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1、糖代谢的概略丙酮酸葡萄糖“糖酵解不需氧“磷酸戊糖途径需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环“乙醛酸循环 CO2 + H2O“乳酸发酵乳酸“乳酸发酵、“乙醇发酵乳酸或乙醇糖酵解的概述糖酵解的概述 10个酶催化的反响第一第一阶段：段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶 段段第二第二阶段：段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三第三阶段：段： 3- 3-磷酸甘油磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 苷油酸苷油酸 第四第四阶段：段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙磷酸甘油酸生成丙酮酸酸糖酵解过程糖酵解过程糖酵解的概念糖酵解的概念糖酵解的化学糖酵解的化
2、学历程程糖酵解途径的糖酵解途径的调控控糖酵解的化学糖酵解的化学计量量糖酵解的生物学意糖酵解的生物学意义丙丙酮酸的去路酸的去路指葡萄糖指葡萄糖经过一系列步一系列步骤，降解成丙，降解成丙酮酸酸并生成并生成ATPATP的的过程。程。糖酵解糖酵解GlycolysisGlycolysisEMPEMP途径途径Embden-Meyerhof Parnas pathwayEmbden-Meyerhof Parnas pathway 一、称号和定一、称号和定一、称号和定一、称号和定义义二、葡萄糖降解有多种去路二、葡萄糖降解有多种去路二、葡萄糖降解有多种去路二、葡萄糖降解有多种去路乳酸动物乙醇微生物丙酮酸葡萄糖糖
3、酵解彻底氧化分解氧气缺乏发酵 CO2 + H2O其它有机物反响部位：反响部位：细胞胞质EMPEMP途径分途径分2 2个个阶阶段段第一第一阶段：耗能段：耗能过程，程，是磷酸丙糖生成是磷酸丙糖生成过程程G G3PG G3P：4-54-5步反响步反响第二第二阶段：段：产能能过程，程，是丙是丙酮酸生成酸生成阶段段G3PPyrG3PPyr：5 5步反响步反响 糖酵解的化学糖酵解的化学历历程程 磷酸化：磷酸化：GG6PGG6P 第一阶段己糖激酶己糖激酶EMP途径中第一个限速酶途径中第一个限速酶激激酶：一：一类从高能供体分子从高能供体分子如如ATPATP转移磷酸基移磷酸基团到到特定靶分子底物的特定靶分子底物
4、的酶；这一一过程程谓之磷酸化。之磷酸化。已糖激已糖激酶：催化从：催化从ATPATP转移移磷酸基磷酸基团至各种六碳糖上去至各种六碳糖上去的的酶。激激酶都需求都需求Mg2+Mg2+作作为辅助因助因子。子。 第一阶段葡萄糖的磷酸化至少有两个意葡萄糖的磷酸化至少有两个意义： 首先葡萄糖因此首先葡萄糖因此带上上负电荷，极性猛增，很荷，极性猛增，很难再从再从细胞中胞中“逃逸出去；其次葡萄糖由此逃逸出去；其次葡萄糖由此变得不得不稳定，有利于它在定，有利于它在细胞内的胞内的进一步代一步代谢。1、催化不可逆反响特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调理 4、常是在整条途径中催化初 始反响的酶5、活性的改动可影响
5、整个 反响体系的速度和方向限速酶 第一阶段 二二. 糖酵解的糖酵解的过程程 第一阶段 异构化：异构化：G6P F6PG6P F6P 第一阶段 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 第一阶段磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 磷酸化：磷酸化：F6P FDPF6P FDP 第一阶段 第一阶段PFKPFK是第二个限速是第二个限速酶酶，也是，也是EMPEMP途径的关途径的关键键酶酶，其活，其活性大小控制着整个途径的性大小控制着整个途径的进进程。程。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被以为是糖酵解作用最重要的限速酶。 裂解裂解 FBP DHAP +
6、G3PFBP DHAP + G3P 第一阶段醛缩酶醛缩酶 第一阶段 异构化异构化 DHAP G3PDHAP G3P 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 23- 23-磷酸甘油磷酸甘油醛第一第一阶段：耗能段：耗能过程，程，是磷酸丙糖生成是磷酸丙糖生成过程程G G3PG G3P：4-54-5步反响步反响第二第二阶段：段：产能能过程，程，是丙是丙酮酸生成酸生成阶段段G3PPyrG3PPyr：5 5步反响步反响上述上述5 5步反响完成了糖酵解的步反响完成了糖酵解的预备阶预备阶段。段。包括两个磷酸化步包括两个磷酸化步骤骤，由六碳糖裂解，由六碳糖裂解为为两分子三碳糖，两分子三碳糖，最后都最后都转变为转变
7、为3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛。在在预备阶预备阶段中，并没有从中段中，并没有从中获获得任何能量，与此相反，得任何能量，与此相反，却耗却耗费费了两个了两个ATPATP分子。分子。以下的以下的5 5步反响包括氧化步反响包括氧化- -复原反响、磷酸化反响。复原反响、磷酸化反响。这这些些反响正是从反响正是从3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛提取能量构成提取能量构成ATPATP分子。分子。 第二阶段 氧化氧化 G3P 1,3-BPGG3P 1,3-BPG EMPEMP第一次第一次产产生高能磷酸生高能磷酸键键；EMPEMP中独一的脱中独一的脱氢氢反响，并反响，并产产生了复原生了复原剂剂NADHNADH。该该酶酶
8、是是巯巯基基酶酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以 碘乙酸能抑制糖酵解。碘乙酸能抑制糖酵解。 高能高能磷酸键磷酸键 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 第二阶段 转转化化 1,3-BPG 3PG 1,3-BPG 3PG 第二阶段EMP中第一次底物程度磷酸化反响中第一次底物程度磷酸化反响底物程度磷酸化：直接利用代底物程度磷酸化：直接利用代谢谢中中间间物氧化物氧化释释放放的能量的能量产产生生ATPATP的磷酸化的磷酸化类类型。型。 其中其中ATPATP的构成直接与一个代的构成直接与一个代谢谢中中间间物物 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 上的磷酸
9、基上的磷酸基团团的的转转移相偶移相偶联联。 这这一步反响是糖酵解一步反响是糖酵解过过程的第程的第7 7步反响，也是糖步反响，也是糖酵解酵解过过程开程开场场收收获获的的阶阶段。在此段。在此过过程中程中产产生了第一生了第一个个ATPATP。 第二阶段 转转化化 3PG 2PG3PG 2PG Mg2+ 脱水脱水 2PG PEP2PG PEP 这一步其一步其实是分子内的氧化复原，使分子是分子内的氧化复原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸生了高能磷酸键。Mg2+ 第二阶段氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性 第二阶段 转变转变 PEPPyr M
10、g2+ 或 K+第三个限速酶第三个限速酶第二次底物程度磷酸化第二次底物程度磷酸化P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+P异构6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶E2:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶NAD+乳乳酸酸糖酵解的代谢途径Gl
11、uG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙丙酮酮酸酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解的糖酵解的调控控1. 1. 控制部位控制部位 三个不可逆反响三个不可逆反响处处，也叫，也叫“三个限速步，由关三个限速步，由关键键性性酶酶控制。控制。E1:己糖激酶己糖激酶E2:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶2. 2. 调调控方式控方式 EMP EMP是分解糖、最是分
12、解糖、最终产终产能的途径，关能的途径，关键键酶酶都是都是别别构构酶酶，可，可经过经过能量和物能量和物质质作用作用产产生生别别构效构效应应来来调调理理酶酶活性。活性。一己糖激一己糖激酶 能量能量调调理：理： 低能荷是激活低能荷是激活剂剂 高能荷是抑制高能荷是抑制剂剂己糖激酶己糖激酶没有没有ATPATP，己糖激，己糖激酶酶不能催化反响不能催化反响但但ATPATP过过高，又抑制己糖激高，又抑制己糖激酶酶活性活性 物物质调质调理理 底物底物G G是激活是激活剂剂 产产物物G6PG6P是抑制是抑制剂剂二磷酸果糖激二磷酸果糖激酶 能量能量调调理：理： 低能荷是低能荷是别别构激活构激活剂剂 高能荷是高能荷是
13、别别构抑制构抑制剂剂 物物质调质调理理 G G、果糖是激活、果糖是激活剂剂 柠柠檬酸、檬酸、长链长链脂肪酸、脂肪酸、NADHNADH是抑制是抑制剂剂最关键性酶最关键性酶 调调理物理物调调理理 2,6- 2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 F-2,6-BPF-2,6-BP 是磷酸果糖激是磷酸果糖激酶酶的激活的激活剂剂F-6-PF-6-P调理物调理物F-2,6-BPF-2,6-BPFBPFBPF-1,6-BPF-1,6-BPPFK2PFK2PFKPFK激活激活 调理物理物2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-2,6-BPF-2,6-BP是是FBPFBP的同分异构的同分异构体。当体。当F6PF6P时，P
14、FK2PFK2催化催化产生生调理物，理物，调理物又去激理物又去激活活PFKPFK产生生FBPFBP，促，促进EMPEMP途径的途径的进展。展。三丙三丙酮酸激酸激酶 能量能量调调理：理： 低能荷是低能荷是别别构激活构激活剂剂 高能荷是高能荷是别别构抑制构抑制剂剂 物物质调质调理理 FBP FBP是第一激活是第一激活剂剂，PEPPEP是第二激活是第二激活剂剂； 柠柠檬酸、檬酸、长链长链脂肪酸、丙脂肪酸、丙酮酮酸是抑制酸是抑制剂剂Mg2+ 或 K+ 糖酵解的化学糖酵解的化学计计量量1. 糖酵解糖酵解过过程中程中ATP的耗的耗费费和和产产生生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6
15、- 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸 丙丙 酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP ATP -1-12 1净净 生生 成成2ATP2.2.从从GPyrGPyr的的总总反响式反响式G + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ G + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ 2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O+ 2H2O淀粉淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果
16、糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸磷酸烯烯醇丙醇丙酮酮酸酸2丙丙酮酮酸酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙丙酮酸和酸和ATP的生成的生成磷酸G变位酶3.3.淀粉、糖原磷酸化淀粉、糖原磷酸化产产物物G1PG1P的反响的反响G1P + 2Pi + 3ADP + 2NAD+ G1P + 2Pi + 3ADP + 2NAD+ 2Pyr + 3ATP + 2NADH + 2H+ 2Pyr
17、 + 3ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O+ 2H2OG1PG1P在变构酶作用下变成在变构酶作用下变成G6PG6P不耗不耗ATPATP1.1.在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能进展；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要进展；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；途径；2.2.糖酵解的中间物为生物合成提供原料糖酵解的中间物为生物合成提供原料3.3. 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。合成甘油。4.4.3. 3. 为糖异生作用提供了根本途径为糖异生作用提供了根本途径糖酵解的生物学意糖酵解
18、的生物学意义SUMMARY1. 全全过程：三个程：三个阶段，段，10步反响，需步反响，需10种种酶2. 三个关三个关键酶？不可逆反响！？不可逆反响！3. 调理位点：已糖激理位点：已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖激磷酸果糖激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙丙酮酸激酸激酶 乙乙酰CoA、ATP； ADP、AMP4. 定位：定位：细胞胞质5. 意意义：产生少生少许能量，能量，产生一些中生一些中间产物，如丙物，如丙酮酸酸 和甘油等和甘油等6. 底物程度的磷酸化底物程度的磷酸化 丙丙酮酸的去路酸的去路( (一一)Pyr)Pyr的无氧降解发酵的无氧降解发酵反响部位：在胞液中
19、进展反响部位：在胞液中进展去路：随生物、条件不同，有所差别去路：随生物、条件不同，有所差别1 1酒精酒精发酵：在酵母和一些微生物中酵：在酵母和一些微生物中利用利用该原理，可原理，可进展粮食展粮食发酵、酵、酿酒的工酒的工艺酒精发酵酒精发酵(2) (2) 乳酸发酵：在动物和许多微生物中乳酸发酵：在动物和许多微生物中乳酸脱乳酸脱氢酶在在动物体内有物体内有5 5种同工种同工酶：H4H4、H3MH3M、H2M2H2M2、HM3HM3、M4 M4 哪里见过？哪里见过？许多微生物常进展这种过程。此外，高等动物在氧许多微生物常进展这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进展这条途径，如肌肉剧烈运动时不充足时
20、，也可进展这条途径，如肌肉剧烈运动时即产生大量乳酸。即产生大量乳酸。( (二二)Pyr)Pyr的有氧降解丙酮酸氧化脱羧的有氧降解丙酮酸氧化脱羧反响部位：线粒体反响部位：线粒体反响式：在反响式：在PyrPyr脱氢酶复合体催化下，阅历了脱氢酶复合体催化下，阅历了5 5小步小步反响，总反响式为反响，总反响式为Pyr + NAD+ + CoA Pyr + NAD+ + CoA 乙酰乙酰CoA + CO2 + NADH + CoA + CO2 + NADH + H+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系补充： NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精酒精发酵中：作酵中：作为 乙乙醛
21、乙醇乙醇 的供的供氢体体乳酸乳酸发酵中：作酵中：作为 丙丙酮酸酸 乳酸乳酸 的供的供氢体体 1 1分子葡萄糖分子葡萄糖经过无氧酵解，只能生成无氧酵解，只能生成 2 2 个个ATPATP(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下原核生物中：原核生物中：1 1分子的分子的NADHNADH经过呼吸链可产生经过呼吸链可产生3 3个个ATPATP，真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH经过呼吸链可产生经过呼吸链可产生2 2个个ATPATP。 1 1分子葡萄糖分子葡萄糖经过经过有氧酵解，可有氧酵解，可生成生成 2 + 22 = 6 2
22、 + 22 = 6 个个ATPATP 1 1分子葡萄糖分子葡萄糖经过经过有氧酵解，可有氧酵解，可生成生成 2 + 32 = 8 2 + 32 = 8 个个ATPATP补充： NADH的去路例题：为什么例题：为什么EMPEMP途径在有氧、无氧条件下均可途径在有氧、无氧条件下均可以反响？以反响？a.a.无氧条件下：无氧条件下：b.b. 借助于两个氧化借助于两个氧化复原反响，循复原反响，循环利利用用辅酶，保，保证了了EMPEMP途径的反复途径的反复进展展b.b.有氧条件下：有氧条件下： 辅辅酶酶不断再生不断再生为为NAD +NAD +，也能保，也能保证证EMPEMP途径反复途径反复进进展展NADH NAD +呼吸链呼吸链O2H2O所以所以EMP途径在有氧、无氧条件下均能进展途径在有氧、无氧条件下均能进展
