固氮螺菌（二）生物固氮的机理（二）生物固氮的机理1 1、固氮反应的必要条件、固氮反应的必要条件（1 1）ATPATP的供应的供应（2 2）还原力）还原力H

51、H及其载体及其载体 铁氧还原蛋白（铁氧还原蛋白（FdFd) )或或黄素氧还蛋白黄素氧还蛋白（FldFld) )（3 3）固氮酶系固氮酶系 由两种组分构成：由两种组分构成：组分组分-铁钼蛋白铁钼蛋白 组分组分-铁蛋白铁蛋白( (AzofdAzofd) )（4 4）还原底物还原底物-氮氮（5 5）镁离子）镁离子（6 6）严格的厌氧环境）严格的厌氧环境固氮酶固氮酶对氧敏感，固氮必须在严格的厌氧条件下进行 N2 + 2e + 6H+ +（18 24）ATP 2NH3 + H2 +（18 24）ADP + 18 24 Pi a、固氮酶的形成 e 组分II 组分II（e）MgATP 组分I + N2 IN

52、2 b、固氮阶段 N2* 2NH3 + H2 即 75% 还原力用来还原N2，25%的还原力 以H2形式浪费2、固氮生化过程 Fd，Fld+固氮酶（1：1复合物）固氮生化途径 固N酶遇氧不可逆失活 （组分I，半衰期10；组分II，45”丧失一半活性） （1）自身固N菌 a 呼吸保护 固N菌科的固N菌以极强的呼吸作用消耗掉环境中的氧。 b 构象保护 高氧分压环境，固氮酶能形成一无固N活性但能防止氧损伤的特殊构象。 构象保护的蛋白质 Fe-s蛋白II 氧压增高氧压增高，固氮酶与Fes蛋白II结合，构象变化，丧失固N能力； 氧氧浓度降低低，蛋白自酶上解离（三）好氧固氮菌固氮酶的抗氧机制（三）好氧固氮

53、菌固氮酶的抗氧机制(2) 蓝细菌保护固N酶机制 a 分化出特殊的还原性异形胞（适宜固氮作用的细胞） I、厚壁，物理屏障； II、缺乏氧光合系统II，脱氧酶、氢酶活性高； III、SOD活性很高； IV、呼吸强度高 b 非异形胞蓝细菌固N酶的保护 缺乏独特的防止氧对固N酶的损伤机制。 I 、固N、光合作用在时间上分隔开 织线蓝菌属（黑暗：固N ； 光照：光合作用） II、形成束状群体（束毛蓝菌属），利于固N酶在微氧环境下固N III、提高胞内过氧化酶、SOD的活力，解除氧毒（粘球蓝菌属） I、豆科植物的共 生菌 以类菌体形式存在于根瘤中 类菌体周膜：豆血红蛋白，可与氧可逆结合（高时结合，低时释放

54、） 豆血红蛋白：蛋白部分由植物基因编码；血红素有根瘤菌基因编码。 II、非豆科植物共生菌 含植物血红蛋白（功能相似豆血红蛋白） Frankin放线菌： 营养菌丝末端膨大的泡囊类似异形胞。 （3）根瘤菌保护固N酶机制 三叶草根瘤三、肽聚糖的合成三、肽聚糖的合成四、其他生物大分子的合成四、其他生物大分子的合成 糖类、蛋白质、核酸、脂类等糖类、蛋白质、核酸、脂类等 （略）（略） 自自 学学第三节第三节 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物一类与生物生存有关的、涉及到产能代一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代谢类型谢

55、和耗能代谢的代谢类型,普遍存在于一切普遍存在于一切生物中。生物中。初级代谢：初级代谢： 微生物从外界吸收各种营养物质微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解通过分解代谢和合成代谢代谢和合成代谢,生成维持生命活动所必需生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程的物质和能量的过程,称为初级代谢。称为初级代谢。次级代谢：次级代谢： 是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对于该微生物没有明显的生理功能且非其生长和繁殖所必需的物质的过程。这一过程的产物，即为次级代谢产物，如抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等。二、初级代谢与初级代谢的关系二、初级代谢与初级代谢的关系 初级代谢系统、代谢途

56、径和初级代谢产物在初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物中基本相同各类生物中基本相同. .它是一类普遍存在于各它是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型。类生物中的一种基本代谢类型。1 1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同 次级代谢只存在于某些生物次级代谢只存在于某些生物( (如植物和某些微如植物和某些微生物生物) )中中, ,并且代谢途径和代谢产物因生物不同并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同而不同, ,就是同种生物也会由于培养条件不同就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。而产生不同的次级代谢产物。2 2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身

57、的重要性不同u初级代谢产物通常都是机体生存必不可少的物质初级代谢产物通常都是机体生存必不可少的物质 u 次级代谢产物不是机体生存所必需的物质次级代谢产物不是机体生存所必需的物质3 3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同u 初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中，初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系；同机体的生长过程呈平行关系； u 次级代谢是在机体生长的一定时期内产生的，次级代谢是在机体生长的一定时期内产生的，与机体的生长不呈平行关系，机体的生长期和次与机体的生长不呈平行关系，机体的生长期和次级代谢产物形成期常表现为二个不同的时期级代谢

58、产物形成期常表现为二个不同的时期。4 4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同上明显不同u 初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小（即遗传稳定性大）（即遗传稳定性大）; ;u次级代谢产物对环境条件变化很敏感。与相关次级代谢产物对环境条件变化很敏感。与相关酶的专一性以及类型（多为诱导酶）有关。酶的专一性以及类型（多为诱导酶）有关。u初级代谢是次级代谢的基础；初级代谢是次级代谢的基础； u初级代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产初级代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产物合成中的重要中间体物质。物合成中的重要中间体物质。 u 次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展，避次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展，避免某些中间体或产物过量积累对机体产生毒害作用。免某些中间体或产物过量积累对机体产生毒害作用。5 5、某些机体内存在的二种既有联系又有区别、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型的代谢类型复习题1,3,4,5,9,11,16,17