第九章 蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢第九章 蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢 第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解第二节第二节 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化第三节第三节 氮素循环氮素循环 第四节第四节 生物固氮的生物化学生物固氮的生物化学第五节第五节 硝酸还原作用硝酸还原作用第六节第六节 氨的同化氨的同化第七节第七节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成第一节 蛋白质的酶促降解 第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 蛋白质的降解是指蛋白质在酶的作用下．使肽键发生水解生成氨基酸的过程一、蛋白水解酶1.肽链内切酶和外切酶（作用特点）肽链内切酶又称蛋白酶，水解肽链内部的肽键，对参与形成肽键的氨基酸残基有一定的专一性肽链外切酶包括氨肽酶和羧肽酶，分别从氨基端和羧基端逐一地将肽链水解成氨基酸第一节 蛋白质的酶促降解 蛋白质的降解是指 生物化学第九章蛋白质的酶促降解和氨基酸的代谢-PPT精品文档 2.2.蛋白酶的种类和专一性（蛋白酶的种类和专一性（结构特征结构特征））编号编号 名名 称称 作用特征作用特征 实例实例3 3、、、、4 4、、、、2 2、、、、1 13 3、、、、4 4、、、、2 2、、、、2 2丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含SerSerSerSer3 3、、、、4 4、、、、2 2、、、、3 33 3、、、、4 4、、、、2 2、、、、4 4半胱氨酸蛋白酶类半胱氨酸蛋白酶类半胱氨酸蛋白酶类半胱氨酸蛋白酶类(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含CysCysCysCys天冬氨酸蛋白酶类天冬氨酸蛋白酶类天冬氨酸蛋白酶类天冬氨酸蛋白酶类[carboxyl(asid) [carboxyl(asid) [carboxyl(asid) [carboxyl(asid) pritelnase]pritelnase]pritelnase]pritelnase]活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含AspAspAspAsp, , , ,最适最适最适最适pHpHpHpH在在在在5 5 5 5以下以下以下以下金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有活性中心含有活性中心含有ZnZnZnZn2+2+2+2+ 、、、、 MgMgMgMg2+2+2+2+等等等等金属金属金属金属胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶凝血酶凝血酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶2.蛋白酶的种类和专一性（结构特征）编号 3.消化道内几种蛋白酶的专一性消化道内几种蛋白酶的专一性（（Phe.Tyr.Trp））（（Arg.Lys））（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（（Phe. Trp））3.消化道内几种蛋白酶的专一性（Phe.Tyr.Trp ）（A 二、细胞内蛋白质降解1.细胞内蛋白质降解的意义①基因突变、生物合成误差、自发变性、自由基破坏以及环境胁迫和疾病均可导致反常蛋白的产生，其中有些可以重新恢复成正常蛋白。
②短寿命蛋白虽然不到总蛋白的10％，但却包括许多代谢途径的限速酶，控制细胞周期和细胞分化、细胞增殖的蛋白质，调节基因表达的转录因子等，具有十分重要的生理功能由于它们的半寿期很短，便于通过基因表达和降解对其含量进行精确、快速的调控另外，生长发育及细胞分化过程中代谢途径的改变，也涉及到酶蛋白的降解③维持体内氨基酸代谢库④防御机制组成部分⑤蛋白质前体的裂解加工另外，为了有效地利用转基因技术生产有价值的蛋白质，也需要了解细胞内蛋白质降解机制，以免这些外来蛋白被转基因生物破坏二、细胞内蛋白质降解1.细胞内蛋白质降解的意义 2.胞内蛋白质降解系统参与细胞内蛋白质降解的蛋白酶大致可分为两类：一类是相对分子质量较小、专一性较低、催化过程不需要ATP的蛋白酶和肽酶；另一类是高分子量的多酶复合物，对底物蛋白有高度选择性，催化蛋白质水解不仅需消耗ATP而且受到严密的调控2.胞内蛋白质降解系统 细胞质内有两个最重要的蛋白质降解系统：溶酶体系统包括多种在酸性pH下活化的小分子量蛋白酶，因此又称为酸性系统，主要水解长寿命蛋白质和外来蛋白；泛肽系统则在pH＝7.2的胞液中起作用，因此又称为碱性系统，主要水解短寿命蛋白和反常蛋白。
细胞质内有两个最重要的蛋白质降解系统： 3.蛋白质降解的泛肽途径蛋白质降解的泛肽途径E1-S-E1-S-E1-SHE1-SHE2-S-E2-S-E1-SHE1-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHATP AMP+PPiATP AMP+PPiE3E3多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白ATPATP26S26S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体20S20S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体ATPATP19S19S调节亚基调节亚基调节亚基调节亚基去折叠去折叠去折叠去折叠水解水解水解水解E1E1E1E1：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶 E2E2E2E2：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白 E3E3E3E3：泛肽：泛肽：泛肽：泛肽- - - -蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶泛肽泛肽3.蛋白质降解的泛肽途径E1-S-E1-SHE2-S-E1- 第二节 氨基酸的分解与转化一、氨基酸的来源与去路一、氨基酸的来源与去路二、氨基酸的脱氨基作用二、氨基酸的脱氨基作用三、氨基酸的脱羧基作用三、氨基酸的脱羧基作用四、氨基酸降解产物的去向四、氨基酸降解产物的去向五、由氨基酸衍生的其他化合物五、由氨基酸衍生的其他化合物第二节 氨基酸的分解与转化一、氨基酸的来源与去路 一、氨基酸的来源和去路一、氨基酸的来源和去路 一、氨基酸的来源和去路 二、氨基酸的脱氨基作用4、非氧化脱氨基作用5、脱酰胺基作用1、氧化脱氨基作用 2、转氨基作用3、联合脱氨基作用二、氨基酸的脱氨基作用4、非氧化脱氨基作用1、氧化脱氨基作 1、氧化脱氨基作用 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的αα- -酮酸酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。
主要有以下两种类型：的过程称为氧化脱氨基作用主要有以下两种类型： αα-氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、、FMN））α-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O||H2O+O2H2O2 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶+ + H2O+ + NH3NAD(P)NAD(P)+ +NAD(P)H+HNAD(P)H+H+ +COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2C=OC=OCOOHCOOHCOOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2CH NHCH NH2 2COOHCOOH谷氨酸谷氨酸α-α-酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸1、氧化脱氨基作用 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生 2、转氨基作用 αα-氨基酸氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 |α-酮酸酮酸1 R1-C-COO- O|| R2-C-COO- O||α-酮酸酮酸2 R2-CH-COO- NH+3 |α-氨基酸氨基酸2转氨酶转氨酶（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛） 在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下， α- α-氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到α-α-酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，结果原来的结果原来的结果原来的结果原来的α-α-氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的α-α-酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的α-α-酮酸则形成了相应的酮酸则形成了相应的酮酸则形成了相应的酮酸则形成了相应的α-α-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。
氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用2、转氨基作用 α-氨基酸1 R1-CH-COO- 要点：要点：①①反应可逆反应可逆②②体内除体内除Lys、、Gly、、Thr、、Pro和羟脯氨和羟脯氨酸外，大多数氨基酸都可进行转氨基作酸外，大多数氨基酸都可进行转氨基作用③③转氨酶均以转氨酶均以磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛为辅酶磷酸吡为辅酶磷酸吡哆醛是哆醛是VB6的衍生物反应中起传递氨的衍生物反应中起传递氨基的作用基的作用 要点： 谷丙转氨酶和谷草转氨酶谷丙转氨酶谷丙转氨酶（（GPT））谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT)谷丙转氨酶和谷草转氨酶谷丙转氨酶（GPT）谷草转氨酶(GOT 磷酸吡哆醛的作用机理磷酸吡哆醛的作用机理 3、联合脱氨基作用（（1 1）概念）概念（（2 2）类型）类型a a、转氨酶、转氨酶与与L-L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联b b、、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 转氨基作用转氨基作用和氧化脱氨基和氧化脱氨基作用联合进行作用联合进行的脱氨基作用的脱氨基作用方式。
方式3、联合脱氨基作用（1）概念（2）类型a、转氨酶与L-谷氨 转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨酶L-谷氨酸脱氢酶H H2 20+NAD(P)0+NAD(P)+ +NHNH3 3+NAD(P)H+NAD(P)Hα-酮酸酮酸αα-氨基酸氨基酸α-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨酶L-谷氨酸脱氢酶H2 转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联α-氨基酸氨基酸α-酮酸酮酸α-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黄苷酸次黄苷酸转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联α-氨基酸α-酮酸α-酮戊 4 4、非氧化脱氨基作用、非氧化脱氨基作用（（1 1）还原脱氨基作用）还原脱氨基作用4、非氧化脱氨基作用（1）还原脱氨基作用 （（2 2）脱水脱氨基作用）脱水脱氨基作用( (脱水酶以磷酸吡哆醛为辅酶脱水酶以磷酸吡哆醛为辅酶) )（（3 3）由解氨酶催化的脱氨基作用（光照可激活酶））由解氨酶催化的脱氨基作用（光照可激活酶）（2）脱水脱氨基作用(脱水酶以磷酸吡哆醛为辅酶) 5. 脱酰胺基作用5. 脱酰胺基作用 三、氨基酸的脱羧基作用1 1、概念、概念 氨基酸在脱羧酶的氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相作用下脱掉羧基生成相应的一级胺类化合物应的一级胺类化合物的作用。
脱羧酶的辅的作用脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛酶为磷酸吡哆醛直接脱羧直接脱羧 胺胺羟化脱羧羟化脱羧 羟胺羟胺 2 2、类型、类型: :三、氨基酸的脱羧基作用1、概念 氨基酸在脱羧酶的直接脱 直接脱羧基作用直接脱羧基作用 羟化脱羧基作用 酪氨酸酶是一种含铜酶 多巴进一步氧化后形成聚合物黑素在植物体内，由多巴和多巴胺可形成生物碱羟化脱羧基作用 酪氨酸酶是一种含铜酶 四、四、 氨基酸降解产物的去向氨基酸降解产物的去向（一）（一） 氨的代谢转变（二） 鸟氨酸循环（尿素循环）（三） -酮酸的代谢转变 四、 氨基酸降解产物的去向（一） 氨的代谢转变 （一）、氨的代谢转变（一）、氨的代谢转变1 1、重新生成氨基酸、重新生成氨基酸 虽然通过脱氨基作用产生的氨再用来合成氨基酸时并不虽然通过脱氨基作用产生的氨再用来合成氨基酸时并不能增加氨基酸的数量，但却能改变氨基酸的种类能增加氨基酸的数量，但却能改变氨基酸的种类2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成 生成酰胺的形式既是生物体贮藏和运输氨的主要方式，生成酰胺的形式既是生物体贮藏和运输氨的主要方式，也是解除氨毒的一条主要途径。
也是解除氨毒的一条主要途径3.3.生成铵盐生成铵盐 保持细胞内正常的保持细胞内正常的PHPH（一）、氨的代谢转变1、重新生成氨基酸 （二）、尿（二）、尿 素素 循循 环环（（1 1）概念）概念（（2 2））总反应和过程总反应和过程 在排尿动物体内由在排尿动物体内由在排尿动物体内由NHNHNH3 33合成尿素是在肝脏合成尿素是在肝脏合成尿素是在肝脏中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完成的，这一个循环称为成的，这一个循环称为成的，这一个循环称为尿素循环尿素循环尿素循环NHNH3 3+CO+CO2 2+3ATP++3ATP+天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸+2H+2H2 2O O NHNH2 2-CO-NH-CO-NH2 2 + + 2ADP +2ADP + AMP + 2 PPi+AMP + 2 PPi+延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸（二）、尿 素 循 环（1）概念（2）总反应和过程 在 鸟鸟氨氨酸酸循循环环氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+2Pi基质基质线线粒粒体体胞液胞液NHNH2-C-NH-C-NH2OO尿素尿素鸟氨酸循环氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨 尿素循环尿素循环氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1细胞溶液细胞溶液线粒体线粒体NHNH2 2-C-NH-C-NH2 2OO尿素尿素 -酮戊酮戊二酸二酸 -酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-P PO2345尿素循环氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥 植物体含有脲酶，尤其是在豆科植物种子中脲酶活性较大，能专一地催化尿素水解并放出氨，反应式如下： 植物体含有脲酶，尤其是在豆科植物种子中 （三）、（三）、氨基酸碳骨架的转化途径氨基酸碳骨架的转化途径1 1、、再氨基化生成氨基酸再氨基化生成氨基酸2 2、、转变成糖或脂肪转变成糖或脂肪生糖氨基酸可降解为：丙酮酸、草酰乙酸、生糖氨基酸可降解为：丙酮酸、草酰乙酸、α α-酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等糖代谢中间物。
和延胡索酸等糖代谢中间物生酮氨基酸，在体内能转变为酮体．经脂肪酸途径代谢生酮氨基酸，在体内能转变为酮体．经脂肪酸途径代谢,其分解产其分解产物为乙酰物为乙酰coA或乙酰乙酸或乙酰乙酸纯粹生酮：纯粹生酮： 亮氨酸亮氨酸既生酮也生糖：异亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸既生酮也生糖：异亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸纯粹生糖：纯粹生糖： 其它其它14种氨基酸的种氨基酸的3 3、、氧化供能生成氧化供能生成COCO2 2和和H H2 2O O（三）、氨基酸碳骨架的转化途径1、再氨基化生成氨基酸2、转变 氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸葡萄糖葡萄糖柠檬酸柠檬酸氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸- 生物化学第九章蛋白质的酶促降解和氨基酸的代谢-PPT精品文档 琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸α-酮戊二酸酮戊二酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸PEP磷酸丙糖磷酸丙糖葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原糖糖α-磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油三酯甘油三酯乙酰乙酰乙酰乙酰CoA丙氨酸丙氨酸半胱氨酸半胱氨酸丝氨酸丝氨酸苏氨酸苏氨酸色氨酸色氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸丝氨酸丝氨酸 苏氨酸苏氨酸 缬氨酸缬氨酸酮体酮体亮氨酸亮氨酸 赖氨酸赖氨酸酪氨酸酪氨酸 色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸 谷氨酸谷氨酸精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺组氨酸组氨酸 缬氨酸缬氨酸CO2CO2氨基酸、糖及脂肪代谢的联系氨基酸、糖及脂肪代谢的联系T A C琥珀酰CoA 延胡索酸草酰乙酸α-酮戊二酸柠檬酸乙酰CoA丙 五、 由氨基酸衍生的其他化合物1、多胺 多胺是生物体在代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量的脂肪含氮碱。
多胺的功能：①多胺的积累可增加细胞间渗透物质浓度，调节水分丢失：②腐胺可作为细胞pH缓冲剂，也可能有助于H+或其它阳离子通过质膜；③更重要的是多胺可抑制RNase和蛋白酶活性，这两种酶与各种胁迫对细胞引起的伤害与衰老有密切关系因此，多胺能保护质膜和原生质免于自发的或外界伤害引起的分解破坏五、 由氨基酸衍生的其他化合物1、多胺 2、生氰糖苷 生氰糖苷是植物特有的含N化合物，其是α-羟基腈的碳水化合物的衍生物，也叫氰醇的糖苷 许多植物都能合成产生氢氰酸的生氰糖苷在活植物中，由于这种生氰糖苷和能催化它们水解的酶在空间上被分隔开来．所以，对植物并无毒害作用2、生氰糖苷 许多植物都能合成产生氢氰酸的生氰糖苷 3、生物碱 生物碱是一类碱性的植物次生代谢产物，很多有药理作用 真生物碱：具有含氮杂环的生物碱 原生物碱：没有含氮杂环的生物碱 绝大多数生物碱的生物合成前体物质是氨基酸生物碱的功能：1.植物体内的生物碱能作为防止它种生物危害的保护剂或威慑剂，从而具有重要的生态学功能2.它可以作为生长调节剂，特别是作为种子萌发的抑制剂；3.由于生物碱大都具有螯合能力，在细胞内可帮助维持离子平衡；4.生物碱能作为植物的含氮分泌物；5.它们可作为植物体内贮存氮的化合物。
3、生物碱 4、由氨基酸衍生的植物激素和动物激素 高等植物体内由氨基酸衍生的植物激素主要是生长素类和乙烯 高等动物激素多数为多肽和蛋白质类，但有一些由氨基酸衍生来4、由氨基酸衍生的植物激素和动物激素 5、由氨基酸衍生的辅酶 生物体内的许多辅酶或辅基都具有核苷酸和含氮杂环的分子结构这些核苷酸和含氮杂环又大都由氨基酸衍生或作为前体物质合成6、卟啉类色素的生成 生物体内重要的卟啉衍生物是与铁或镁螯合形成的金属卟啉 铁卟啉类色素生物合成的前体物质是甘氨酸和琥珀酰辅酶A 镁卟啉类合成的前体是谷氨酸5、由氨基酸衍生的辅酶 7、木质素的生物合成 木质素是一类化合物的集合名称，并不是一种特定的物质 木质素的结构单位香豆醇、松柏醇和芥子醇等，其常以糖苷形式储存，一旦需要合成木质素，它们便从糖苷中释放出来自发地进行聚合反应以形成木质素分子由于这种聚合过程不是酶促反应，各种游离基的聚合又是随机的，这就使得木质素分子的结构非常复杂8、儿茶酚类和黑色素植物体内的酚类化合物包括简单的酚、酚酸、酚丙烷、丹宁、木脂素、黑色素类和木质素。
常见的酚有对羟基醌、儿茶酚、间苯三酚等 动物体内的黑素，一般称为真黑素，因为动物黑素含有氮，而植物体的儿茶酚黑素不含氮动物黑素是由酪氨酸的衍生物吲哚—5，6—醌聚合形成的7、木质素的生物合成 第三节 自然界的氮素循环自然界的氮素循环硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸NH3生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的岩浆源的固定氮固定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物动植物废物死的有机体死的有机体第三节 自然界的氮素循环硝酸盐亚硝酸NH3生物固氮工业 第四节 生物固氮的生物化学一、生物固氮的概念 生物固氮是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程 自然界通过生物固氮的量且可达每年1011kg，约占地球上的固氮量的60％，闪电和紫外辐射固定氮约15％，其余为工业固氮6e-第四节 生物固氮的生物化学一、生物固氮的概念6e- 二、固氮生物的类型 1．自生固氮微生物是指独立生活时能使气态氮固定为NH3的少数微生物。
它们固氮有两种方式： 第一种方式是利用光能还原氮气 如鱼腥藻、念球藻，固氮过程与还原CO2类似 蓝藻固氮是在异型细胞里进行，因为固氮过程要求无氧条件 另一些微生物如红螺菌、红色极毛杆菌、绿杆菌等也能利用光能从硫、硫化物、氢或有机物取得电子进行固氮 第二种方式是利用化学能固氮 如好气性固氮菌、贝氏固氮菌及厌气的巴斯德梭菌和克氏杆菌等 二、固氮生物的类型 2 共生固氮微生物 如与豆科植物共生固氮的根瘤菌，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系2 共生固氮微生物 三、固氮酶复合物 生物固氮过程由固氮酶复合物完成1.固氮酶复合物由两种蛋白组分构成： 还原酶，它提供具有高还原势的电子；二聚体、含Fe和S， 形成[Fe4S4]簇 固氮酶，它利用还原酶提供的高能电子还原N2成NH4+四聚体（α2β2），含Mo、Fe和S三、固氮酶复合物 2.作用机理：3.生物固氮的总反应式：2.作用机理： 四、生物固氮所需的条件①充分的ATP供应。
豌豆根系固氮细菌消耗植株ATP产量的近五分之一；②需要很强的还原剂高还原势电子来自还原型铁氧还蛋白，其是光合链的电子载体铁氧还蛋白的再生或来自光合作用，或来自氧化过程；③需要厌氧环境，固氮酶对氧十分敏感，只有在严格的厌氧条件下才能固氮 豆红蛋白四、生物固氮所需的条件 五、固氮过程的氢代谢 1．固氮酶的放氢反应 固氮的同时还原氢，这一反应需要ATP，CO不能抑制 2．氢酶的放氢反应 氢酶也是一种铁硫蛋白，这一反应不需要ATP，受CO抑制3.吸氢酶催化H2的氧化作用 产物为H2O．并伴有ATP生成，反应受KCN抑制五、固氮过程的氢代谢 第五节 硝酸还原作用 硝酸还原作用的化学本质植物体内由硝酸还原成氨的总反应式如下:NH+4NO-32e-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2第五节 硝酸还原作用 硝酸还原作用的化学本质NH+ 一、硝酸还原酶一、硝酸还原酶（（（（硝酸盐和光照可诱导其活性）硝酸盐和光照可诱导其活性）硝酸盐和光照可诱导其活性）硝酸盐和光照可诱导其活性）a、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白——硝酸还原酶硝酸还原酶b、、NAD(P)H-硝酸还原酶硝酸还原酶+++NO-3H2O2Fd还原态还原态2H+NO-22Fd氧化态氧化态+++++ H2ONAD(P)HH+NO-2NAD(P)+NO3-一、硝酸还原酶（硝酸盐和光照可诱导其活性）a、铁氧还蛋白—— 二、亚硝酸还原酶2H2Oa a、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白————亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+ 6Fd还原态还原态+ 8H+NH+4+ 6Fd氧化态氧化态+ 2H2Ob b、、NAD(P)H——NAD(P)H——亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+3NAD(P)H + +NH+4+ 3NAD(P)++5H+调控：光照对亚硝酸还原有促进作用 当植物缺铁时，亚硝酸的还原即受阻。
亚硝酸还原时需要氧，因而在厌氧条件下，亚硝酸的还原会受到阻碍二、亚硝酸还原酶2H2Oa、铁氧还蛋白——亚硝酸还原酶NO- 第六节 氨的同化一、谷氨酸合成1.谷氨酰胺合成酶 谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸和氨反应形成谷氨酰胺，此酶对NH3有高亲和性，完成反应还需ATP水解提供的能量 形成谷氨酰胺既是氨同化的一种方式，又可消除过高氨浓度带来的毒害，还可作为氨的供体，用于谷氨酸的合成 可见，在谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶的共同作用下，可由一分子氨和一分子 —酮戊二酸净合成一分子谷氨酸第六节 氨的同化一、谷氨酸合成 生物化学第九章蛋白质的酶促降解和氨基酸的代谢-PPT精品文档 2、谷氨酸脱氢酶 谷氨酸脱氢酶存在于所有生物体内．但对氨同化来说，谷氨酸脱氢酶的作用不甚重要，它主要参与氨基酸的降解代谢2、谷氨酸脱氢酶 二、氨甲酰磷酸 同化氨的另一途径是氨甲酰磷酸的形成在植物体内，氨甲酰磷酸中的氨基来自谷氨酰胺而不是氨氨甲酰激酶催化的反应：氨甲酰磷酸合成酶催化的反应：二、氨甲酰磷酸 第七节 氨基酸的生物合成一、氨基酸的合成与转氨基作用第七节 氨基酸的生物合成一、氨基酸的合成与转氨基作用 二、各族氨基酸的合成1.丙氨酸族：包括丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸，碳架来源于丙酮酸。
二、各族氨基酸的合成 2.丝氨酸族：包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸a.2.丝氨酸族：包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸 b.（3-磷酸甘油酸）b.（3-磷酸甘油酸） 由丝氨酸转变成半胱氨酸硫酸盐还原中间物由丝氨酸转变成半胱氨酸硫酸盐还原中间物 3.谷氨酸类：包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸碳架来源于 -酮戊二酸a.脯氨酸的合成：3.谷氨酸类：包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸碳架来源 b.精氨酸的合成（1）b.精氨酸的合成（1） b.精氨酸的合成（2）这一族几种氨基酸的合成关系如下：b.精氨酸的合成（2）这一族几种氨基酸的合成关系如下： 4.天冬氨酸族：包括天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸和蛋氨酸碳架来自草酰乙酸或延胡索酸a.天冬氨酸的合成 4.天冬氨酸族：包括天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸、异亮 b.天冬酰胺的合成b.天冬酰胺的合成 c.赖氨酸的合成c.赖氨酸的合成 d.苏氨酸的合成d.苏氨酸的合成 e.异亮氨酸的合成e.异亮氨酸的合成 f.蛋氨酸的合成f.蛋氨酸的合成 这一族氨基酸生物合成的关系简单表示如下：这一族氨基酸生物合成的关系简单表示如下： 5.组氨酸和芳香氨基酸族：包括组氨酸、酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸。
碳架主要来自磷酸戊糖途径的中间产物核糖-5-磷酸a.组氨酸的合成5-磷酸核糖-AMP5-磷酸核糖-ATP磷酸核糖亚氨甲基咪唑核苷酸磷酸核酮糖亚氨甲基咪唑核苷酸咪唑磷酸甘油咪唑磷酸丙酮糖L-组氨酸5-磷酸核糖-1-焦磷酸5.组氨酸和芳香氨基酸族：包括组氨酸、酪氨酸、色氨酸和苯丙氨 b.芳香族氨基酸的合成途径b.芳香族氨基酸的合成途径 各种氢基酸生物合成及其相互关系 各种氢基酸生物合成及其相互关系 小 结1 蛋白质的酶促降解1） 蛋白水解酶2） 食物中蛋白质的消化吸收3）细胞内蛋白质降解2 氨基酸的分解与转化1） 脱氨基作用2 ）脱羧基作用3 ）氨基酸分解产物的去向4） 由氨基酸衍生的含氮化合物小 结1 蛋白质的酶促降解 3 氮素循环4 生物固氮的生物化学1 ）生物固氮概念2 ）固氮生物的类型 自生固氮微生物，共生固氮生物3 ）固氮酶复合物4 ）固氮所需的条件5） 固氮过程的氢代谢：固氮酶放氢、氢酶放氢、吸氢酶催化的H2氧化作用3 氮素循环 5 硝酸还原作用1 ）硝酸还原酶：铁氧还蛋白-硝酸还原酶，NAD(P)H-硝酸还原酶，硝酸还原酶是诱导酶。
2 ）亚硝酸还原酶6 氨的同化1 ）谷氨酸合成:谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶、谷氨酸脱氢酶2 ）氨甲酰磷酸的形成7 氨基酸的生物合成1 ）氨基酸合成与转氨基作用2 ）各族氨基酸合成 丙氨酸族；丝氨酸族；谷氨酸族；天冬氨酸族；组氨酸和芳香氨基酸族5 硝酸还原作用 习 题1 酶促降解蛋白质的酶有哪几类？它们的作用特点如何？2 氨基酸脱氨后和α-酮酸各有哪些主要的去路？ 生物固氮 氧化脱氨基作用 转氨作用 酰胺化作用 必需氨基酸习 题1 酶促降解蛋白质的酶有哪几类？它们的作用特点如何？ 。