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1、三、碳同化三、碳同化 利用光反应中形成的利用光反应中形成的ATP和和NADPH, 将将CO2转化为碳水转化为碳水化合物的过程化合物的过程, 称为称为CO2同化或同化或碳同化碳同化。碳同化的三种类型碳同化的三种类型:C3途径途径: 其光合的最初产物是其光合的最初产物是三碳化合物三碳化合物(3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸);C4途径途径: 其光合最初产物是其光合最初产物是四碳化合物四碳化合物(草酰乙酸草酰乙酸);CAM(景天酸代谢景天酸代谢)途径途径: 晚上以晚上以C4途径固定途径固定CO2, 白天以白天以C3途径同化途径同化CO2。概念：概念： 依依据据碳碳同同化化途途径径的的不不同同, ,又又将将植
2、植物物相相应应地地分分为为: : C C3 3植物、植物、C C4 4植物和植物和CAMCAM植物。植物。 其中其中C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够独立完成途径能够独立完成CO2的同化，其它两条途径的同化，其它两条途径只能起到固定和转运只能起到固定和转运CO2的作用，只有与的作用，只有与C3途径途径结合才能完成结合才能完成CO2的同化。的同化。三、碳同化（续）三、碳同化（续）(一一)C3途径（途径（C3pathway） C3途径又称为卡尔文循环途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是卡尔文是卡尔文(M. Calvin)等
3、利用等利用放射性同放射性同位素和纸层析位素和纸层析等技术等技术, 经十年的系统研究而完经十年的系统研究而完成的。成的。CO2的受体是一种戊糖的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸), 又称为又称为还原磷酸戊糖途径还原磷酸戊糖途径。反应部位：反应部位：C3途径的各反应均在途径的各反应均在叶绿体基质叶绿体基质中进行。中进行。过程过程可分为可分为: : 羧化、还原、再生羧化、还原、再生三个阶段三个阶段 （如图如图3 31212所示）所示） 羧羧化化阶阶段段还还原原阶阶段段再再生生阶阶段段(一一)C3途径途径图图312 卡尔文循环卡尔文循环(依依M.B.Wilkins,1984)羧羧化化阶阶段段还
4、原阶段还原阶段再再生生阶阶段段(一一)C3途径途径 Rubisco是植物体内含量最高的酶，具是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使有双重功能，既能使RuBP与与CO2起羧化起羧化反应，推动反应，推动C3循环；又能使循环；又能使RuBP与与O2起起加氧反应，引起加氧反应，引起C2循环。所以，又称为循环。所以，又称为RUBP羧化羧化加氧酶加氧酶。 RuBPRuBP + CO + CO2 2 2PGA + 2H 2PGA + 2H Rubisco CO2与受体与受体RuBP结合结合, 在在Rubisco 催化下，产生催化下，产生PGA的反应阶段的反应阶段(1)羧化阶羧化阶段段(一一)C3途径途
5、径(2)还原阶还原阶段段(3)再生阶段再生阶段(1)羧化阶羧化阶段段(一一)C3途径途径(2)还原阶还原阶段段(3)再生阶段再生阶段 注：注：Rubisco由由8个大亚基和个大亚基和8个小亚基组个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。大亚基。(1)羧化阶羧化阶段段(一一)C3途径途径(2)还原阶还原阶段段(3)再生阶段再生阶段(1)羧化阶羧化阶段段(一一)C3途径途径(2)还原阶还原阶段段(3)再生阶段再生阶段首先，首先，ATP提供能量提供能量, 把把PGA 进一步磷酸化进一步磷酸化2PGA + 2ATP 2 12PGA + 2ATP 2 1，3
6、3DPGA + DPGA + 2ADP2ADP NADP-PGAkinase然后，进一步将然后，进一步将DPGADPGA还原成糖还原成糖2 12 1，3 3DPGA + 2NADPH DPGA + 2NADPH 2 GAP2 GAP（G3PG3P）+ 2NADP+ 2NADP+ +NADP- GAP脱氢酶脱氢酶即即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原的阶段，有二步反应：磷酸化和还原（3）再生）再生RUBP，用于用于CO2的固定。的固定。（2）在叶绿体中形成淀粉；）在叶绿体中形成淀粉；（1）由叶绿体膜上的）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器
7、磷酸丙糖转运器运出叶绿体，运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；G3P的去向的去向 在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP 和和NADPH），），把光、暗反应联系起来。当把光、暗反应联系起来。当CO2被还原被还原为为GAP时时,光合作用的贮能过程即告完成。光合作用的贮能过程即告完成。(1)羧化阶羧化阶段段(一一)C3途径途径(2)还原阶还原阶段段(3)再生阶段再生阶段即由甘油醛即由甘油醛3磷酸重新形成磷酸重新形成CO2受体受体RuBP的过程。的过程。GAP Ru5P + ATP RuBP + ADP + PiRu5P
8、kinaseC3途径的总反应式：途径的总反应式：3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP + 3H 所以，每同化一个所以，每同化一个CO2, 要消耗要消耗3个个ATP和和2个个NADPH，还还原原3个个CO2可输出一个磷酸丙糖可输出一个磷酸丙糖(GAP或或DHAP)。2. C3 途径的调节途径的调节(1)自动催化调节作用自动催化调节作用(2)光调节作用光调节作用 通通过过调调节节RuBPRuBP等等中中间间产产物物含含量量, ,使使同同化化COCO2 2速速率率处处于于某某一一“稳稳态态”的机制的机制, ,称为称为C C3 3途径
9、的自动催化调节。途径的自动催化调节。 光调节光合酶的活性。光调节光合酶的活性。RubiscoRubisco、PGAKPGAK、FBPaseFBPase、SBPaseSBPase、 Ru5PK等等 ，都属于，都属于光调节酶光调节酶, ,它们在光下活性提高它们在光下活性提高, ,暗中活性暗中活性降低甚至丧失。降低甚至丧失。(3)光合产物输出速率调节光合产物输出速率调节 磷酸丙糖磷酸丙糖可以运出叶绿体可以运出叶绿体, 在光合细胞中合成蔗糖在光合细胞中合成蔗糖, 运出细胞。运出细胞。磷磷酸丙糖在叶绿体中积累酸丙糖在叶绿体中积累,会影响会影响C C3 3光合碳还原循环的正常运转。光合碳还原循环的正常运转
10、。 C C4 4植植物物的的碳碳同同化化有有C C3 3、C C4 4两两条条途途径径结结合合完完成成。两两条条途途径径在在两两类类光光合合细细胞胞中中进进行行，两两类类光光合合细细胞胞中中含含有有不不同同的的酶酶类类, ,叶叶肉肉细细胞胞(MC)(MC)中中含含有有磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶PEPCPEPC, ,进进行行C C4 4途途径径，固固定定COCO2 2，并并将将含含四四个个碳碳的的二二羧羧酸酸运运到到维维管管束束鞘鞘细细胞胞中中；而而维维 管管 束束 鞘鞘 细细 胞胞 （ BSCBSC） 中中 含含 有有RubiscoRubisco等等参参与与C C3 3途途径
11、径的的酶酶，进进行行COCO2 2的同化。的同化。(二二)C4途径途径(二二)C4途径途径叶肉细胞叶肉细胞(MC)(MC)中含中含有磷酸烯醇式丙酮有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶酸羧化酶PEPC,PEPC,进行进行C C4 4途径，固定途径，固定COCO2 2，并将并将含四个碳的二含四个碳的二羧酸运到羧酸运到维管束鞘维管束鞘细胞中；而维管束细胞中；而维管束鞘细胞（鞘细胞（BSCBSC）中含中含有有RubiscoRubisco等参与等参与C C3 3途径的酶，进行途径的酶，进行COCO2 2的同化。的同化。C-4 photosynthsis involves the separation of carb
12、on fixation and carbohydrate systhesis in space and time该反应在细胞质中进行该反应在细胞质中进行PEP + HCO-3 OAA + HOPO2-3PEPCCO2 + H2O HCO-3 + H+CA羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用OAA + NADPH + H+ Mal + NADP+NADP- m
13、alate dehydrogenaseOAA + 谷氨酸谷氨酸 Asp + - 酮戊二酸酮戊二酸aspartate amino transferase脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生NADPME型型:部位：叶绿体叶绿体; 产物：Pyr，NADPH 脱羧反应有三个亚类脱羧反应有三个亚类NADM
14、E型型:部位：线粒体线粒体; 产物：Pyr，NADHPCK型（型（ PEP羧激酶）羧激酶）:部位：细胞质细胞质; 产物：PEP，ADP三类脱羧反应释放的三类脱羧反应释放的CO2都进入都进入BSC的叶的叶绿体中绿体中, 由由C3途径同化。途径同化。 NADPME型型NADME型型PCK型（型（ PEP羧激酶）羧激酶）:羧化反应羧化反应1.C4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生脱羧后形成的脱羧后形成的PyrPyr运回叶肉细胞，由叶运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶( (PPDKPPDK) )催催化，重新形成化，重
15、新形成COCO2 2受体受体PEPPEP。光调节光调节C4途径途径 C C4 4二二羧羧酸酸从从叶叶肉肉细细胞胞转转移移到到BSCBSC内内脱脱羧羧释释放放COCO2 2, ,使使BSCBSC内内的的COCO2 2浓浓度度比比空空气气中中高高出出2020倍倍左左右右, ,相相当当于于一一个个“COCO2 2”泵泵的的作作用用, ,能能抑抑制制RubiscoRubisco的的加加氧氧反反应应, ,提高提高COCO2 2同化速率。同化速率。C4途径的功能：途径的功能：C4途径的代价：途径的代价： 多多消消耗耗2 2个个ATP(ATP(因因AMPAMP变变成成ADPADP需需再再消消耗耗1 1个个A
16、TP)ATP)。由由于于PEPPEP再再生生需需消消耗耗2 2个个ATP,ATP,使使得得C C4 4植植物物同同化化1 1个个COCO2 2要要消消耗耗5 5个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH(C(C3 3植植物物则则只只需需消消耗耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPH)NADPH)。2. C3-C4中间型植物（表中间型植物（表3-4）(三三)景天酸代谢景天酸代谢(CAM)途径途径CAM植物的特点：植物的特点： 起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。的薄壁细胞，内有叶绿体和
17、大液泡。气孔主要在夜间开放气孔主要在夜间开放, 吸吸收收CO2。具有较高的具有较高的PEPC活性，在夜间由活性，在夜间由PEPC催化羧化反应，催化羧化反应，积累苹果酸。白天积累苹果酸。白天, 苹果酸脱羧释放苹果酸脱羧释放CO2，再由再由C3途径同化。途径同化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。分为两类分为两类专性专性CAM植物植物, 其一生中大部分时间的碳代谢是其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径途径;兼性兼性CAM植物植物, 它们在正常条件下进行它们在正常条件下进行C3和和C4途径途径, 当遇到干旱胁迫和短日照时则进行当遇到干旱胁迫和短日照时则进行CAM的碳同
18、化。的碳同化。CO2进入叶绿体，进行进入叶绿体，进行C3cycleMal 丙酮酸丙酮酸 + CO2苹果酸运到细胞质中苹果酸运到细胞质中白天白天PEP + CO2 + H2O OAA MalPEPCase夜间夜间CAM代谢途径代谢途径（积累于液泡中积累于液泡中）景景天天酸酸代代谢谢途途径径PEPC(PEPPEPC(PEP羧化酶羧化酶) )；PCK(PEPPCK(PEP羧激酶羧激酶) )；NADP-ME(NADP-NADP-ME(NADP-苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶) )或或NAD-MENAD-ME；PPDK(PPDK(丙丙酮酮酸酸磷磷酸二激酶酸二激酶) )。 图图3 315 CAM15 CAM植物
19、夜植物夜( (左左) )与昼与昼( (右右) )的两类代谢的两类代谢CAM途径与途径与C4途径的异同点途径的异同点均具有均具有C3途径与途径与C4途径。途径。不同点：不同点： C4植物是同一时间植物是同一时间(白天白天)在不同的空间（在不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘叶肉细胞和维管束鞘细胞细胞）将）将CO2的固定（的固定（C4cycle）和还原（和还原（C3cycle）两个过程分两个过程分开（开（空间隔离空间隔离）。）。 CAM植物是不同时间植物是不同时间(黑夜和白天黑夜和白天)在同一空间在同一空间(叶肉细胞叶肉细胞)将这将这两个过程分开（两个过程分开（时间隔离时间隔离）。）。 综综上上所所述述，植植物物的的光光合合碳碳同同化化途途径径具具有有多多样样性性, ,产产生生多多样样性性的的原原因因是是植植物物对对生生态态环环境境( (如如低低COCO2 2、干干旱旱等等) )的的适适应应性性。但但C C3 3途途径径是是光光合合碳碳代代谢谢的的基基本本途途径径,C,C4 4途途径径和和CAMCAM途途径径可可以以说说都都是是对对C C3 3途途径径的补充。的补充。相同点：相同点：Overview of the two steps in the photosynthesis process
