第八章 尿的生成与排放第三节第三节 尿液及其排放尿液及其排放第一节第一节 尿生成的过程尿生成的过程第二节第二节 影响尿生成的因素影响尿生成的因素 学习目标学习目标1.1.掌握：掌握：排泄的概念；尿生成的基本过程排泄的概念；尿生成的基本过程及其影响因素；尿液的浓缩和稀释作用及其影响因素；尿液的浓缩和稀释作用2.2.熟悉：熟悉：肾的结构和血液循环特点；血浆肾的结构和血液循环特点；血浆清除率3.3.了解：了解：尿液及其排放尿液及其排放 第一节 尿生成的过程•尿尿液液需需要要经经过过肾肾脏脏的的三三个个基基本本生生理理活活动动过过程程而而最最终终形形成成：：①① 肾肾小小球球的的滤滤过过，，形形成成肾肾小小囊囊液液（（原原尿尿）），，②② 肾肾小小管管和和集集合合管管对对小小管管液液中中物物质质的的重重吸吸收收，，③③ 肾肾小小管管和和集集合合管管的的分泌•生生成成的的尿尿液液（（终终尿尿）），，经经输输尿尿管管、、膀膀胱胱和和尿尿道道排排出出体体外外，，使血液得到净化使血液得到净化 •肾肾小小球球的的滤滤过过作作用用：：血血液液流流经经肾肾小小球球时时，，除除蛋蛋白白质质分分子子外外的的血血浆浆成成分分通通过过滤滤过过膜膜进进入入肾肾小小囊囊形成原尿的过程。
形成原尿的过程一、肾小球的滤过作用 滤滤过过分分数数（（FF））：：为为GFR与与肾肾血血浆浆流流量量的的比比值值若若肾肾血血浆流量为浆流量为660 ml/ /min，则，则 FF = 125/ /660×100% = 19% 即：流经肾的血浆有即：流经肾的血浆有1/ /5由肾小球滤出到囊腔中形成原尿由肾小球滤出到囊腔中形成原尿•肾肾小小球球滤滤过过率率（（GFR））：：单单位位时时间间（（min））内内两两肾肾生生成成的的原原尿尿量量正正常常成成人安静时约为人安静时约为125ml/min 内内层层：：由由毛毛细细血血管管壁壁内内皮皮细细胞胞构构成成，，膜膜上上有有直直径径50 ~ 100 nm的的窗窗孔孔，，可可阻阻止止血血细细胞胞通通过过，，但但血血浆浆蛋蛋白白可可以以通过中中层层：：为为水水合合凝凝胶胶微微纤纤维维网网构构成成的的非非细细胞胞性性基基膜膜，，网网孔孔直直径径4 ~ 8 nm，，小小于于网网孔孔直直径径的的溶溶质质分分子子可可以以通通过过，，而而血浆蛋白不能通过，是滤过膜的主要阻挡结构血浆蛋白不能通过，是滤过膜的主要阻挡结构外外层层：：由由肾肾小小囊囊的的上上皮皮细细胞胞构构成成。
上上皮皮细细胞胞有有很很长长的的突突起起（（称称为为足足）），，突突起起相相互互交交错错对对插插，，突突起起之之间间有有裂裂隙隙膜膜，，膜膜上上有有4 ~ 14 nm的的小小孔孔，，是是滤滤过过膜膜的的最最后后屏屏障障，，大大分分子的血浆蛋白质不能通过子的血浆蛋白质不能通过一）滤过的结构基础（一）滤过的结构基础 水分子水分子带正电荷物质带正电荷物质葡萄糖葡萄糖带负电荷物质带负电荷物质血浆蛋白血浆蛋白q滤滤过过膜膜对对滤滤过过分分子子具具有有机机械械和和电电学学两两重重屏屏障障作作用用，，故故被被滤滤过过物物质质通通过过滤滤过过膜膜的的能能力力取取决决于于其其分分子子的的大大小小和和所所带带的的电电荷荷•滤滤过过膜膜的的机机械械屏屏障障作作用用：：半半径径 < 2.0 nm的的物物质质（（如如葡葡萄萄糖糖）），，可可以以自自由由通通过过；；半半径径 > 4.2 nm的的物物质质（（如如血血浆浆蛋蛋白白）），，不不能能通通过过；；半半径径2.0 nm ~ 4.2 nm的的物物质质，，随随其其有有效效半半径径增增加，滤过量逐渐降低加，滤过量逐渐降低红细胞红细胞基基 膜膜毛细血管内皮毛细血管内皮肾小囊肾小囊上皮细胞上皮细胞 •滤滤过过膜膜的的电电学学屏屏障障作作用用：：滤滤过过膜膜各各层层含含有有许许多多带带负负电电荷荷的的物物质质（（主主要要是是糖糖蛋蛋白白）），，它它们们使使带带负负电电荷荷的的溶溶质质不不容容易滤过，而带易滤过，而带正电荷正电荷的溶质容易滤过，的溶质容易滤过，中性中性溶质次之。
溶质次之不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较 q面积：面积：正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在1.5 m2以上急急性性肾肾小小球球肾肾炎炎 → 肾肾小小球球毛毛细细血血管管变变窄窄或或完完全全阻阻塞塞 → 有有滤滤过过功功能的肾小球数量能的肾小球数量↓→ 有效滤过面积有效滤过面积↓→ GFR↓→ 少尿或无尿少尿或无尿q通透性：通透性：正常时，滤过膜的通透性恒定正常时，滤过膜的通透性恒定病病理理情情况况下下 → 滤滤过过膜膜上上带带负负电电荷荷的的糖糖蛋蛋白白数数量量↓→ 带带负负电电荷荷的的蛋蛋白滤过白滤过↑→ 蛋白尿蛋白尿 → 多尿2.滤过膜的面积和通透性滤过膜的面积和通透性 q肾肾小小球球滤滤过过的的动动力力是是有有效效滤滤过过压压，，为四种压力的代数和为四种压力的代数和二）滤过的动力（二）滤过的动力肾肾小小球球有有效效滤滤过过压压 ＝＝ 肾肾小小球球毛毛细细血血管管血血压压 －－（（血血浆浆胶体渗透压＋肾胶体渗透压＋肾 小囊内静水压）小囊内静水压）q由由于于肾肾小小囊囊内内滤滤过过液液中中的的蛋蛋白白质质浓浓度度极极低低，，由由这这些些蛋蛋白白质质形形成成的的胶胶体体渗渗透透压压可可以以忽忽略略不不计计，，故故肾肾小小球球有有效滤过压可以表示为：效滤过压可以表示为： 滤滤过过平平衡衡：：由由于于血血液液流流经经肾肾小小球球毛毛细细血血管管时时不不断断生生成成滤滤过过液液，，血血液液中中血血浆浆蛋蛋白白浓浓度度逐逐渐渐增增加加，，血血浆浆胶胶体体渗渗透透压压也也随随之之升升高高，，因因而而有有效效滤滤过过压压逐逐渐渐下下降降。
当当有有效效滤滤过过压压下下降降到到零零时时，，就就达达到到了了滤滤过过平平衡衡，，此此时时滤滤过过便便停停止止因因此此，，在在整整个个肾肾小小球球毛毛细细血血管管中中，，只只有有入入球球小小动动脉脉到到滤滤过过平衡段才有滤过平衡段才有滤过入球端入球端出球端出球端滤过平衡点滤过平衡点 二二、肾小管和集合管的重吸收、肾小管和集合管的重吸收 肾小管和集合管的重吸收重吸收：：原尿流入肾小管后称为小管液当小管液流经肾小管各段和集合管时，其中的水和溶质全部或部分被上皮细胞重新吸收入血的过程ü水被大量重吸收（原尿水被大量重吸收（原尿180L/d → 终尿终尿1.5L/d）ü葡萄糖、氨基酸全部被重吸收葡萄糖、氨基酸全部被重吸收üNa+、、Cl-、碳酸、尿素部分被重吸收碳酸、尿素部分被重吸收ü肌苷、肌苷、K+ 被分泌 肾小管各段和集合管都具有重吸收的能力，但近近端小管端小管重吸收的物质种类多，数量大，因此是重吸收的主要部位正常情况下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等营养物质，几乎全部在近端小管被重吸收绝大多数无机盐也在此被重吸收一）重吸收的部位（一）重吸收的部位 1.Na1.Na+ +、、ClCl- -和水和水的重吸收的重吸收特点特点: :（（1) 1) NaNa+ +重吸收分促进重吸收分促进ClCl-、、H2O、、葡萄糖、氨基酸、葡萄糖、氨基酸、HCOHCO3 3- -、、POPO4 43-3-、等同向转运、等同向转运。
2)2) Na Na+ +重吸收促进重吸收促进H H+ +、、K K+ +的分泌3) 3) ClCl- -重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外，其重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外，其余皆为被动重吸收余皆为被动重吸收(后半段后半段)二）几种物质的重吸收（二）几种物质的重吸收 2 2. .葡萄糖的重吸收葡萄糖的重吸收重吸收部位重吸收部位:仅限于近曲小管仅限于近曲小管继发于继发于Na＋＋的主动重吸收（全部重吸收）的主动重吸收（全部重吸收）肾糖阈：肾糖阈：尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度 与同向转运体数目和结合位点有限有关与同向转运体数目和结合位点有限有关 血糖＞血糖＞160～～180mg /100ml 多余的糖不被重吸收，尿糖多余的糖不被重吸收，尿糖 葡萄糖的重吸收葡萄糖的重吸收 4．其他物质的重吸收．其他物质的重吸收 氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似，氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似，但转运体不同大部分的但转运体不同大部分的Ca2+、、Mg2+在在近端小管和髓袢升支粗段重吸收。
近端小管和髓袢升支粗段重吸收 三三、肾小管和集合管的分泌作用、肾小管和集合管的分泌作用 分泌分泌：：肾小管和集合管上皮细胞肾小管和集合管上皮细胞将自身代谢产生的物质或者血液中的将自身代谢产生的物质或者血液中的某种物质排入小管液的过程某种物质排入小管液的过程 （一）分泌（一）分泌H+分泌部位：分泌部位：近端小管以及远曲小管后段和集合管近端小管以及远曲小管后段和集合管的闰细胞的闰细胞分泌过程：分泌过程：CO2 +H2O H+ + HCO3-•分分泌泌到到小小管管液液中中的的H+的的去去处处：：与与小小管管液液中中的的HCO3- -结结合合，，促促进进其其重重吸吸收收的的过过程程对对维维持持内内环环境的酸碱平衡有非常重要的意义境的酸碱平衡有非常重要的意义转运至组织间隙转运至组织间隙通过通过Na+–H+交交换进入小管液换进入小管液 （二）分泌（二）分泌NH3•NH3来源：来源：谷氨酰胺脱氨（谷氨酰胺脱氨（NH3）•泌泌NH3机机制制：：NH3是是脂脂溶溶性性的的，，能能够够通通过过单单纯纯扩扩散散进进入入细细胞胞和和小小管管液液扩扩散散方方向向取取决决于于组组织织间间液液和和小小管管液液两两种种液液体体的的pH值值。
因因此此，，闰闰细细胞胞分分泌泌H＋＋的的过过程程可可促进促进NH3向小管液扩散向小管液扩散•NH3的的去去处处：：扩扩散散进进入入小小管管液液的的NH3与与H+ +结结合合，，形形成成NH4+ +（（铵铵离离子子）），，后后者者与与小小管管液液中中的的强强酸酸盐盐（（如如NaCl））的的负负离离子子（（ Cl- -）） 结结 合合 ，， 生生 成成 酸酸 性性 铵铵 盐盐 （（ 如如NH4Cl）），，并并随随尿尿排排出出体体外外；；而而强强酸酸盐盐的的正正离离子子（（Na+ +））则则与与H+ +交交换换，，进进入入细细胞胞，，然然后后与与细细胞胞内内的的HCO3- -一一起起转转运运回回血•泌泌NH3意意义义：：NH3的的分分泌泌不不仅仅促促进进排排H＋＋，，而而且且也也促促进进NaHCO3的的重重吸吸收收，，具具有有排排酸酸保保碱碱、、调调节节机机体体酸碱平衡的功能酸碱平衡的功能 （三）分泌（三）分泌K+•K K+ +分泌机制分泌机制: : NaNa+ +-K-K交换K K+ +通道通道NaNa+ +通道通道NaNa+ +-K-K+ +泵泵NaNa+ +-K-K+ +交换交换 •K K+ +分泌特点分泌特点: : ①Na①Na+ +-K-K+ +交换与交换与NaNa+ +-H-H+ +交换具有竟争抑制。
交换具有竟争抑制 酸中毒酸中毒:Na:Na+ +-H-H+ +↑,Na↑,Na+ +-K-K+ +↓→↓→泌泌K K+ +↓→↓→高血钾症高血钾症 高血钾症高血钾症:Na:Na+ +-K-K+ +↑,Na↑,Na+ +-H-H+ +↓→↓→泌泌H H+ +↓→↓→酸中毒酸中毒 ②②多吃多排、少吃少排、不吃也排多吃多排、少吃少排、不吃也排 ∴∴当当大大量量使使用用利利尿尿药药时时, ,应应注注意意适适当当补补钾钾，，以防止低血钾症的发生以防止低血钾症的发生 一、影响肾小球滤过的因素一、影响肾小球滤过的因素（一）肾血流量的改变（一）肾血流量的改变自身调节神经调节和体液调节第二节第二节 影响尿生成的因素影响尿生成的因素 （二）（二）有效滤过压有效滤过压 1. 1.肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 （（1 1））安静状态下，肾小球毛细血管血压保持相对稳定安静状态下，肾小球毛细血管血压保持相对稳定 （（2 2））剧烈活动或处于某些应激状态剧烈活动或处于某些应激状态，肾小球，肾小球毛细血管血毛细血管血压降低，有效滤过压减小，肾小球滤过率降低。
压降低，有效滤过压减小，肾小球滤过率降低 （（3 3））循环系统血液量急剧减少时，肾血流量就会随之下循环系统血液量急剧减少时，肾血流量就会随之下降，肾小球毛细血管血压降低，肾小球滤过率降低降，肾小球毛细血管血压降低，肾小球滤过率降低 2. 血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压正常情况下变动不大正常情况下变动不大血血浆浆蛋蛋白白浓浓度度↓（（如如快快速速静静脉脉输输入入大大量量生生理理盐盐水水））→ 血血浆胶体渗透压浆胶体渗透压↓→ 有效滤过压有效滤过压↑→ GFR↑3.囊内压囊内压正常情况下保持稳定正常情况下保持稳定输输尿尿管管结结石石、、肿肿瘤瘤压压迫迫、、输输尿尿管管阻阻塞塞 → 肾肾小小囊囊内内压压↑→ 有效滤过压有效滤过压↓→ GFR↓ 4.4.肾血浆流量肾血浆流量主要影响主要影响滤过平衡滤过平衡的位置肾肾血血浆浆流流量量↑→↑→ 肾肾小小球球毛毛细细血血管管内内血血浆浆胶胶体体渗渗透透压压上上升升速速度度↓→ ↓→ 滤滤过过平平衡衡点点向向出出球球小小动动脉脉端端偏偏移移 →→ GFRGFR↑↑缺缺氧氧、、休休克克 → → 交交感感神神经经兴兴奋奋性性↑→ ↑→ 肾肾血血流流量量和和肾血浆流量肾血浆流量↓→ ↓→ GFRGFR↓↓。
二、影响肾小管、集合管重吸收和分泌的因素二、影响肾小管、集合管重吸收和分泌的因素•小小管管液液溶溶质质浓浓度度↑→ 小小管管液液渗渗透透压压↑→ 肾肾小小管管，，尤尤其其是是近球小管对水的重吸收近球小管对水的重吸收↓→ 尿量尿量↑（渗透性利尿）（渗透性利尿）•甘露醇等甘露醇等利尿剂：利尿剂：这些利尿剂可由肾小球自由滤过，这些利尿剂可由肾小球自由滤过，但不被肾小管重吸收但不被肾小管重吸收 → 小管液中溶质的浓度小管液中溶质的浓度↑→ 利尿、利尿、消肿 （一）小管液溶质浓度（一）小管液溶质浓度 （二）血管升压素（（二）血管升压素（VP）） q来来源源：：由由下下丘丘脑脑视视上上核核和和室室旁旁核核的的神神经经内内分分泌泌细细胞胞合合成成和和分分泌泌，，经经下下丘丘脑脑垂垂体体束束运运输输至至神神经经垂垂体体贮贮存存，，当当受受到到适适宜宜刺刺激激时时，，释释放入血 q作作用用机机制制：：ADH与与远远端端小小管管上上皮皮细细胞胞膜膜上上的的V2受受体体结结合合 → 通通过过兴兴奋奋性性G蛋蛋白白（（Gs））激激活活腺腺苷苷酸酸环环化化酶酶（（AC））→ 胞胞内内cAMP浓浓度度↑→ cAMP激激活活蛋蛋白白激激酶酶A → 促促进进细细胞胞内内水水孔孔蛋蛋白白镶镶嵌嵌到到管管腔腔膜膜上上（（上上膜膜）），，形形成成水水通通道道 → 管管腔腔膜膜对对水水的的通通透透性性↑→水水的的重重吸收吸收↑。
血血液液 大大量量出出汗汗、、严严重重呕呕吐吐、、腹腹泻泻 → 血血浆浆晶晶体体渗渗透透压压↑→ 中中枢枢渗渗透透压压感感受受器器（（位位于于下下丘丘脑脑第第三三脑脑室室前前腹腹侧侧部部））兴兴奋奋性性↑→室室旁旁核核和和视视上上核核ADH分分泌泌↑→ 肾肾小小管管对对水水的的重重吸吸收收↑→ 尿尿液液浓浓缩缩，，尿尿量量↓→ 体体液量恢复液量恢复q影响释放的因素影响释放的因素水水利利尿尿：：大大量量饮饮清清水水 → 血血浆浆晶晶体体渗渗透透压压↓→ ADH分分泌泌↓→ 肾肾小小管管对对水水的的重重吸吸收收↓→ 尿液稀释，尿量尿液稀释，尿量↑1.血浆晶体渗透压：血浆晶体渗透压： 2.2.循环血量和血压循环血量和血压ü循循环环血血量量↓（（如如大大失失血血））→心心房房和和心心室室内内膜膜下下的的心心肺肺容容量量感感受受器器活活动动↓→ 经经迷迷走走神神经经最最终终传传入入到到下下丘丘脑脑冲冲动动↓→ 对对视视上上核核和和室室旁旁核核释释放放 ADH的的 抑抑 制制 作作 用用 ↓→ ADH分分泌泌↑→ 肾肾小小管管对对水水重重吸吸收收↑→ 尿尿量量↓→ 血血容容量量恢复ü 血血压压↓→ 压压力力感感受受器器传传入入冲冲动动对对室室旁旁核核和和视视上上核核的的抑抑制作用制作用↓→ ADH释放释放↑→ 肾小管对肾小管对水的重吸收水的重吸收↑→ 尿量尿量↓。
（三）肾素（三）肾素- -血管紧张素血管紧张素- -醛固酮系统醛固酮系统 q系统的组成：系统的组成：•肾肾素素：：由由肾肾球球旁旁细细胞胞分分泌的酸性蛋白酶泌的酸性蛋白酶•血血管管紧紧张张素素ⅡⅡ：：由由肝肝脏脏产产生生的的血血管管紧紧张张素素原原转转换而来•醛醛固固酮酮：：由由肾肾上上腺腺皮皮质质球状带细胞分泌球状带细胞分泌q血血管管紧紧张张素素ⅡⅡ的的作作用用：：包包括括对对血血管管、、肾肾小小管管的的作作用用和和刺刺激激醛醛固固酮酮分分泌泌的作用刺激肾素分泌刺激肾素分泌的肾内机制的肾内机制刺激肾素分泌的刺激肾素分泌的神经和体液机制神经和体液机制 q醛固酮的作用机制醛固酮的作用机制①① 增增加加细细胞胞合合成成和和装装配配到到管管腔腔膜膜上上Na+ +通通道道数数量量；；②② 增增加加ATP的的生生成成量量，，为为Na+ +- -K+ +转转运运提提供供更更多多的的能能量量；；③③ 增增强强管管周周膜膜上上Na+ +- -K+ +泵泵的的活活动动，，加加速速将将Na+ +转转运运到到细细胞胞间间隙隙和和将将K+ +泵泵入入到到细细胞胞内内，，从从而而有有利利于于Na+的的重重吸吸收收和和K+ +的的分分泌泌；；④④ Na+ +的的重重吸吸收收带动了带动了Cl- -和水的重吸收。
和水的重吸收醛醛固固酮酮（（A））通通过过小小管管细细胞胞膜膜进进入入胞胞浆浆 → 与与胞胞浆浆内内受受体体（（R））结结合合 → 形成形成激素激素-受体复合物（受体复合物（AR））激激素素-受受体体复复合合物物穿穿过过核核膜膜进进入入核核内内 → 通通过过基基因因调调节节机机制制生生成成特异性特异性mRNA↓mRNA进进入入胞胞浆浆 → 刺刺激激内内质质网网合成合成醛固酮诱导（的）蛋白醛固酮诱导（的）蛋白↓↓ 一、尿液的性质一、尿液的性质性质：性质：pH 5.0～7.0，淡黄色，比重为1.015～1.025g/cm3成分：成分：主要成分是水，溶质以电解质和非蛋白含氮化合物为主，不含糖和蛋白质量：量：正常成人尿量为1.0～2.0L/d，平均为1.5L/d 多尿多尿：：每天的尿量＞2.5L 少尿少尿：：每天尿量在0.1～0.5L 无尿无尿：：每天尿量少于0.1L第三节 尿液及其排放 二、排尿二、排尿 尿液的生成是连续不断的过程，而尿液的排出则尿液的生成是连续不断的过程，而尿液的排出则是间歇性的。
当膀胱内尿液贮存至一定量时，可引起是间歇性的当膀胱内尿液贮存至一定量时，可引起反射性排尿，尿液经尿道排出体外反射性排尿，尿液经尿道排出体外 （一）排尿反射（一）排尿反射•由由于于膀膀胱胱平平滑滑肌肌具具有有较较大大的的伸伸展展性性，，当当受受到到牵牵拉拉时时，，张张力力加加大大，，但但随随之之恢恢复复到到原原先先的的水水平平（（平平滑滑肌肌的的应应力力舒舒张张现现象象）），，使使得得膀膀胱胱内内压压稍稍升升高高就就可可以以回回降降因因此此，，即即便便膀膀胱胱内内尿尿量量达达到到300 ~ 400 ml，，膀膀胱胱内内压压也也只只有有至至5 ~ 10 cmH2O；；只只有有在在此此之之后后，，尿尿量量稍稍微微增增加加才才会会引引起膀胱内压的迅速升高起膀胱内压的迅速升高•当当膀膀胱胱充充盈盈达达到到300 ~ 400 ml，，产产生生需需要要排排尿尿的的不不适适感感；；当当膀膀胱胱充充盈盈到到700 ml时时，，可可产产生生强强烈烈的的排排尿尿欲欲望望，，但但此此时时仍仍可可有有意意识识地地抑抑制排尿•排排尿尿是是一一个个由由脊脊髓髓控控制制的的反反射射，，但但大大脑脑皮皮层层可可以以有有意意识识地地抑抑制制或或加强排尿反射的过程。
加强排尿反射的过程 排排排排 尿尿尿尿 反反反反 射射射射盆神经传入盆神经传入盆神经传出盆神经传出阴部神经传出阴部神经传出 思考题思考题1. 影响肾小球滤过影响肾小球滤过和肾小管重吸收和肾小管重吸收的因素有哪些？的因素有哪些？5.简述简述血管升压素、醛固酮的分泌调节血管升压素、醛固酮的分泌调节 。