《生物化学简明教程第16章物质代谢调控课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生物化学简明教程第16章物质代谢调控课件（55页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、物质代谢调节（1 1）整体性）整体性）整体性）整体性消化吸收消化吸收消化吸收消化吸收中中中中间间代代代代谢谢废废物排泄物排泄物排泄物排泄各种物质代谢之间互有联系，相互依存各种物质代谢之间互有联系，相互依存各种物质代谢之间互有联系，相互依存各种物质代谢之间互有联系，相互依存核酸核酸核酸核酸机体有精机体有精机体有精机体有精细细的的的的调节调节机制，机制，机制，机制，调节调节代代代代谢谢的的的的强强强强度、方向和速度度、方向和速度度、方向和速度度、方向和速度内外内外内外内外环环境境境境不断不断不断不断变变化化化化影响机体代影响机体代影响机体代影响机体代谢谢适适适适应环应环境境境境的的的的变变化化化化
2、（2 2）代）代）代）代谢调节谢调节（3 3）各）各）各）各组织组织、器官物、器官物、器官物、器官物质质代代代代谢谢各具特色各具特色各具特色各具特色结结构不同构不同构不同构不同酶酶酶酶系的种系的种系的种系的种类类、含量不同含量不同含量不同含量不同不同的不同的不同的不同的组组织织、器官、器官、器官、器官代代代代谢谢途径不同、途径不同、途径不同、途径不同、功能各异功能各异功能各异功能各异（4 4）各种代）各种代）各种代）各种代谢谢物均具有各自共同的代物均具有各自共同的代物均具有各自共同的代物均具有各自共同的代谢谢池池池池各各各各种种种种组组织织 消化吸收的糖消化吸收的糖消化吸收的糖消化吸收的糖 肝
3、糖原分解肝糖原分解肝糖原分解肝糖原分解糖异生糖异生糖异生糖异生血血血血糖糖糖糖（5 5）ATPATP是机体能量利用的共同形式是机体能量利用的共同形式是机体能量利用的共同形式是机体能量利用的共同形式营营养物养物养物养物分分分分 解解解解释释放放放放能量能量能量能量ADP+PiATP直直接接供供能能（6 6）NADPHNADPH是合成代是合成代是合成代是合成代谢谢所需的所需的所需的所需的还还原当量原当量原当量原当量乙乙乙乙酰酰CoACoANADPH + HNADPH + H+ +脂酸、胆固醇脂酸、胆固醇脂酸、胆固醇脂酸、胆固醇磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径物质代谢的调节物质代谢的
4、调节代谢的调节是在代谢的调节是在代谢的调节是在代谢的调节是在3 3个不同水平上进行的个不同水平上进行的个不同水平上进行的个不同水平上进行的分子水平的调节、细胞水平的调节、多细分子水平的调节、细胞水平的调节、多细分子水平的调节、细胞水平的调节、多细分子水平的调节、细胞水平的调节、多细胞整体水平的调节胞整体水平的调节胞整体水平的调节胞整体水平的调节分子水平和细胞水平的调节是最基本的调分子水平和细胞水平的调节是最基本的调分子水平和细胞水平的调节是最基本的调分子水平和细胞水平的调节是最基本的调节方式，为动、植物和单细胞生物所共有。节方式，为动、植物和单细胞生物所共有。节方式，为动、植物和单细胞生物所共
5、有。节方式，为动、植物和单细胞生物所共有。多细胞整体水平的调节是随着生物进化而多细胞整体水平的调节是随着生物进化而多细胞整体水平的调节是随着生物进化而多细胞整体水平的调节是随着生物进化而发展起来的调节机制，各生物表现的各不发展起来的调节机制，各生物表现的各不发展起来的调节机制，各生物表现的各不发展起来的调节机制，各生物表现的各不相同相同相同相同16.1 16.1 物质代谢的相互关系物质代谢的相互关系糖代谢与脂肪代谢的相互关系糖代谢与脂肪代谢的相互关系糖代谢与脂肪代谢的相互关系糖代谢与脂肪代谢的相互关系糖代谢与蛋白质代谢的关系糖代谢与蛋白质代谢的关系糖代谢与蛋白质代谢的关系糖代谢与蛋白质代谢的关
6、系糖可以转变为非必需氨基酸，蛋白质可以糖可以转变为非必需氨基酸，蛋白质可以转变为糖转变为糖脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系核酸与其他物质代谢的相互关系核酸与其他物质代谢的相互关系核酸与其他物质代谢的相互关系核酸与其他物质代谢的相互关系（1）糖代）糖代谢与脂代与脂代谢的相互的相互联系系摄摄入的糖量超入的糖量超入的糖量超入的糖量超过过能量消耗能量消耗能量消耗能量消耗时时 葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖乙乙乙乙酰酰CoACoA合成脂肪合成脂肪合成脂肪合成脂肪（脂肪（脂肪（脂肪（脂肪组织组织）合成糖原合成糖原合成糖原合成
7、糖原储储存（肝、肌肉）存（肝、肌肉）存（肝、肌肉）存（肝、肌肉）脂肪的甘油部分能在体内脂肪的甘油部分能在体内脂肪的甘油部分能在体内脂肪的甘油部分能在体内转变为转变为糖糖糖糖脂酸脂酸脂酸脂酸乙乙乙乙酰酰CoACoA葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖脂脂肪肪甘油甘油甘油甘油甘油激甘油激甘油激甘油激酶酶酶酶肝、肝、肝、肝、肾肾、肠肠磷酸磷酸磷酸磷酸- -甘油甘油甘油甘油葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖脂肪的分解代脂肪的分解代脂肪的分解代脂肪的分解代谢谢受糖代受糖代受糖代受糖代谢谢的影响的影响的影响的影响饥饿饥饿、糖供、糖供、糖供、糖供应应不足或糖代不足或糖代不足或糖代不足或糖代谢谢障碍障碍障碍障碍时时高高高高酮酮血症
8、血症血症血症草草草草酰酰乙酸乙酸乙酸乙酸相相相相对对不足不足不足不足糖不足糖不足糖不足糖不足脂肪大量脂肪大量脂肪大量脂肪大量动员动员酮酮体生成增加体生成增加体生成增加体生成增加氧化受阻氧化受阻氧化受阻氧化受阻（2）糖与氨基酸代）糖与氨基酸代谢的相互的相互联系系丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙丙丙丙酮酮酸酸酸酸脱氨基脱氨基脱氨基脱氨基糖异生糖异生糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 大部分氨基酸脱氨基后，生成相大部分氨基酸脱氨基后，生成相大部分氨基酸脱氨基后，生成相大部分氨基酸脱氨基后，生成相应应的的的的-酮酮酸，可酸，可酸，可酸，可转变为转变为糖糖糖糖 糖代糖代糖代糖代谢谢的中的中的中的中间产间产物
9、可氨基化生成某些非必需物可氨基化生成某些非必需物可氨基化生成某些非必需物可氨基化生成某些非必需氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸糖糖糖糖丙丙丙丙酮酮酸酸酸酸草草草草酰酰乙酸乙酸乙酸乙酸乙乙乙乙酰酰CoACoA柠柠檬酸檬酸檬酸檬酸-酮酮戊二酸戊二酸戊二酸戊二酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸乙乙乙乙酰酰CoACoA脂肪脂肪脂肪脂肪蛋白蛋白蛋白蛋白质质可以可以可以可以转变为转变为脂肪脂肪脂肪脂肪氨基酸可作氨基酸可作氨基酸可作氨基酸可作为为合成磷脂的原料合成磷脂的原料合成磷脂的原料合成磷脂的原料丝丝氨酸氨酸氨酸氨酸磷脂磷脂磷脂磷脂酰丝酰丝
10、氨酸氨酸氨酸氨酸胆胺胆胺胆胺胆胺脑脑磷脂磷脂磷脂磷脂胆碱胆碱胆碱胆碱卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂（3）脂）脂类与氨基酸代与氨基酸代谢的相互的相互联系系 但不能说，脂类可转变为氨基酸。但不能说，脂类可转变为氨基酸。但不能说，脂类可转变为氨基酸。但不能说，脂类可转变为氨基酸。脂肪脂肪脂肪脂肪甘油甘油甘油甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油醛醛糖酵解途径糖酵解途径糖酵解途径糖酵解途径丙丙丙丙酮酮酸酸酸酸其他其他其他其他-酮酮酸酸酸酸某些非必需氨基酸某些非必需氨基酸某些非必需氨基酸某些非必需氨基酸脂肪的甘油部分可脂肪的甘油部分可脂肪的甘油部分可脂肪的甘油部分可转变为转变为非必需氨基酸非必需氨基酸非必需氨基
11、酸非必需氨基酸（4）核酸与糖、蛋白）核酸与糖、蛋白质代代谢的相互的相互联系系氨基酸是体内合成核酸的重要原料氨基酸是体内合成核酸的重要原料氨基酸是体内合成核酸的重要原料氨基酸是体内合成核酸的重要原料甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨谷氨谷氨谷氨酰酰胺胺胺胺一碳一碳一碳一碳单单位位位位合成合成合成合成嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤合成合成合成合成嘧啶嘧啶磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供16.2 16.2 分子水平的调节分子水平的调节分子水平的调节即酶水平的调节分子水平的调节即酶水平的调节分子水平的调节即酶水平的调节
12、分子水平的调节即酶水平的调节酶水平的调节可以分成两大类：酶活性酶水平的调节可以分成两大类：酶活性酶水平的调节可以分成两大类：酶活性酶水平的调节可以分成两大类：酶活性的调节和酶浓度的调节的调节和酶浓度的调节的调节和酶浓度的调节的调节和酶浓度的调节 酶活性的调节包括酶的别构效应和共价修饰两酶活性的调节包括酶的别构效应和共价修饰两酶活性的调节包括酶的别构效应和共价修饰两酶活性的调节包括酶的别构效应和共价修饰两种方式，属于快速调节种方式，属于快速调节种方式，属于快速调节种方式，属于快速调节 酶浓度的调节则属于基因表达调节，属于慢速酶浓度的调节则属于基因表达调节，属于慢速酶浓度的调节则属于基因表达调节，
13、属于慢速酶浓度的调节则属于基因表达调节，属于慢速调节调节调节调节16.2.1 16.2.1 酶活性的调节酶活性的调节以酶分子的结构为基础的，凡是导致酶以酶分子的结构为基础的，凡是导致酶以酶分子的结构为基础的，凡是导致酶以酶分子的结构为基础的，凡是导致酶结构改变的因素都可影响酶的活性，使结构改变的因素都可影响酶的活性，使结构改变的因素都可影响酶的活性，使结构改变的因素都可影响酶的活性，使酶的活性增高或降低，从而调节体内的酶的活性增高或降低，从而调节体内的酶的活性增高或降低，从而调节体内的酶的活性增高或降低，从而调节体内的代谢代谢代谢代谢分为三个方面：反馈调节、别构调节作分为三个方面：反馈调节、别
14、构调节作分为三个方面：反馈调节、别构调节作分为三个方面：反馈调节、别构调节作用、共价修饰调节作用用、共价修饰调节作用用、共价修饰调节作用用、共价修饰调节作用（1 1）反）反）反）反馈调节馈调节 前前前前馈馈：底物底物底物底物浓浓度度度度对对关关关关键键酶酶酶酶的的的的调节调节 常常常常见见正前正前正前正前馈馈作用作用作用作用底物底物底物底物浓浓度促度促度促度促进进酶酶酶酶的活性；的活性；的活性；的活性；少少少少见负见负前前前前馈馈高高高高浓浓度底物抑制度底物抑制度底物抑制度底物抑制酶酶酶酶活性作用。活性作用。活性作用。活性作用。 反反反反馈馈：终产终产物物物物浓浓度度度度对对关关关关键键酶酶酶
15、酶的的的的调节调节 常常常常见负见负反反反反馈馈作用作用作用作用产产物物物物浓浓度抑制度抑制度抑制度抑制酶酶酶酶的活性；的活性；的活性；的活性；少少少少见见正反正反正反正反馈馈高高高高浓浓度度度度终产终产物激活物激活物激活物激活酶酶酶酶活性作用。活性作用。活性作用。活性作用。 前前前前馈馈和反和反和反和反馈馈是来自是来自是来自是来自电电子工程学的子工程学的子工程学的子工程学的术语术语，前者的意思，前者的意思，前者的意思，前者的意思是是是是“ “输输入入入入对输对输出的影响出的影响出的影响出的影响” ”，后者的意思是，后者的意思是，后者的意思是，后者的意思是“ “输输出出出出对输对输入入入入的影
16、响的影响的影响的影响” ”，这这里分里分里分里分别别借用来借用来借用来借用来说说明底物和代明底物和代明底物和代明底物和代谢产谢产物物物物对对代代代代谢过谢过程程程程调节调节作用。作用。作用。作用。这这种种种种调节调节可能是正可能是正可能是正可能是正调调控，也可能是控，也可能是控，也可能是控，也可能是负调负调控，其控，其控，其控，其调节调节机理是通机理是通机理是通机理是通过过酶酶酶酶的的的的别别构效构效构效构效应应来来来来实现实现的。的。的。的。（2 2）别别构构构构调节调节 小分子化合物与小分子化合物与小分子化合物与小分子化合物与酶酶酶酶分子活性中心以外的某一分子活性中心以外的某一分子活性中心
17、以外的某一分子活性中心以外的某一部位特异部位特异部位特异部位特异结结合，引起合，引起合，引起合，引起酶酶酶酶蛋白分子构象蛋白分子构象蛋白分子构象蛋白分子构象变变化，从化，从化，从化，从而改而改而改而改变变酶酶酶酶的活性，的活性，的活性，的活性，这这种种种种调节调节称称称称为为酶酶酶酶的的的的变变构构构构调节调节或或或或别别构构构构调节调节。 被被被被调节调节的的的的酶酶酶酶称称称称为变为变构构构构酶酶酶酶或或或或别别构构构构酶酶酶酶，使，使，使，使酶酶酶酶发发生生生生变变构效构效构效构效应应的物的物的物的物质质，称，称，称，称为变为变构效构效构效构效应剂应剂 变变构激活构激活构激活构激活剂剂：
18、引起引起引起引起酶酶酶酶活性增加的活性增加的活性增加的活性增加的变变构效构效构效构效应剂应剂 变变构抑制构抑制构抑制构抑制剂剂：引起引起引起引起酶酶酶酶活性降低的活性降低的活性降低的活性降低的变变构效构效构效构效应剂应剂变构构调节的生理意的生理意义 （1 1）代代代代谢终产谢终产物物物物 反反反反应应途径中的途径中的途径中的途径中的酶酶酶酶，使代，使代，使代，使代谢谢物物物物不致生成不致生成不致生成不致生成过过多多多多乙乙乙乙酰酰CoACoA 乙乙乙乙酰酰CoACoA羧羧化化化化酶酶酶酶丙二丙二丙二丙二酰酰CoACoA长链长链脂脂脂脂酰酰CoACoA（2 2）变变构构构构调节调节使能量得以有效
19、利用，不致浪使能量得以有效利用，不致浪使能量得以有效利用，不致浪使能量得以有效利用，不致浪费费G-6-PG-6-P+糖原磷酸化糖原磷酸化糖原磷酸化糖原磷酸化酶酶酶酶抑制糖的氧化抑制糖的氧化抑制糖的氧化抑制糖的氧化糖原合糖原合糖原合糖原合酶酶酶酶促促促促进进糖的糖的糖的糖的储储存存存存（3 3）变变构构构构调节调节使不同的代使不同的代使不同的代使不同的代谢谢途径相互途径相互途径相互途径相互协调协调柠柠檬酸檬酸檬酸檬酸+6-6-磷酸果糖激磷酸果糖激磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶酶酶-1-1抑制糖的氧化抑制糖的氧化抑制糖的氧化抑制糖的氧化乙乙乙乙酰辅酰辅酶酶酶酶A A羧羧化化化化酶酶酶酶促促促促进进脂酸的
20、合成脂酸的合成脂酸的合成脂酸的合成（3 3）可逆共价修）可逆共价修）可逆共价修）可逆共价修饰饰 在其它在其它在其它在其它酶酶酶酶催化下，催化下，催化下，催化下，酶酶酶酶分子通分子通分子通分子通过过共价共价共价共价键结键结合或合或合或合或脱去某些基脱去某些基脱去某些基脱去某些基团团，引起，引起，引起，引起酶酶酶酶活性改活性改活性改活性改变变的的的的过过程称程称程称程称为为酶酶酶酶的共价修的共价修的共价修的共价修饰饰。这类这类酶酶酶酶称共价称共价称共价称共价调节调节酶酶酶酶。 目前已知有六种修目前已知有六种修目前已知有六种修目前已知有六种修饰饰方式：方式：方式：方式： 磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化/
21、/去磷酸化；去磷酸化；去磷酸化；去磷酸化； 乙乙乙乙酰酰化化化化/ /去乙去乙去乙去乙酰酰化；化；化；化； 腺苷腺苷腺苷腺苷酰酰化化化化/ /去腺苷去腺苷去腺苷去腺苷酰酰化；化；化；化； 尿苷尿苷尿苷尿苷酰酰化化化化/ /去尿苷去尿苷去尿苷去尿苷酰酰化；化；化；化； 甲基化甲基化甲基化甲基化/ /去甲基化；去甲基化；去甲基化；去甲基化； 氧化（氧化（氧化（氧化（S-SS-S）/ /还还原（原（原（原（2SH2SH）。）。）。）。 酶酶的磷酸化与脱磷酸化的磷酸化与脱磷酸化-OH-OHThrThrSerSerTyrTyr酶酶酶酶蛋白蛋白蛋白蛋白HH2 2OOPiPi磷蛋白磷酸磷蛋白磷酸磷蛋白磷酸磷
22、蛋白磷酸酶酶酶酶 ATP ATPADPADP蛋白激蛋白激蛋白激蛋白激酶酶酶酶ThrThrSerSerTyrTyr-O-PO-O-PO3 32-2-磷酸化的磷酸化的磷酸化的磷酸化的酶酶酶酶蛋白蛋白蛋白蛋白化学修饰的特点化学修饰的特点化学修饰的特点化学修饰的特点 酶蛋白的共价修饰是可逆的酶促反应，在酶蛋白的共价修饰是可逆的酶促反应，在酶蛋白的共价修饰是可逆的酶促反应，在酶蛋白的共价修饰是可逆的酶促反应，在不同酶的作用下，酶蛋白的活性状态可互相转不同酶的作用下，酶蛋白的活性状态可互相转不同酶的作用下，酶蛋白的活性状态可互相转不同酶的作用下，酶蛋白的活性状态可互相转变。催化互变反应的酶在体内可受调节因
23、素如变。催化互变反应的酶在体内可受调节因素如变。催化互变反应的酶在体内可受调节因素如变。催化互变反应的酶在体内可受调节因素如激素的调控。激素的调控。激素的调控。激素的调控。 具有放大效应，效率较变构调节高。具有放大效应，效率较变构调节高。具有放大效应，效率较变构调节高。具有放大效应，效率较变构调节高。 磷酸化与脱磷酸是最常见的方式。磷酸化与脱磷酸是最常见的方式。磷酸化与脱磷酸是最常见的方式。磷酸化与脱磷酸是最常见的方式。同一个酶可以同时受变构调节和化学修饰调节同一个酶可以同时受变构调节和化学修饰调节同一个酶可以同时受变构调节和化学修饰调节同一个酶可以同时受变构调节和化学修饰调节16.2.2 1
24、6.2.2 基因表达的调节基因表达的调节酶生物合成在转录水平和翻译水平受到调节酶生物合成在转录水平和翻译水平受到调节酶生物合成在转录水平和翻译水平受到调节酶生物合成在转录水平和翻译水平受到调节原核生物基因表达调节原核生物基因表达调节原核生物基因表达调节原核生物基因表达调节 19601961 19601961年，年，年，年，J. Monod J. Monod 和和和和 F. Jacob F. Jacob 提出乳糖操纵子提出乳糖操纵子提出乳糖操纵子提出乳糖操纵子模型（模型（模型（模型（lac operon modellac operon model） （1 1）酶合成的诱导作用；（酶合成的诱导作用
25、；（2）降解物的阻遏作用）降解物的阻遏作用；（3 3）酶合成的阻遏作用酶合成的阻遏作用真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控 多级调控方式：转录前水平调控、转录水平上的调控、多级调控方式：转录前水平调控、转录水平上的调控、转录后水平的调控、翻译水平调控、翻译后水平调控。转录后水平的调控、翻译水平调控、翻译后水平调控。原核生物基因表达原核生物基因表达调节（1 1）酶酶合成的合成的诱导作用作用 酶酶合成的合成的诱导作用某些物作用某些物质（诱导物）能促物）能促进细胞内胞内酶酶的合成的合成 操操纵子：子：原核生物原核生物绝大多数基因按功能相关大多数基因
26、按功能相关性成簇地串性成簇地串联、密集于染色体上，共同、密集于染色体上，共同组成一成一个个转录单位位a ay yz zo op pi i结构基因结构基因结构基因结构基因控制位点控制位点控制位点控制位点调节基因调节基因调节基因调节基因乳糖操乳糖操乳糖操乳糖操纵纵子子子子a ay yz zo op pi io o CAP CAP与与与与cAMPcAMP形成复合物，形成复合物，形成复合物，形成复合物，结合在结合在结合在结合在lac operonlac operon的启动基因的启动基因的启动基因的启动基因上，促进转录的进行。上，促进转录的进行。上，促进转录的进行。上，促进转录的进行。cAMP-CAPc
27、AMP-CAP是正调控因子，阻遏蛋白是负调控因子是正调控因子，阻遏蛋白是负调控因子是正调控因子，阻遏蛋白是负调控因子是正调控因子，阻遏蛋白是负调控因子（2 2）降解物的阻遏作用）降解物的阻遏作用）降解物的阻遏作用）降解物的阻遏作用阻遏基因阻遏基因阻遏基因阻遏基因mRNAmRNA阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白IDNADNAzyaOPpol没有乳糖存在没有乳糖存在没有乳糖存在没有乳糖存在时时乳糖操纵子被阻遏蛋白封闭乳糖操纵子被阻遏蛋白封闭乳糖操纵子被阻遏蛋白封闭乳糖操纵子被阻遏蛋白封闭mRNAmRNA阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在有乳糖存在有乳糖存在有乳糖存在时时IDNADNAzya
28、OPpol启启启启动转录动转录mRNAmRNA乳糖乳糖乳糖乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-半乳糖苷半乳糖苷半乳糖苷半乳糖苷酶酶酶酶乳糖操乳糖操乳糖操乳糖操纵纵子被子被子被子被诱导诱导物开放物开放物开放物开放+ + + + 转录无葡萄糖，无葡萄糖，无葡萄糖，无葡萄糖，cAMPcAMP浓浓度高度高度高度高时时有葡萄糖，有葡萄糖，有葡萄糖，有葡萄糖，cAMPcAMP浓浓度低度低度低度低时时ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP CAPCAPCAPCAPCAPCAP结结合位点合位点合位点合位点mRNAmRNA低半乳糖低半乳糖时高半乳糖高半乳糖时葡萄糖低葡萄糖低葡萄糖
29、低葡萄糖低cAMPcAMP浓浓度高度高度高度高葡萄糖高葡萄糖高葡萄糖高葡萄糖高cAMPcAMP浓浓度低度低度低度低RNA-polRNA-polOOOO无无无无转录转录无无无无转录转录低水平低水平低水平低水平转录转录当培养基中乳糖当培养基中乳糖当培养基中乳糖当培养基中乳糖浓浓度降度降度降度降低而葡萄糖低而葡萄糖低而葡萄糖低而葡萄糖浓浓度升高度升高度升高度升高时时乳糖作乳糖作乳糖作乳糖作为诱导剂为诱导剂与阻抑蛋白与阻抑蛋白与阻抑蛋白与阻抑蛋白结结合合合合细细胞中胞中胞中胞中cAMPcAMP浓浓度升高度升高度升高度升高cAMPcAMP与与与与CAPCAP结结合并使之激活合并使之激活合并使之激活合并使
30、之激活CAPCAP与启与启与启与启动动基因基因基因基因结结合并促使合并促使合并促使合并促使RNARNA聚合聚合聚合聚合酶酶酶酶与启与启与启与启动动基因基因基因基因结结合合合合促使阻抑蛋白与促使阻抑蛋白与促使阻抑蛋白与促使阻抑蛋白与操操操操纵纵基因分离基因分离基因分离基因分离基因转录基因转录激活激活当培养基中乳糖浓度升当培养基中乳糖浓度升高而葡萄糖浓度降低时高而葡萄糖浓度降低时缺乏乳糖与阻缺乏乳糖与阻缺乏乳糖与阻缺乏乳糖与阻抑蛋白抑蛋白抑蛋白抑蛋白结结合合合合细细胞中胞中胞中胞中cAMPcAMP浓浓度降低度降低度降低度降低 CAPCAP失活失活失活失活CAPCAP及及及及RNARNA聚聚聚聚合合
31、合合酶酶酶酶不能与启不能与启不能与启不能与启动动基因基因基因基因结结合合合合阻抑蛋白与操阻抑蛋白与操阻抑蛋白与操阻抑蛋白与操纵纵基因基因基因基因结结合合合合基因基因基因基因转录转录被阻遏被阻遏被阻遏被阻遏染色染色染色染色质质活化活化活化活化转录转录起始、延起始、延起始、延起始、延长长、终终止止止止转录转录后加工后加工后加工后加工蛋白蛋白蛋白蛋白质质翻翻翻翻译译，翻，翻，翻，翻译译后加工修后加工修后加工修后加工修饰饰转录转录起始起始起始起始调节调节是基因表达是基因表达是基因表达是基因表达调调控的主要控的主要控的主要控的主要环节环节真核生物基因表达真核生物基因表达真核生物基因表达真核生物基因表达调
32、节调节 真核基因表达真核基因表达真核基因表达真核基因表达调调控的五个水平控的五个水平控的五个水平控的五个水平 DNADNA水平水平水平水平调节调节 转录转录水平水平水平水平调节调节 转录转录后加工的后加工的后加工的后加工的调节调节 翻翻翻翻译译水平水平水平水平调节调节 翻翻翻翻译译后加工的后加工的后加工的后加工的调节调节 真核基因真核基因真核基因真核基因调调控主要是正控主要是正控主要是正控主要是正调调控控控控 顺顺式作用元件和反式作用因子式作用元件和反式作用因子式作用元件和反式作用因子式作用元件和反式作用因子 转录转录因子的相互作用控制因子的相互作用控制因子的相互作用控制因子的相互作用控制转录
33、转录 顺顺式作用元件：式作用元件：式作用元件：式作用元件：存在于存在于存在于存在于DNADNA分子上的一些与分子上的一些与分子上的一些与分子上的一些与基因基因基因基因转录调转录调控有关的特殊控有关的特殊控有关的特殊控有关的特殊顺顺序。序。序。序。 反式作用因子：反式作用因子：反式作用因子：反式作用因子：由某一基因表达后，通由某一基因表达后，通由某一基因表达后，通由某一基因表达后，通过过与与与与顺顺式作用元件相互作用反式激式作用元件相互作用反式激式作用元件相互作用反式激式作用元件相互作用反式激 活另一基因的活另一基因的活另一基因的活另一基因的转录转录。 原核生物中，大多数基因表达通过操纵子模型原
34、核生物中，大多数基因表达通过操纵子模型原核生物中，大多数基因表达通过操纵子模型原核生物中，大多数基因表达通过操纵子模型进行调控，其顺式作用元件主要由启动基因、操进行调控，其顺式作用元件主要由启动基因、操进行调控，其顺式作用元件主要由启动基因、操进行调控，其顺式作用元件主要由启动基因、操纵基因和调节基因组成纵基因和调节基因组成纵基因和调节基因组成纵基因和调节基因组成 原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、激活蛋白和阻遏蛋白激活蛋白和阻遏蛋白激活蛋白和阻遏蛋白激活蛋白和
35、阻遏蛋白 真核生物中，与基因表达调控有关的顺式作用真核生物中，与基因表达调控有关的顺式作用真核生物中，与基因表达调控有关的顺式作用真核生物中，与基因表达调控有关的顺式作用元件主要有启动子、增强子和沉默子元件主要有启动子、增强子和沉默子元件主要有启动子、增强子和沉默子元件主要有启动子、增强子和沉默子 真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子16.3 16.3 细胞水平的调节细胞水平的调节酶及反应区域化酶及反应区域化酶及反应区域化酶及反应区域化 真核生物各种细胞器由细胞膜分割区域
36、化使酶真核生物各种细胞器由细胞膜分割区域化使酶真核生物各种细胞器由细胞膜分割区域化使酶真核生物各种细胞器由细胞膜分割区域化使酶催化的各种反应相对独立。催化的各种反应相对独立。催化的各种反应相对独立。催化的各种反应相对独立。 代谢途径的有关酶常常组成酶体系，分布与细代谢途径的有关酶常常组成酶体系，分布与细代谢途径的有关酶常常组成酶体系，分布与细代谢途径的有关酶常常组成酶体系，分布与细胞的某一区域或亚细胞结构中，使不同的代谢胞的某一区域或亚细胞结构中，使不同的代谢胞的某一区域或亚细胞结构中，使不同的代谢胞的某一区域或亚细胞结构中，使不同的代谢途径在不同的区域中进行。途径在不同的区域中进行。途径在不
37、同的区域中进行。途径在不同的区域中进行。酶的隔离分布的意义，避免了各种代谢酶的隔离分布的意义，避免了各种代谢酶的隔离分布的意义，避免了各种代谢酶的隔离分布的意义，避免了各种代谢途径互相干扰途径互相干扰途径互相干扰途径互相干扰细细胞胞胞胞质质：酵解；酵解；酵解；酵解；磷戊糖途径；磷戊糖途径；磷戊糖途径；磷戊糖途径；糖原合成；脂糖原合成；脂糖原合成；脂糖原合成；脂肪酸合成肪酸合成肪酸合成肪酸合成细细胞核：胞核：胞核：胞核：核酸合成核酸合成核酸合成核酸合成内内内内质质网：网：网：网：蛋白蛋白蛋白蛋白质质合成；磷脂合成合成；磷脂合成合成；磷脂合成合成；磷脂合成线线粒体：粒体：粒体：粒体：丙丙丙丙酮酮酸
38、氧酸氧酸氧酸氧化；三化；三化；三化；三羧羧酸循酸循酸循酸循环环； - -氧化；呼吸氧化；呼吸氧化；呼吸氧化；呼吸链电链电子子子子传递传递；氧化磷酸化；氧化磷酸化；氧化磷酸化；氧化磷酸化16.4 16.4 多细胞整体水平的调节多细胞整体水平的调节多细胞整体水平的调节是随着生物进化多细胞整体水平的调节是随着生物进化多细胞整体水平的调节是随着生物进化多细胞整体水平的调节是随着生物进化而发展起来的调节机制，植物出现了激而发展起来的调节机制，植物出现了激而发展起来的调节机制，植物出现了激而发展起来的调节机制，植物出现了激素水平的调节，而动物不但有激素水平素水平的调节，而动物不但有激素水平素水平的调节，而
39、动物不但有激素水平素水平的调节，而动物不但有激素水平的调节，而且还出现了更加完善的神经的调节，而且还出现了更加完善的神经的调节，而且还出现了更加完善的神经的调节，而且还出现了更加完善的神经水平的调节，但高级水平的神经和激素水平的调节，但高级水平的神经和激素水平的调节，但高级水平的神经和激素水平的调节，但高级水平的神经和激素的调节仍然是以分子水平和细胞水平的的调节仍然是以分子水平和细胞水平的的调节仍然是以分子水平和细胞水平的的调节仍然是以分子水平和细胞水平的原始调节为基础的。原始调节为基础的。原始调节为基础的。原始调节为基础的。16.4.1 16.4.1 激素水平的代谢调节激素水平的代谢调节激素
40、是生物体内特定细胞产生的的对某些靶激素是生物体内特定细胞产生的的对某些靶激素是生物体内特定细胞产生的的对某些靶激素是生物体内特定细胞产生的的对某些靶细胞具有特殊刺激作用的微量物质。细胞具有特殊刺激作用的微量物质。细胞具有特殊刺激作用的微量物质。细胞具有特殊刺激作用的微量物质。激素是生物细胞分泌的一类特殊化学物质，激素是生物细胞分泌的一类特殊化学物质，激素是生物细胞分泌的一类特殊化学物质，激素是生物细胞分泌的一类特殊化学物质，它对各种生命活动和代谢过程具有调控功能。它对各种生命活动和代谢过程具有调控功能。它对各种生命活动和代谢过程具有调控功能。它对各种生命活动和代谢过程具有调控功能。激素调控往往
41、是局部性的，作用于能识别激激素调控往往是局部性的，作用于能识别激激素调控往往是局部性的，作用于能识别激激素调控往往是局部性的，作用于能识别激素信号被称为激素受体的特异物质。素信号被称为激素受体的特异物质。素信号被称为激素受体的特异物质。素信号被称为激素受体的特异物质。通常一种激素只作用于一定的细胞组织，不通常一种激素只作用于一定的细胞组织，不通常一种激素只作用于一定的细胞组织，不通常一种激素只作用于一定的细胞组织，不同的激素调节不同的物质代谢或生理过程。同的激素调节不同的物质代谢或生理过程。同的激素调节不同的物质代谢或生理过程。同的激素调节不同的物质代谢或生理过程。激素作用机制激素作用机制激素
42、作用机制激素作用机制内、外环境改变内、外环境改变内、外环境改变内、外环境改变机体相关组机体相关组机体相关组机体相关组织分泌织分泌织分泌织分泌激素激素激素激素激素与靶细胞激素与靶细胞激素与靶细胞激素与靶细胞上的受体结合上的受体结合上的受体结合上的受体结合靶细胞产生生物学靶细胞产生生物学靶细胞产生生物学靶细胞产生生物学效应，适应内外环效应，适应内外环效应，适应内外环效应，适应内外环境改变境改变境改变境改变 只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加速这种酶促共价修饰
43、反应，而使大量的另一种酶发生速这种酶促共价修饰反应，而使大量的另一种酶发生速这种酶促共价修饰反应，而使大量的另一种酶发生速这种酶促共价修饰反应，而使大量的另一种酶发生化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、效率极高。效率极高。效率极高。效率极高。激素分激素分类按生物种按生物种按生物种按生物种类类，分，分，分，分为为： 动动物激素：物激素：物激素：物激素：氨基酸及其衍生物、氨基酸及其衍生物、氨基酸及其衍生物、氨基酸及其衍生物、肽肽及蛋白及蛋白及蛋白及蛋白
44、质质、固醇、固醇、固醇、固醇类类、脂肪、脂肪、脂肪、脂肪酸衍生物酸衍生物酸衍生物酸衍生物 植物激素植物激素植物激素植物激素：生生生生长长素、赤霉素素、赤霉素素、赤霉素素、赤霉素类类、激、激、激、激动动素素素素类类、脱落酸、乙、脱落酸、乙、脱落酸、乙、脱落酸、乙烯烯根据激素的化学根据激素的化学结构和构和调控功能，分控功能，分为： 含氮激素：含氮激素：含氮激素：含氮激素：蛋白蛋白蛋白蛋白质质激素、多激素、多激素、多激素、多肽肽激素、氨基酸衍生物激素等激素、氨基酸衍生物激素等激素、氨基酸衍生物激素等激素、氨基酸衍生物激素等 类类固醇激素：固醇激素：固醇激素：固醇激素：大多数由性腺和大多数由性腺和大多
45、数由性腺和大多数由性腺和肾肾上腺皮上腺皮上腺皮上腺皮质质分泌分泌分泌分泌 脂肪酸衍生物激素：脂肪酸衍生物激素：脂肪酸衍生物激素：脂肪酸衍生物激素：主要由生殖系主要由生殖系主要由生殖系主要由生殖系统统及其它及其它及其它及其它组织组织分泌分泌分泌分泌产产生生生生按激素受体在按激素受体在按激素受体在按激素受体在细细胞的部位不同，分胞的部位不同，分胞的部位不同，分胞的部位不同，分为为： 膜受体激素：膜受体激素：膜受体激素：膜受体激素：氨基酸衍生物、蛋白氨基酸衍生物、蛋白氨基酸衍生物、蛋白氨基酸衍生物、蛋白质肽类质肽类激素激素激素激素 胞内受体激素：胞内受体激素：胞内受体激素：胞内受体激素：类类固醇激素
46、、甲状腺素固醇激素、甲状腺素固醇激素、甲状腺素固醇激素、甲状腺素激素作用的特点激素作用的特点 1 1、含量少；、含量少；、含量少；、含量少； 2 2、特异性强；、特异性强；、特异性强；、特异性强； 3 3、亲和力高；、亲和力高；、亲和力高；、亲和力高； 4 4、与受体可逆结合；、与受体可逆结合；、与受体可逆结合；、与受体可逆结合； 5 5、受体与激素的结合具有饱和性；、受体与激素的结合具有饱和性；、受体与激素的结合具有饱和性；、受体与激素的结合具有饱和性； 6 6、激素类似物可与受体结合。、激素类似物可与受体结合。、激素类似物可与受体结合。、激素类似物可与受体结合。膜受体激素的作用方式膜受体激
47、素的作用方式膜受体激素的作用方式膜受体激素的作用方式 在在在在细细胞内胞内胞内胞内传递传递信息信息信息信息的小分子化学物的小分子化学物的小分子化学物的小分子化学物质质称称称称为为第二信使：第二信使：第二信使：第二信使： 环环核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸类类： cAMP cAMP 、 cGMPcGMP 脂脂脂脂类类衍生物：衍生物：衍生物：衍生物： 甘油二脂（甘油二脂（甘油二脂（甘油二脂（DAGDAG）、）、）、）、 三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（IPIP3 3）、）、）、）、 N-N-脂脂脂脂酰酰鞘氨醇鞘氨醇鞘氨醇鞘氨醇（CerCer） 无机物：无机物：无机物：无机物：CaCa2+
48、2+ 当配体与受体结合后，往往引起细胞膜结构和功能的改变，导致细当配体与受体结合后，往往引起细胞膜结构和功能的改变，导致细当配体与受体结合后，往往引起细胞膜结构和功能的改变，导致细当配体与受体结合后，往往引起细胞膜结构和功能的改变，导致细胞内某种化学物质的浓度改变，由此触发一系列的化学和生理变化。胞内某种化学物质的浓度改变，由此触发一系列的化学和生理变化。胞内某种化学物质的浓度改变，由此触发一系列的化学和生理变化。胞内某种化学物质的浓度改变，由此触发一系列的化学和生理变化。 胞内受体激素的作用方式胞内受体激素的作用方式胞内受体激素的作用方式胞内受体激素的作用方式 这些激素进入细胞以后，能与特异
49、性受体结合形成活性复合物，然后作这些激素进入细胞以后，能与特异性受体结合形成活性复合物，然后作这些激素进入细胞以后，能与特异性受体结合形成活性复合物，然后作这些激素进入细胞以后，能与特异性受体结合形成活性复合物，然后作用于染色体用于染色体用于染色体用于染色体DNADNA，调节基因表达，从而影响细胞的物质代谢和生理活动。，调节基因表达，从而影响细胞的物质代谢和生理活动。，调节基因表达，从而影响细胞的物质代谢和生理活动。，调节基因表达，从而影响细胞的物质代谢和生理活动。 16.4.1 16.4.1 神经系统对代谢的调节神经系统对代谢的调节高等动物有完善的神经系统，神经系统不高等动物有完善的神经系统
50、，神经系统不高等动物有完善的神经系统，神经系统不高等动物有完善的神经系统，神经系统不仅控制各种生理活动，也控制物质代谢仅控制各种生理活动，也控制物质代谢仅控制各种生理活动，也控制物质代谢仅控制各种生理活动，也控制物质代谢神经系统对代谢的控制在很大程度上是通神经系统对代谢的控制在很大程度上是通神经系统对代谢的控制在很大程度上是通神经系统对代谢的控制在很大程度上是通过激素而发挥其作用的过激素而发挥其作用的过激素而发挥其作用的过激素而发挥其作用的神经对其所支配的器官组织的代谢也有直神经对其所支配的器官组织的代谢也有直神经对其所支配的器官组织的代谢也有直神经对其所支配的器官组织的代谢也有直接影响，其机制可能是直接或间接影响了接影响，其机制可能是直接或间接影响了接影响，其机制可能是直接或间接影响了接影响，其机制可能是直接或间接影响了分子和细胞水平的调节机制分子和细胞水平的调节机制分子和细胞水平的调节机制分子和细胞水平的调节机制
