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1、第三节第三节 植物的抗冻性植物的抗冻性 冻害冻害 ：温度低于：温度低于0以下时，植物以下时，植物体内发生冰冻，因而受伤或死亡的体内发生冰冻，因而受伤或死亡的现象。现象。一、植物对冻害的生理适应一、植物对冻害的生理适应植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性方面有各种特殊适应方式。方面有各种特殊适应方式。 一年生植物主要以干燥种子形式越冬；一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官（如鳞茎、块茎等）度过冬天；土壤中的延存器官（如鳞茎、块茎等）
2、度过冬天；大多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木栓大多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木栓层等）和落叶。层等）和落叶。植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。 （一）植株含水量下降（一）植株含水量下降 随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随着抗寒锻随着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚
3、水含量相对提炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提高，而自由水含量则相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾，高，而自由水含量则相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。的加强。 （二）呼吸减弱（二）呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种减其中抗寒弱的植株或品种减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸微弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微
4、弱，代谢活动低，弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动低，有利于对不良环境条件的抵抗。有利于对不良环境条件的抵抗。（三）脱落酸含量增多（三）脱落酸含量增多 多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低，多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低，逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点，抑制茎的伸长，并开始逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点，抑制茎的伸长，并开始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。 （四）生长停止，进入休眠（四）生长停止，进入休眠 冬季来临前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多，顶
5、端分生组织的冬季来临前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多，顶端分生组织的有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。核膜口关闭核膜口关闭，核与细胞质间物质交换减少或中断，停止细胞分裂，核与细胞质间物质交换减少或中断，停止细胞分裂生长使细胞代谢转为抗寒锻炼途径。抗寒基因启动表达，增强抗生长使细胞代谢转为抗寒锻炼途径。抗寒基因启动表达，增强抗寒力。寒力。 （五）保护物质的增多（五）保护物质的增多 在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺盛，所以越冬植物体在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺盛，所以越冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（主要是葡萄糖和蔗糖）含量增多，内淀
6、粉含量减少，可溶性糖（主要是葡萄糖和蔗糖）含量增多，含糖量与温度呈负相关含糖量与温度呈负相关。 。可溶性糖的增多对抗寒有良好效果可溶性糖的增多对抗寒有良好效果脂肪也是保护物质之一。脂肪也是保护物质之一。 二、冻害二、冻害的机制的机制（一）（一） 膜结构损伤膜结构损伤冻害首先损伤细胞的膜结构，从而引起酶活性改变，生冻害首先损伤细胞的膜结构，从而引起酶活性改变，生理生化过程就被破坏。理生化过程就被破坏。（二）结冰伤害（二）结冰伤害细胞在零下低温的结冰有两种：细胞在零下低温的结冰有两种：细胞间结冰细胞间结冰: : 细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰 细胞内结冰细胞内结冰
7、: : 先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰 细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构，使细胞亚显微结坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构，使细胞亚显微结构的隔离被破坏，酶活动无秩序，影响代谢。构的隔离被破坏，酶活动无秩序，影响代谢。 植物抗冻原因：1.细胞间结冰。细胞间隙处溶液浓度低，冰细胞间结冰。细胞间隙处溶液浓度低，冰点高，易结冰。吸引细胞内的水外流结冰。点高，易结冰。吸引细胞内的水外流结冰。实验证明，低温时液泡内的水流入胞间隙。实验证明，低温时液泡内的水流入胞间隙。 质膜内陷
8、弯曲，扩大细胞排水面积。质膜内陷弯曲，扩大细胞排水面积。 脂质从膜上释放，增加膜的透水性。脂质从膜上释放，增加膜的透水性。 质膜内陷，与液泡链接，为液泡内水的质膜内陷，与液泡链接，为液泡内水的外排提供通道。外排提供通道。2.过冷却：细胞液在其冰点下保持非冰冻状过冷却：细胞液在其冰点下保持非冰冻状态。态。三、抗三、抗冻冻基因和抗基因和抗冻冻蛋白蛋白（一）抗（一）抗冻冻基因（基因（antifreeze gene）低温低温锻炼锻炼可以可以诱发诱发100种以上抗种以上抗冻冻基因的表达，例如基因的表达，例如拟拟南芥的，油菜的南芥的，油菜的BN28、BN15等基因。等基因。这这些基因表达些基因表达会迅速会
9、迅速产产生新多生新多肽肽，在低温，在低温锻炼过锻炼过程中一直程中一直维维持高水持高水平。平。这这些新合成的蛋白些新合成的蛋白质组质组入膜内或附着于膜表面，入膜内或附着于膜表面，对对膜起保膜起保护护和和稳稳定作用，从而防止冰定作用，从而防止冰冻损伤冻损伤，提高植，提高植物的抗物的抗冻冻性。性。所有所有cor基因启动子都带有冷调节元件基因启动子都带有冷调节元件（CRT/DRE调节元件），由保守序列调节元件），由保守序列9bpTACCGACAT组成，核心序列组成，核心序列5bpCCGAC.这个调节元件如与转录活化因子结合这个调节元件如与转录活化因子结合,就就能刺激能刺激cor基因的表达。与此调节元件
10、结合基因的表达。与此调节元件结合的激活蛋白叫做的激活蛋白叫做CBF1。CBF1是小基因家族成员，这个基因家族包是小基因家族成员，这个基因家族包括括CBF1-4，其中，其中CBF1-3基因除具有抗寒基因除具有抗寒作用外，还具有抗旱作用，所以又被称为作用外，还具有抗旱作用，所以又被称为DREB1b,DREB 1c,DREB 1a.（二）抗（二）抗冻冻蛋白（蛋白（antifreeze protein，AFP）抗抗冻冻蛋白是从耐蛋白是从耐冻冻的的鱼鱼，昆虫等，昆虫等过过冬生物冬生物组织组织中提中提炼炼出来的一出来的一类类具有特殊功能的蛋白，它能抑制冰晶生具有特殊功能的蛋白，它能抑制冰晶生长长速度，降低
11、冰点，保速度，降低冰点，保护细护细胞核免受冷胞核免受冷冻损伤冻损伤。植物本身可能也具有与植物本身可能也具有与动动物中物中类类似的抗似的抗冻冻蛋白，所以蛋白，所以抗抗冻冻蛋白是目前研究植物蛋白是目前研究植物冻冻融融伤伤害的主要害的主要对对象。象。目前已目前已经发现约经发现约有有3030多种植物中含有多种植物中含有AFPAFP从从拟拟南芥中南芥中鉴鉴定出的冷定出的冷诱发诱发基因与基因与鱼编码鱼编码抗抗冻冻蛋白的蛋白的DNADNA同源。同源。从沙漠生从沙漠生长长的抗的抗冻冻植物沙冬青种分离出植物沙冬青种分离出3 3种抗种抗冻冻蛋白。蛋白。四、内外条件对植物抗冻性的影响四、内外条件对植物抗冻性的影响（
12、一）内部因素（一）内部因素 各种植物的产地不同，生长期长短不同对温度条件的各种植物的产地不同，生长期长短不同对温度条件的要求不同，抗寒能力也不同。要求不同，抗寒能力也不同。同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。 （二）外界条件（二）外界条件 温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。 光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的形成。光照强度与抗寒力有关。形成。光照强度与抗寒力有关。 土壤含水量过多，细胞吸水太多，植物锻炼不够，抗土壤含水量过多，细胞吸水太多，植物锻炼不够，抗寒力差。寒力差。 土壤营养元素充足，植株生长健壮，有利安全越冬。土壤营养元素充足，植株生长健壮，有利安全越冬。
