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1、植物的物质生产和能量代谢第第一一篇篇1.1.代代谢谢：维维持持生生命命活活动动过过程程中中化化学学变变化化的的总总称。称。2.2.植物的代谢植物的代谢性质上分：性质上分：1 1）物质代谢）物质代谢 2 2）能量代谢）能量代谢方向上分：方向上分：1 1）同化作用：）同化作用： 2 2）异化作用：）异化作用： 物物质质代代谢谢、能能量量代代谢谢同同化化作作用用和和异异化化作用的统一。作用的统一。本篇内容包括三章本篇内容包括三章第一章：植物的水分代谢第一章：植物的水分代谢第一章：植物的水分代谢第一章：植物的水分代谢第二章：植物的矿质营养第二章：植物的矿质营养第二章：植物的矿质营养第二章：植物的矿质营
2、养第三章：植物的光合作用第三章：植物的光合作用第三章：植物的光合作用第三章：植物的光合作用水分和矿质部分介绍植物如何从土壤水分和矿质部分介绍植物如何从土壤水分和矿质部分介绍植物如何从土壤水分和矿质部分介绍植物如何从土壤中获得营养，而光合作用一章介绍植物的中获得营养，而光合作用一章介绍植物的中获得营养，而光合作用一章介绍植物的中获得营养，而光合作用一章介绍植物的空气营养。总体而言，本章介绍植物从环空气营养。总体而言，本章介绍植物从环空气营养。总体而言，本章介绍植物从环空气营养。总体而言，本章介绍植物从环境中摄取营养物质，利用光能进行物质的境中摄取营养物质，利用光能进行物质的境中摄取营养物质，利用
3、光能进行物质的境中摄取营养物质，利用光能进行物质的初级合成和将光能转化为化学能的过程。初级合成和将光能转化为化学能的过程。初级合成和将光能转化为化学能的过程。初级合成和将光能转化为化学能的过程。第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢Chapter 1 Water Metabolism of Plant教学目的教学目的通过本章的学习掌握植物对水分的通过本章的学习掌握植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和分配和吸收、水分在植物体内的运输和分配和排出过程，植物生产中如何合理用水。排出过程，植物生产中如何合理用水。认识水分在植物生命活动中的意义。认识水分在植物生命活动中的意义。主要内容主要内容1
4、植物对水分的需要植物对水分的需要2植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收3植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收4蒸腾作用蒸腾作用5植物体内水分的运输植物体内水分的运输6合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础毛主席语录毛主席语录水利是农业的命脉！水利是农业的命脉！农谚农谚收多收少在于肥，有收无收在于水。收多收少在于肥，有收无收在于水。 http:/ =youce_tuijianyouce_tuijian2012云南干旱云南干旱2011大旱大旱，拯救粮食减产迫在眉睫！在早稻进入田间管，拯救粮食减产迫在眉睫！在早稻进入田间管，拯救粮食减产迫在眉睫！在早稻进入田间管，拯救粮食减产迫在眉睫！在早稻进
5、入田间管理的关键时期，中国一些省份旱情在延续。农业部理的关键时期，中国一些省份旱情在延续。农业部理的关键时期，中国一些省份旱情在延续。农业部理的关键时期，中国一些省份旱情在延续。农业部5 5月月月月2121日预计，湖日预计，湖日预计，湖日预计，湖北早稻缺水受旱面积达北早稻缺水受旱面积达北早稻缺水受旱面积达北早稻缺水受旱面积达300300万亩，江西潘阳湖、湖南洞庭湖和广东雷万亩，江西潘阳湖、湖南洞庭湖和广东雷万亩，江西潘阳湖、湖南洞庭湖和广东雷万亩，江西潘阳湖、湖南洞庭湖和广东雷州半岛等地因长期干旱，江河湖泊蓄水不足。而据中国国家防汛抗州半岛等地因长期干旱，江河湖泊蓄水不足。而据中国国家防汛抗州
6、半岛等地因长期干旱，江河湖泊蓄水不足。而据中国国家防汛抗州半岛等地因长期干旱，江河湖泊蓄水不足。而据中国国家防汛抗旱总指挥部的公开报告，截至旱总指挥部的公开报告，截至旱总指挥部的公开报告，截至旱总指挥部的公开报告，截至5 5月月月月1818日，全国耕地受旱面积达日，全国耕地受旱面积达日，全国耕地受旱面积达日，全国耕地受旱面积达98129812万万万万亩。亩。亩。亩。 2010西南大旱！西南大旱！ 新华社北京月日电（记者新华社北京月日电（记者 姚润丰）国家防汛抗旱总指姚润丰）国家防汛抗旱总指挥部日召开的西南地区抗旱工作紧急会商会分析认为，当前挥部日召开的西南地区抗旱工作紧急会商会分析认为，当前西
7、南五省（区、市）旱情形势非常严峻，其中云南大部、贵州西南五省（区、市）旱情形势非常严峻，其中云南大部、贵州西部和广西西北部的旱情已达到特大干旱等级，人畜饮水困难西部和广西西北部的旱情已达到特大干旱等级，人畜饮水困难尤为突出。预计月份，五省（区、市）大部降雨仍可能较常尤为突出。预计月份，五省（区、市）大部降雨仍可能较常年同期偏少，旱情还将进一步发展，下一阶段保城乡居民饮水年同期偏少，旱情还将进一步发展，下一阶段保城乡居民饮水安全将是抗旱救灾工作的重中之重。安全将是抗旱救灾工作的重中之重。据国家防总办公室统计，截至月日，全国耕地受旱面积据国家防总办公室统计，截至月日，全国耕地受旱面积6567656
8、7万亩，其中作物受旱万亩，其中作物受旱55165516万亩，待播耕地缺水缺墒万亩，待播耕地缺水缺墒10511051万万亩；有亩；有15011501万人、万人、923923万头大牲畜因旱饮水困难。其中云南、万头大牲畜因旱饮水困难。其中云南、贵州、广西、重庆、四川等西南五省（区、市）作物受旱贵州、广西、重庆、四川等西南五省（区、市）作物受旱56685668万亩，占全国受旱作物的万亩，占全国受旱作物的8686；有；有11001100万人、万人、612612万头大牲畜万头大牲畜因旱饮水困难，分别占全国受旱人、畜的因旱饮水困难，分别占全国受旱人、畜的7373和和6666。西南五省份部分地区的旱情已达到特
9、大干旱等级时间时间时间时间涉及省市涉及省市涉及省市涉及省市旱情旱情旱情旱情20092009年年年年我国多省遭遇严重干旱我国多省遭遇严重干旱我国多省遭遇严重干旱我国多省遭遇严重干旱连续连续连续连续3 3个多月，华北、黄淮、西北、江淮等地个多月，华北、黄淮、西北、江淮等地个多月，华北、黄淮、西北、江淮等地个多月，华北、黄淮、西北、江淮等地1515个省、市个省、市个省、市个省、市未见有效降水。冬小麦告急，大小牲畜告急，农民生产生活未见有效降水。冬小麦告急，大小牲畜告急，农民生产生活未见有效降水。冬小麦告急，大小牲畜告急，农民生产生活未见有效降水。冬小麦告急，大小牲畜告急，农民生产生活告急。不仅工业生
10、产用水告急，城市用水告急，生态也在告告急。不仅工业生产用水告急，城市用水告急，生态也在告告急。不仅工业生产用水告急，城市用水告急，生态也在告告急。不仅工业生产用水告急，城市用水告急，生态也在告急。急。急。急。20082008年年年年云南连续近三个月干旱云南连续近三个月干旱云南连续近三个月干旱云南连续近三个月干旱据统计，云南省农作物受灾面积现已达据统计，云南省农作物受灾面积现已达据统计，云南省农作物受灾面积现已达据统计，云南省农作物受灾面积现已达15001500多万亩。仅多万亩。仅多万亩。仅多万亩。仅昆明山区就有近昆明山区就有近昆明山区就有近昆明山区就有近1.91.9万公顷农作物受旱，万公顷农作
11、物受旱，万公顷农作物受旱，万公顷农作物受旱，1313多万人饮水困难。多万人饮水困难。多万人饮水困难。多万人饮水困难。20072007年年年年2222个省发生旱情个省发生旱情个省发生旱情个省发生旱情全国耕地受旱面积全国耕地受旱面积全国耕地受旱面积全国耕地受旱面积2.242.24亿亩，亿亩，亿亩，亿亩，897897万人、万人、万人、万人、752752万头牲畜发万头牲畜发万头牲畜发万头牲畜发生临时性饮水困难。中央财政先后下达特大抗旱补助费生临时性饮水困难。中央财政先后下达特大抗旱补助费生临时性饮水困难。中央财政先后下达特大抗旱补助费生临时性饮水困难。中央财政先后下达特大抗旱补助费2.232.23亿元
12、。亿元。亿元。亿元。20062006年年年年重庆发生百年一遇旱灾重庆发生百年一遇旱灾重庆发生百年一遇旱灾重庆发生百年一遇旱灾全市伏旱日数普遍在全市伏旱日数普遍在全市伏旱日数普遍在全市伏旱日数普遍在5353天以上，天以上，天以上，天以上，1212区县超过区县超过区县超过区县超过5858天。直接天。直接天。直接天。直接经济损失经济损失经济损失经济损失71.5571.55亿元，农作物受旱面积亿元，农作物受旱面积亿元，农作物受旱面积亿元，农作物受旱面积1979.341979.34万亩，万亩，万亩，万亩，815815万人万人万人万人饮水困难。饮水困难。饮水困难。饮水困难。20052005年年年年华南南部
13、现严重秋冬春连旱，云华南南部现严重秋冬春连旱，云华南南部现严重秋冬春连旱，云华南南部现严重秋冬春连旱，云南发生近南发生近南发生近南发生近5050年来少见严重初春旱年来少见严重初春旱年来少见严重初春旱年来少见严重初春旱20042004年年年年我国南方遭受我国南方遭受我国南方遭受我国南方遭受5353年来罕见干旱年来罕见干旱年来罕见干旱年来罕见干旱造成经济损失造成经济损失造成经济损失造成经济损失4040多亿元，多亿元，多亿元，多亿元，720720多万人出现了饮水困难多万人出现了饮水困难多万人出现了饮水困难多万人出现了饮水困难20032003年年年年江南和华南、西南部分地区发生江南和华南、西南部分地区
14、发生江南和华南、西南部分地区发生江南和华南、西南部分地区发生严重伏秋连旱，其中湖南、江西、严重伏秋连旱，其中湖南、江西、严重伏秋连旱，其中湖南、江西、严重伏秋连旱，其中湖南、江西、浙江、福建、广东等省部分地区浙江、福建、广东等省部分地区浙江、福建、广东等省部分地区浙江、福建、广东等省部分地区发生了伏秋冬连旱，旱情严重发生了伏秋冬连旱，旱情严重发生了伏秋冬连旱，旱情严重发生了伏秋冬连旱，旱情严重20002000年年年年多省多省多省多省干旱面积大，达干旱面积大，达干旱面积大，达干旱面积大，达40544054万公顷，受灾面积万公顷，受灾面积万公顷，受灾面积万公顷，受灾面积6.096.09亿亩，成灾亿
15、亩，成灾亿亩，成灾亿亩，成灾面积面积面积面积4.024.02亿亩。建国以来可能是最为严重的干旱。亿亩。建国以来可能是最为严重的干旱。亿亩。建国以来可能是最为严重的干旱。亿亩。建国以来可能是最为严重的干旱。洪灾洪灾第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要水的重要，植物的水分代谢过程水的重要，植物的水分代谢过程1.植物的含水量植物的含水量1 1）不同植物的含水量有很大的不同）不同植物的含水量有很大的不同2）同一种植物生长在不同环境中，含水量）同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。也有差异。3）在同一植物中，不同器官和不同组织的）在同一植物中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。含水
16、量的差异也甚大。2.植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态1 1）束缚水（）束缚水（）束缚水（）束缚水（boundwaterboundwater） ：细胞质主要是由蛋白质：细胞质主要是由蛋白质：细胞质主要是由蛋白质：细胞质主要是由蛋白质组成的，细胞质是一个胶体系统（组成的，细胞质是一个胶体系统（组成的，细胞质是一个胶体系统（组成的，细胞质是一个胶体系统（colloidalcolloidalsystemsystem）. .蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水
17、基（如在分子内部，而亲水基（如在分子内部，而亲水基（如在分子内部，而亲水基（如NH2NH2，COOHCOOH，OHOH等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力。其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚亲和力。其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚亲和力。其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚亲和力。其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强。的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强。的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强。的水层。水分子距离
18、胶粒越近，吸附力越强。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为分，称为分，称为分，称为束缚水束缚水束缚水束缚水。2）自由水（）自由水（freewater）：）：距离胶粒较远距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水而可以自由流动的水分，称为自由水（freewater）。）。自由水参与各种代谢作用，自由水含自由水参与各种代谢作用，自由水含量的百分比越大，植物的代谢活动越旺量的百分比越大，植物的代谢活动越旺盛，抗性越差。盛，抗性越差。束缚水不参与代谢作用，但束缚水含束缚
19、水不参与代谢作用，但束缚水含量与植物的抗性密切相关。量与植物的抗性密切相关。3）细胞亲水胶体由于自由水含量的不同而）细胞亲水胶体由于自由水含量的不同而呈两种不同的状态：呈两种不同的状态：溶胶状态：溶胶状态：水含量较多，大多数情况下细水含量较多，大多数情况下细胞质呈溶胶状态；胞质呈溶胶状态；凝胶状态：凝胶状态：含水量较少，休眠种子的细胞含水量较少，休眠种子的细胞质呈凝胶状态。质呈凝胶状态。3.水分在生命活动中的作用水分在生命活动中的作用水分是细胞质的水分是细胞质的主要成分主要成分水分是代谢作用过程的反应物质（水分是代谢作用过程的反应物质（参与参与代谢代谢）水分是植物对物质水分是植物对物质吸收和运
20、输地溶剂吸收和运输地溶剂水分能水分能保持保持植物地植物地固有姿态固有姿态第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 1.植物细胞吸水主要有三种方式：植物细胞吸水主要有三种方式：1）扩散）扩散2）集流）集流3）渗透作用）渗透作用在植物的生命过程中，渗透性吸水是吸在植物的生命过程中，渗透性吸水是吸水的主要方式。水的主要方式。1 1）扩散扩散：由于：由于浓度梯度浓度梯度造成的，顺着浓度造成的，顺着浓度梯度进行的。仅适合于短距离运输（如梯度进行的。仅适合于短距离运输（如胞间水分运输）。胞间水分运输）。2 2）集流集流：是溶液中成群的原子或分子，在：是溶液中成群的原子或分子，在压力梯度压力梯
21、度下共同移动。如木质部中的水下共同移动。如木质部中的水分运输。与浓度梯度无关。分运输。与浓度梯度无关。跨膜的集流，是通过水孔蛋白实施的。跨膜的集流，是通过水孔蛋白实施的。水孔蛋白水孔蛋白是一类具有选择性是一类具有选择性、高效运转水高效运转水分的膜通道蛋白，主要分布在质膜和液泡分的膜通道蛋白，主要分布在质膜和液泡膜上（内在蛋白）。膜上（内在蛋白）。水水孔孔蛋蛋白白是是中中间间狭狭窄窄的的四四聚聚体体，呈呈“滴滴漏漏”模模型型。每每个个亚亚单单位位的的内内部部形形成成狭狭窄窄的的水水通道。通道。水孔蛋白的水孔蛋白的作用：作用：1）水分快速流动，）水分快速流动，70-90%的水分流动的水分流动2）少
22、量离子和溶质）少量离子和溶质功能与定位功能与定位1）微管束薄壁细胞）微管束薄壁细胞-水分长距离运输水分长距离运输2）根的伸长区与分生区）根的伸长区与分生区-细胞生长、分化细胞生长、分化3）雄蕊与花药）雄蕊与花药-生殖过程生殖过程水孔蛋白水孔蛋白的调控：的调控：1）转录水平，表达调控；）转录水平，表达调控；2）磷酸化调节，依赖）磷酸化调节，依赖Ca+的蛋白激酶可使特的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。宽，水集流通过量剧增。3）渗透作用渗透作用（浓度梯度浓度梯度浓度梯度浓度梯度 扩散扩散扩散扩散 和压力梯度和压力梯度和压
23、力梯度和压力梯度 集流集流集流集流 的和）的和）的和）的和）（1）自由能和水势）自由能和水势 根据热力学原理，系统中物质的总能量根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（可分为束缚能（boundenergy）和自由能）和自由能（freeenergy）两部分。束缚能是不能转化为）两部分。束缚能是不能转化为用于做功的能量，而自由能是在温度恒定的用于做功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。条件下用于做功的能量。1mol物质的自由能物质的自由能就是该物质的化学势（就是该物质的化学势（chemicalpotential），可衡量物质反应或转移所用的能量。可衡量物质反应或转移所用的能
24、量。衡量水分反应或转移能量的高低，可衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。用水势表示。水势（水势（waterpotential）偏摩尔体积偏摩尔体积在等温等压下，往无限大的体系（此在等温等压下，往无限大的体系（此体系不一定是由水组成）中加入体系不一定是由水组成）中加入1mol其它其它组分，体系体积的变化量；或往有限的体组分，体系体积的变化量；或往有限的体系中加入微量的其它组分而引起该体系体系中加入微量的其它组分而引起该体系体积的变化，称为偏摩尔体积。积的变化，称为偏摩尔体积。偏摩尔体积的物理意义可从两个角度理解：偏摩尔体积的物理意义可从两个角度理解：一是在温度、压力及溶液浓度一定的情况下
25、，在一定一是在温度、压力及溶液浓度一定的情况下，在一定量的溶液中加入极少量的量的溶液中加入极少量的A（由于加入（由于加入A的量极少，可的量极少，可以认为溶液浓度没有发生变化），此时，系统体积的以认为溶液浓度没有发生变化），此时，系统体积的改变量与所加入改变量与所加入A的物质的量之比即为该温度、压力的物质的量之比即为该温度、压力及溶液浓度下的及溶液浓度下的A的偏摩尔体积。的偏摩尔体积。二是可以将二是可以将A的偏摩尔体积理解为：在一定温度、压的偏摩尔体积理解为：在一定温度、压力及溶液浓度的情况下，将力及溶液浓度的情况下，将1molA加入到大量的溶液加入到大量的溶液中（由于溶液量大，可以认为加入中（
26、由于溶液量大，可以认为加入1molA，溶液浓度，溶液浓度没有发生改变），此时，溶液体积改变量则为该温度、没有发生改变），此时，溶液体积改变量则为该温度、压力及溶液浓度下的压力及溶液浓度下的A的偏摩尔体积。的偏摩尔体积。偏摩尔体积偏摩尔体积 衡量水分反应或转移能量的高低，可用衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。水势表示。水势（水势（waterpotential） 指每偏摩尔体积水的化学势。也就是，指每偏摩尔体积水的化学势。也就是，水溶液的化学势水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（统中的纯水的化学势（w0）之差（）之差（w），），除以水的偏摩尔体
27、积（除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商，称为）所得的商，称为水势。水势。 w w- -w w0 0 w ww w = = = = V Vw w V Vw w 参考：摩尔体积与偏摩尔体积，植物生理学通讯，参考：摩尔体积与偏摩尔体积，植物生理学通讯，参考：摩尔体积与偏摩尔体积，植物生理学通讯，参考：摩尔体积与偏摩尔体积，植物生理学通讯，19901990（6 6） 化学势是能量的概念，其单位为化学势是能量的概念，其单位为J/mol(J=Nm)，而偏摩尔体积的单位为，而偏摩尔体积的单位为m3/mol，两者相除并化简，得，两者相除并化简，得N/m2，成，成为压力单位为压力单位Pa，这样就把能量为单位的，
28、这样就把能量为单位的化学势化为压力为单位的水势。化学势化为压力为单位的水势。水势水的化学势水势水的化学势/ /水的偏摩尔体积水的偏摩尔体积N Nm mmolmol1 1/m/m3 3molmol1 1=N=Nm m2 2=Pa=Pa 纯水的自由能最大，水势也最高。纯水的自由能最大，水势也最高。 纯水的水势为零纯水的水势为零 水分移动需要能量，因此，水分一定水分移动需要能量，因此，水分一定是从高水势区域顺着能量梯度（是从高水势区域顺着能量梯度（energygradient）流到低水势区域，也就是说，）流到低水势区域，也就是说，水分是由水势高处流到水势低处。水分是由水势高处流到水势低处。（2 2）
29、渗透作用）渗透作用 水分从水势高的系统通过水分从水势高的系统通过半透膜半透膜向向水势低的系统移动的现象，就称为渗透水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用（作用（Osmosis）植物细胞是一个渗透系统植物细胞是一个渗透系统等渗系统等渗系统高渗系统高渗系统（3) 3) 植物细胞是一个渗透系统植物细胞是一个渗透系统质壁分离（质壁分离（plasmolysisplasmolysis）质壁分离复原（质壁分离复原（deplasmolysisdeplasmolysisdeplasmolysisdeplasmolysis）（4)细细胞的水胞的水势势 细胞的吸水情况决定于细胞的水势，典细胞的吸水情况决定于细胞的水
30、势，典型细胞的型细胞的水水势势由四部分组成：由四部分组成： w = w = + p + g +m+ p + g +m细胞水势渗透势压力势重力势细胞水势渗透势压力势重力势+衬质势衬质势渗透势渗透势(osmoticpotential):渗渗透透势势是是由由于于溶溶质质颗颗粒粒的的存存在在，降降低低了了水水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。的自由能，因而其水势低于纯水的水势。p压力势压力势(pressurepotential):压压力力势势是是指指细细胞胞的的原原生生质质体体吸吸水水膨膨胀胀，对对细细胞胞壁壁产产生生一一种种作作用用力力，于于是是引引起起富富有有弹弹性性的的细细胞胞壁壁产产生生一一
31、种种限限制制原原生生质体膨胀的反作用力，往往是正值。质体膨胀的反作用力，往往是正值。g重力势（重力势（gravitypotential):是是水水分分因因重重力力下下移移与与相相反反力力量量相相等等时的力量。水分水平移动，往往忽略。时的力量。水分水平移动，往往忽略。m衬质势（衬质势（matricpotential):细胞胶体物质如蛋白质、淀粉等亲水细胞胶体物质如蛋白质、淀粉等亲水性和毛管对自由水束缚而引起水势降低的性和毛管对自由水束缚而引起水势降低的值。值。未形成液泡的细胞较负，干种子很负，未形成液泡的细胞较负，干种子很负，可以达到可以达到-100MPa。形成液泡后，常忽。形成液泡后，常忽略。
32、略。则则w = w = + p + p w=+pCAB（5) 5) 5) 5) 细胞间的水分移动细胞间的水分移动细胞间的水分移动细胞间的水分移动5.1 5.1 5.1 5.1 相邻两细胞的水势差异，决定细胞之间的水相邻两细胞的水势差异，决定细胞之间的水相邻两细胞的水势差异，决定细胞之间的水相邻两细胞的水势差异，决定细胞之间的水分移动方向，水势高的细胞中的水分向水势低分移动方向，水势高的细胞中的水分向水势低分移动方向，水势高的细胞中的水分向水势低分移动方向，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。的细胞流动。的细胞流动。的细胞流动。5.2 5.2 5.2 5.2 当有多个细胞连在一起的时候，如果
33、一端的当有多个细胞连在一起的时候，如果一端的当有多个细胞连在一起的时候，如果一端的当有多个细胞连在一起的时候，如果一端的细胞水势较高，另一端的水势较低，顺次下降，细胞水势较高，另一端的水势较低，顺次下降，细胞水势较高，另一端的水势较低，顺次下降，细胞水势较高，另一端的水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度（就形成一个水势梯度（就形成一个水势梯度（就形成一个水势梯度（waterpotentialwaterpotentialgradientgradient），水分便从水势高的一端流向水势），水分便从水势高的一端流向水势），水分便从水势高的一端流向水势），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。植物器
34、官之间水分流动方向就是依低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依据这个规律。据这个规律。据这个规律。据这个规律。 2.细胞的吸胀作用细胞的吸胀作用1 1）吸张作用（）吸张作用（imbibition）：是亲水胶体吸）：是亲水胶体吸水膨胀的现象。水膨胀的现象。2 2）种子的细胞质）种子的细胞质、细胞壁、淀粉粒和蛋白细胞壁、淀粉粒和蛋白质等都呈凝胶状态。由于这些凝胶是亲水质等都呈凝胶状态。由于这些凝胶是亲水性的，水分子以氢健与亲水凝胶结合，使性的，水分子以氢健与亲水凝胶结合，使后者膨胀。后者膨胀。3 3）蛋白质、淀粉和纤
35、维素三者的亲水性依）蛋白质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减，所以含蛋白质较多的豆类种子吸次递减，所以含蛋白质较多的豆类种子吸涨现象非常显著。涨现象非常显著。 第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收植物体内水分的传输可以分为植物体内水分的传输可以分为1.1.1.1.径径径径向向向向传传传传输输输输：即即即即根根根根系系系系吸吸吸吸水水水水，指指指指水水水水分分分分从从从从土土土土壤壤壤壤传传传传输输输输至木质部导管的过程。至木质部导管的过程。至木质部导管的过程。至木质部导管的过程。2.2.2.2.轴轴轴轴向向向向传传传传输输输输：即即即即水水水水分分分分向向向向上上上上运运运运
36、输输输输，指指指指水水水水分分分分在在在在木木木木质质质质部导管向上传输到顶部的过程。部导管向上传输到顶部的过程。部导管向上传输到顶部的过程。部导管向上传输到顶部的过程。植植植植物物物物可可可可通通通通过过过过叶叶叶叶片片片片和和和和根根根根系系系系吸吸吸吸水水水水。根根根根系系系系是是是是陆陆陆陆生生生生植植植植物物物物吸水的主要器官。吸水的主要器官。吸水的主要器官。吸水的主要器官。根根根根的的的的吸吸吸吸水水水水主主主主要要要要在在在在根根根根尖尖尖尖进进进进行行行行。在在在在根根根根尖尖尖尖中中中中，根根根根毛毛毛毛区区区区的的的的吸吸吸吸水水水水能能能能力力力力最最最最大大大大，根根根
37、根冠冠冠冠、分生区和伸长区较小。分生区和伸长区较小。分生区和伸长区较小。分生区和伸长区较小。 为为为为什什什什么么么么在在在在移移移移栽栽栽栽植植植植物物物物幼幼幼幼苗苗苗苗时时时时应应应应尽尽尽尽量量量量避避避避免免免免损损损损伤伤伤伤细根？细根？细根？细根？一、根系吸水一、根系吸水1.根系吸水的途径根系吸水的途径根系吸水的途径有根系吸水的途径有3 3条：条：1 1）质外体途径（）质外体途径（apoplast pathwayapoplast pathway） 是指水分通过细胞壁细胞间隙等没是指水分通过细胞壁细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种移动方式速有原生质的部分移动，这种移动方式速度快。
38、度快。跨膜途径（跨膜途径（transmembrane pathwaytransmembrane pathway） 指水分从一个细胞移动到另一个细胞，指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜。要两次经过质膜。共质体途径（共质体途径（symplast pathway symplast pathway ）是指是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此移动移动到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动速度较慢。共质体途径和跨下去，移动速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为膜途径统称为细胞途径（细胞途径（cellular cellula
39、r pathwaypathway）。这这3条途径共同作用，使根部吸收水分条途径共同作用，使根部吸收水分内皮层细胞壁上的内皮层细胞壁上的凯氏带（凯氏带（Casparianstrip）,环绕在内皮层径向壁和横向壁上，环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，而细胞质牢牢地附在木栓化和木质化，而细胞质牢牢地附在凯氏带上，所以水分只能通过内皮层的凯氏带上，所以水分只能通过内皮层的原生质体原生质体.共质体共质体共质体共质体途径阻力大，途径阻力大，途径阻力大，途径阻力大，运输缓慢运输缓慢运输缓慢运输缓慢，适合短，适合短，适合短，适合短距离运输；距离运输；距离运输；距离运输；质外体质外体质外体质外体途径
40、阻力小，途径阻力小，途径阻力小，途径阻力小，运输较快运输较快运输较快运输较快，适合长，适合长，适合长，适合长距离运输。距离运输。距离运输。距离运输。1 1）根压）根压（rootpressure）:由于水势梯度引由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力起水分进入中柱后产生的压力。 根压把根部的水分压到地上部，土壤中根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸主动吸水。（水。（0.050.050.5MPa0.5MPa）2.2.根系吸水的动力根系吸水的动力3.3.
41、根系吸水有两种动力：根压和蒸腾根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉拉4.4.力，后者较为重要。力，后者较为重要。 （1 1）下列现象表明根压的存在：下列现象表明根压的存在：伤流（伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，织溢出液体的现象，叫做伤流（叫做伤流（bleeding）。）。流出的汁液是伤流液（流出的汁液是伤流液（bleedingsap）。可）。可以反映根系活力。以反映根系活力。吐水吐水（guttation）:从未受伤从未受伤的叶片尖端的叶片尖端或叶片边缘或叶片边缘向外溢出液向外溢出液滴的现象。滴的现象。（根系生理（根系生理活动）活动）？吐水现象吐水
42、现象吐水现象吐水现象吐水现象吐水现象吐水现象吐水现象（2 2）根压产生的机理）根压产生的机理A.A.渗透论渗透论根部导管四周的活细胞由于新陈代根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样道理，较外层胞以水分不断流入导管；同样道理，较外层胞的水分向内移动。的水分向内移动。B.B.代谢论代谢论呼吸释放的能量参与根吸的吸水过呼吸释放的能量参与根吸的吸水过程。例如，当外界环境的温度降低、氧分压程。例如，当外界环境的温度降低、氧分压下降或呼吸抑
43、制剂存在时，伤流或吐水便会下降或呼吸抑制剂存在时，伤流或吐水便会降低或停顿；降低或停顿；2 2）蒸腾拉力）蒸腾拉力（transpiration）叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞有从边细胞取得水分。同理，旁边细胞有从另外一个细胞取得水分，如此下去，便另外一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水从导管要水，最后根部就从环境吸收水分。分。 这种吸水完全是蒸腾失水而产生的这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所起的，是由枝叶形成的力量蒸腾拉力所起的，是由
44、枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。传到根部而引起的被动吸水。3.影响根系吸水的土壤条件影响根系吸水的土壤条件1)土壤中可用水分土壤中可用水分：干旱：干旱2)土壤通气状况：涝害土壤通气状况：涝害3)土壤温度土壤温度：4)土壤溶液浓度：盐碱土壤溶液浓度：盐碱二、水分向上运输二、水分向上运输1. 1.木质部运输的速度木质部运输的速度木质部运输的速度木质部运输的速度 345m/h345m/h，导管种，导管种，导管种，导管种类影响很大类影响很大类影响很大类影响很大环孔材：环孔材：环孔材：环孔材：2040m/h2040m/h散孔材：散孔材：散孔材：散孔材：16m/h16m/h裸子植物（管胞）：裸子植
45、物（管胞）：裸子植物（管胞）：裸子植物（管胞）：0.6m/h0.6m/h2. 2.水分沿导管或管胞上升的动力水分沿导管或管胞上升的动力水分沿导管或管胞上升的动力水分沿导管或管胞上升的动力水分沿水分沿导导管或管胞上升的管或管胞上升的动动力有力有2 2种种: :下部的根压，下部的根压，0.2MPa0.2MPa，20.4m20.4m上部的蒸腾拉力上部的蒸腾拉力蒸腾蒸腾蒸腾蒸腾内聚力内聚力内聚力内聚力张力学说（张力学说（张力学说（张力学说（transpiration-transpiration-cohesion-tensiontheorycohesion-tensiontheory）H.H.Dixon
46、H.H.Dixon 相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力（cohesiveforcecohesiveforce）。水分子的内聚力很大）。水分子的内聚力很大）。水分子的内聚力很大）。水分子的内聚力很大（20MPa20MPa）。）。）。）。叶片蒸腾失水后，从下部吸水，所以水柱一端总叶片蒸腾失水后，从下部吸水，所以水柱一端总叶片蒸腾失水后，从下部吸水，所以水柱一端总叶片蒸腾失水后，从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水是受到拉力；与此同时，水柱本身
47、的重量又使水是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力（tensiontension）。（高大树木最大为）。（高大树木最大为）。（高大树木最大为）。（高大树木最大为2 23MPa3MPa）水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越缺水，张力越大。水分子内聚力比水柱张力大，缺水，张力越大。水分子内
48、聚力比水柱张力大，缺水，张力越大。水分子内聚力比水柱张力大，缺水，张力越大。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。故可使水柱不断。故可使水柱不断。故可使水柱不断。( (争论争论争论争论) )争论争论1.是否有活细胞参与是否有活细胞参与观点：导管周围的活细胞对水分上升起作用观点：导管周围的活细胞对水分上升起作用观点：导管周围的活细胞对水分上升起作用观点：导管周围的活细胞对水分上升起作用验证：毒死或烫死茎局部，水分依然可以运输到验证：毒死或烫死茎局部，水分依然可以运输到验证：毒死或烫死茎局部，水分依然可以运输到验证：毒死或烫死茎局部，水分依然可以运输到叶片叶片叶片叶片2.气泡会破坏水柱的连续性
49、气泡会破坏水柱的连续性观点：小气泡在导管或管胞中形成空穴化，大气观点：小气泡在导管或管胞中形成空穴化，大气观点：小气泡在导管或管胞中形成空穴化，大气观点：小气泡在导管或管胞中形成空穴化，大气泡会堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱的连续性。泡会堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱的连续性。泡会堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱的连续性。泡会堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱的连续性。验证：验证：验证：验证：第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用陆生植物吸收的水分：陆生植物吸收的水分：陆生植物吸收的水分：陆生植物吸收的水分：用于代谢：用于代谢：用于代谢：用于代谢：15%15%散失：散失：散失：散失：9599%9599%水分从植物体
50、中散失的方式有两种：水分从植物体中散失的方式有两种：水分从植物体中散失的方式有两种：水分从植物体中散失的方式有两种：1)1)以液体状态散失到体外，即以液体状态散失到体外，即以液体状态散失到体外，即以液体状态散失到体外，即吐水现象；吐水现象；吐水现象；吐水现象；2)2)以气体状态散逸到体外，便是以气体状态散逸到体外，便是以气体状态散逸到体外，便是以气体状态散逸到体外，便是蒸腾作用，这是蒸腾作用，这是蒸腾作用，这是蒸腾作用，这是主要的方式。主要的方式。主要的方式。主要的方式。蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)是指水分以气体状态，通过植物体的表是指水分以气体状态，通过植物体的表面面(主要
51、是叶子主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。，从体内散失到体外的现象。一一. .蒸腾作用的生理意义、部位蒸腾作用的生理意义、部位和指标和指标1.生理意义生理意义1）蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要）蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力；动力；2）矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和）矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是矿质吸收在体内运转，而蒸腾作用又是矿质吸收和流动的动力；和流动的动力；3）蒸腾作用能够降低叶片的温度。）蒸腾作用能够降低叶片的温度。？2.蒸腾作用的部位蒸腾作用的部位当植物幼小的时候，暴露在地面上当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾。的全部表
52、面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为的蒸腾称为皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的叶片的蒸腾作用有两种方式：叶片的蒸腾作用有两种方式：1)通过角质层的蒸腾，称为通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾角质蒸腾(cuticulartranspiration)；2)通过气孔的蒸腾，称为通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾气孔蒸腾(stomataltranspiration)。3.3.蒸腾作用的指标
53、蒸腾作用的指标蒸腾速率蒸腾速率 （transpiration ratetranspiration rate）： 植物植物在一定时间内单位叶面面积蒸腾的水量。在一定时间内单位叶面面积蒸腾的水量。蒸腾比率蒸腾比率 （transpiration ratio,TRtranspiration ratio,TR）：）： 植物每消耗植物每消耗1kg1kg水时所形成的干物质质量水时所形成的干物质质量（g g）。）。水分利用效率水分利用效率( (water use efficiency,WUE)water use efficiency,WUE)或蒸腾系数（或蒸腾系数（transpiration efficien
54、ttranspiration efficient）： 植物制造植物制造1g1g干物质所需水分（干物质所需水分（g g）。）。二二. .气孔蒸腾气孔蒸腾1.气孔运动气孔运动气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是和保卫细胞的结构特点以能够运动，是和保卫细胞的结构特点有关。有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。微丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。烟草叶片卫细胞透射电镜图烟草叶片卫细胞透射电镜图 日本和美国科学家初步揭开了植物气孔形成的奥秘。他们的新研究日本和美国科学家初步揭开了植物气孔
55、形成的奥秘。他们的新研究日本和美国科学家初步揭开了植物气孔形成的奥秘。他们的新研究日本和美国科学家初步揭开了植物气孔形成的奥秘。他们的新研究显示，植物叶片表面气孔的形成与特定基因有关。显示，植物叶片表面气孔的形成与特定基因有关。显示，植物叶片表面气孔的形成与特定基因有关。显示，植物叶片表面气孔的形成与特定基因有关。 日经产业新闻日经产业新闻日经产业新闻日经产业新闻日前报道说，植物的某些细胞经历几个阶段的分日前报道说，植物的某些细胞经历几个阶段的分日前报道说，植物的某些细胞经历几个阶段的分日前报道说，植物的某些细胞经历几个阶段的分裂才会形成气孔。科学家此前已经找到与形成气孔的细胞发育异常裂才会形
56、成气孔。科学家此前已经找到与形成气孔的细胞发育异常裂才会形成气孔。科学家此前已经找到与形成气孔的细胞发育异常裂才会形成气孔。科学家此前已经找到与形成气孔的细胞发育异常等相关的蛋白质，但一直不了解控制气孔形成的因素。等相关的蛋白质，但一直不了解控制气孔形成的因素。等相关的蛋白质，但一直不了解控制气孔形成的因素。等相关的蛋白质，但一直不了解控制气孔形成的因素。 据报道，日本名古屋大学、京都大学和美国华盛顿大学等机构科学据报道，日本名古屋大学、京都大学和美国华盛顿大学等机构科学据报道，日本名古屋大学、京都大学和美国华盛顿大学等机构科学据报道，日本名古屋大学、京都大学和美国华盛顿大学等机构科学家的突破
57、在于，他们发现了一种叶片表面几乎完全被气孔覆盖的拟家的突破在于，他们发现了一种叶片表面几乎完全被气孔覆盖的拟家的突破在于，他们发现了一种叶片表面几乎完全被气孔覆盖的拟家的突破在于，他们发现了一种叶片表面几乎完全被气孔覆盖的拟南芥突变体。科学家研究后发现，这种突变与一种名为南芥突变体。科学家研究后发现，这种突变与一种名为南芥突变体。科学家研究后发现，这种突变与一种名为南芥突变体。科学家研究后发现，这种突变与一种名为ICE1ICE1、在低、在低、在低、在低温状态下表达的基因有关。研究还表明，一种与温状态下表达的基因有关。研究还表明，一种与温状态下表达的基因有关。研究还表明，一种与温状态下表达的基因
58、有关。研究还表明，一种与ICE1ICE1结构相似的基结构相似的基结构相似的基结构相似的基因，在植物气孔形成过程中可能也发挥了相同作用。因，在植物气孔形成过程中可能也发挥了相同作用。因，在植物气孔形成过程中可能也发挥了相同作用。因，在植物气孔形成过程中可能也发挥了相同作用。 科学家认为，由于水稻等农作物体内也存在科学家认为，由于水稻等农作物体内也存在科学家认为，由于水稻等农作物体内也存在科学家认为，由于水稻等农作物体内也存在ICE1ICE1基因，这项成果基因，这项成果基因，这项成果基因，这项成果可能将有助于今后培育能耐受环境变化的农作物。可能将有助于今后培育能耐受环境变化的农作物。可能将有助于今
59、后培育能耐受环境变化的农作物。可能将有助于今后培育能耐受环境变化的农作物。2）气孔运动的机理）气孔运动的机理(制制)气孔运动气孔运动(stomatalmovement)的机理的机理有有3种学说种学说（看法）（看法）：*淀粉淀粉-糖转化学说糖转化学说(starch-sugarconversiontheory);*无机无机（钾）（钾）离子吸收学说离子吸收学说(inorganic（potassium）ionuptaketheory);*苹果酸生成学说苹果酸生成学说(malateproductiontheory)。三者的本质都是调节保卫细胞三者的本质都是调节保卫细胞水势水势，因为气孔运动是受保卫细胞的
60、水势控制因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。的。（1）淀粉）淀粉-糖转化学说糖转化学说保卫的叶绿体在光照下进行光合作保卫的叶绿体在光照下进行光合作用，消耗二氧化碳，使细胞内用，消耗二氧化碳，使细胞内pH增高，增高，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶(starchphosphorylase)便便水解淀粉为葡萄糖水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸，细胞里的水磷酸，细胞里的水势下降，副卫细胞势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞或周围表皮细胞)的的水分进入保卫细胞，气孔便张开。水分进入保卫细胞，气孔便张开。在黑暗里则相反，呼吸产生的二氧化在黑暗里则相反，呼吸产生的二氧化碳使保卫细胞的碳使保卫细胞的pH下降，淀粉磷酸化酶便
61、下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖把葡萄糖-1-磷酸合成淀粉，细胞液浓度降磷酸合成淀粉，细胞液浓度降低，水势升高，水分从保卫细胞排到副卫低，水势升高，水分从保卫细胞排到副卫细胞细胞(或周围表皮细胞或周围表皮细胞)，气孔便关闭。，气孔便关闭。光照光照淀粉淀粉+磷酸磷酸淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶，pHpH升高升高升高升高葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶，pH降低降低黑暗黑暗己糖己糖+磷酸磷酸（2）无机）无机（钾）（钾）离子吸收学说离子吸收学说将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶溶液中，无论在光照还是黑
62、暗条件下，液中，无论在光照还是黑暗条件下，K+浓度浓度越大，气孔开度就越大。越大，气孔开度就越大。在光照下气孔张开时，保卫细胞中超过在光照下气孔张开时，保卫细胞中超过副卫细胞的副卫细胞的K+浓度，在黑暗关闭时则小于副浓度，在黑暗关闭时则小于副卫细胞的卫细胞的K+浓度。浓度。研究也指出，研究也指出，Na+可以代替可以代替K+，使气孔开，使气孔开放，但不如放，但不如K+有效。有效。保卫细胞的质膜上具有保卫细胞的质膜上具有光活化光活化H+泵泵ATP酶酶(light-activatedH+-pumpingATPase)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化，利用氧化磷酸化或光合磷酸化产生的产生的ATP。在分泌。
63、在分泌H+到细胞壁的同时，到细胞壁的同时，把外边的把外边的K+吸收到细胞中来。实验还发吸收到细胞中来。实验还发现，在现，在K+进入细胞的同时，还伴随着进入细胞的同时，还伴随着Cl-的进入，以保持保卫细胞的电中性。保的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的卫细胞中积累较多的K+和和Cl-，水势降低，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。这就是水分进入保卫细胞，气孔张开。这就是无机离子吸收学说的主要内容。无机离子吸收学说的主要内容。（3）苹果酸生成学说）苹果酸生成学说保卫细胞积累的保卫细胞积累的保卫细胞积累的保卫细胞积累的KK+ +, ,有二分之一甚至三分之二是被有二分之一甚至三分之二
64、是被有二分之一甚至三分之二是被有二分之一甚至三分之二是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。叶片表皮细胞苹果酸所平衡，以维持电中性的。叶片表皮细胞苹果酸所平衡，以维持电中性的。叶片表皮细胞苹果酸所平衡，以维持电中性的。叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。保的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。保的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。保的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。保卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞内的部分内的部分内的部分内的部分COCO
65、2 2被利用时，被利用时，被利用时，被利用时，pHpH上升，剩余的上升，剩余的上升，剩余的上升，剩余的COCO2 2就就就就转变成重碳酸盐转变成重碳酸盐转变成重碳酸盐转变成重碳酸盐(HCO(HCO3 3-) -)。淀粉通过糖酵解作用产。淀粉通过糖酵解作用产。淀粉通过糖酵解作用产。淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸生的磷酸烯醇式丙酮酸生的磷酸烯醇式丙酮酸生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)，在，在，在，在PEPPEP羧化酶作用羧化酶作用羧化酶作用羧化酶作用下，与下，与下，与下，与HCOHCO3 3- -作用，形成草酰乙酸，进一步还原作用，形成草酰乙酸，进一步还原作用，形成草酰乙酸，进一
66、步还原作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。苹果酸作为渗透物，降低水势，水分为苹果酸。苹果酸作为渗透物，降低水势，水分为苹果酸。苹果酸作为渗透物，降低水势，水分为苹果酸。苹果酸作为渗透物，降低水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。进入保卫细胞，使气孔张开。进入保卫细胞，使气孔张开。进入保卫细胞，使气孔张开。3）影响气孔运动的因素）影响气孔运动的因素光照（光照（光质：红光、蓝光光质：红光、蓝光）温度温度二氧化碳二氧化碳激素（激素（ABA）3.影响蒸腾作用的内、外条件影响蒸腾作用的内、外条件叶内叶内(即气孔下腔即气孔下腔)和外界之间的和外界之间的蒸汽压差蒸汽压差(即蒸汽压梯度，即蒸汽压梯度，vap
67、orpressuregradient)制约着蒸腾速率。制约着蒸腾速率。气孔阻力气孔阻力(即内部阻力即内部阻力)包括气孔下腔和气包括气孔下腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。中以气孔开度为主。靠近气孔下腔靠近气孔下腔(substomatalcavity)的叶的叶肉细胞的细胞壁是湿润的，细胞壁的水肉细胞的细胞壁是湿润的，细胞壁的水分变成水蒸气，经过气孔下腔和气孔扩分变成水蒸气，经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散导扩散到散到叶面的扩散层，再由扩散导扩散到空气中，这就是气孔蒸腾扩散的过程。空气中，这就是气孔蒸腾扩散的过程。蒸腾速率
68、取决于水蒸气向外的扩散力和蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。扩散途径的阻力。1）影响蒸腾作用的影响蒸腾作用的外界条件外界条件光照光照空气相对湿度空气相对湿度温度温度风风蒸腾作用的日变化蒸腾作用的日变化2）内部条件对）内部条件对蒸腾作用的影响蒸腾作用的影响气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率叶片内部面积大小也影响蒸腾速率叶片内部面积大小也影响蒸腾速率3）降低蒸腾作用的途径）降低蒸腾作用的途径移栽移栽旱地农业旱地农业第五节第五节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础1.作物的需水规律作物的需水规律作物需水量因作物种类而异：作物需水量因作物种类而异：同一作
69、物再不同生长发育时期对水分的同一作物再不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别需要量也有很大的差别。水分临界期：孕穗期、灌浆期水分临界期：孕穗期、灌浆期2.合理灌溉的指标合理灌溉的指标1 1）形态指标）形态指标：从作物外形来判断它的需：从作物外形来判断它的需水情况。一般来说，缺水时：水情况。一般来说，缺水时：幼嫩的茎叶就会凋萎（水分供应不上）；幼嫩的茎叶就会凋萎（水分供应不上）；叶、茎颜色暗绿（可能是细胞生长缓慢，叶、茎颜色暗绿（可能是细胞生长缓慢，细胞累积叶绿素）细胞累积叶绿素）变红（干旱时，糖类的分解大于合成，变红（干旱时，糖类的分解大于合成，细胞中积累较多可溶性糖，就会形成较细胞中积
70、累较多可溶性糖，就会形成较多红色花色素）；多红色花色素）；生长速度下降（代谢减慢，生长也慢）。生长速度下降（代谢减慢，生长也慢）。2）生理指标：）生理指标：叶片水势叶片水势细胞汁液浓度细胞汁液浓度渗透势渗透势气孔开度气孔开度3.灌溉方法灌溉方法作物的灌溉方法通常采用的是沟渠排灌作物的灌溉方法通常采用的是沟渠排灌法法喷灌（喷灌（sprinkling irrigationsprinkling irrigation）滴灌（滴灌（dirpirrigation）调亏灌溉（调亏灌溉（regulateddeficitirrigation，RDI）非临界期水分亏非临界期水分亏非临界期水分亏非临界期水分亏缺，有
71、限水量集缺，有限水量集缺，有限水量集缺，有限水量集中共给临界期。中共给临界期。中共给临界期。中共给临界期。提高提高提高提高WUEWUE不降低或增加产不降低或增加产不降低或增加产不降低或增加产量量量量控制性分根交替灌溉控制性分根交替灌溉控制性分根交替灌溉控制性分根交替灌溉（controlroot-splitedailternativeirrigation,CRAIcontrolroot-splitedailternativeirrigation,CRAI）灌溉灌溉干旱干旱ABAABA CRAICRAI是利用作物水分胁迫时产生的根信号功能，即人为控制根系活动层的是利用作物水分胁迫时产生的根信号功能
72、，即人为控制根系活动层的是利用作物水分胁迫时产生的根信号功能，即人为控制根系活动层的是利用作物水分胁迫时产生的根信号功能，即人为控制根系活动层的土壤在某个区域干燥，使作物根系始终有一部分生长在较干燥的土壤区域中，土壤在某个区域干燥，使作物根系始终有一部分生长在较干燥的土壤区域中，土壤在某个区域干燥，使作物根系始终有一部分生长在较干燥的土壤区域中，土壤在某个区域干燥，使作物根系始终有一部分生长在较干燥的土壤区域中，限制该部分的根系吸水，让其产生水分胁迫的信号传递到叶气孔，形成最优限制该部分的根系吸水，让其产生水分胁迫的信号传递到叶气孔，形成最优限制该部分的根系吸水，让其产生水分胁迫的信号传递到叶
73、气孔，形成最优限制该部分的根系吸水，让其产生水分胁迫的信号传递到叶气孔，形成最优的气孔开度。的气孔开度。的气孔开度。的气孔开度。 干燥、湿润区域在不同时间段交替出现，使不同区域的根系交替经受一定干燥、湿润区域在不同时间段交替出现，使不同区域的根系交替经受一定干燥、湿润区域在不同时间段交替出现，使不同区域的根系交替经受一定干燥、湿润区域在不同时间段交替出现，使不同区域的根系交替经受一定程度的干旱锻炼，既可减无效蒸发损失和总的灌溉用水量，亦可提高根系对程度的干旱锻炼，既可减无效蒸发损失和总的灌溉用水量，亦可提高根系对程度的干旱锻炼，既可减无效蒸发损失和总的灌溉用水量，亦可提高根系对程度的干旱锻炼，既可减无效蒸发损失和总的灌溉用水量，亦可提高根系对水分和养分的利用率，以不牺牲作物的光合产物积累而达到节水的目的。水分和养分的利用率，以不牺牲作物的光合产物积累而达到节水的目的。水分和养分的利用率，以不牺牲作物的光合产物积累而达到节水的目的。水分和养分的利用率，以不牺牲作物的光合产物积累而达到节水的目的。4.合理灌溉增产的原因合理灌溉增产的原因合理灌溉不但防止土壤干旱，而且能显合理灌溉不但防止土壤干旱，而且能显著改变灌溉地上的气候条件。著改变灌溉地上的气候条件。灌溉还能改变栽培环境（特别是土壤条灌溉还能改变栽培环境（特别是土壤条件），间接地对作物发生影响。件），间接地对作物发生影响。
