第六章-植物群落的组成和结构

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1、第六章 植物群落的组成和结构群落概念群落组成群落结构群落组织主要内容主要内容 一、植物群落的定义一、植物群落的定义 在相同在相同时间时间聚集在同一聚集在同一地段地段上的各物种种群上的各物种种群的集合。的集合。 第一节第一节 植物群落的概植物群落的概念念1.具有一定的外貌2.具有一定的种类组成 3.具有一定的结构4.具有一定的动态特征5.群落中各物种之间是相互联系的 6.群落具有自己的内部环境 7.具有一定的分布范围 8.具有边界特征 9.群落中各物种不具有同等的群落学重要性二、植物群落的基本特征二、植物群落的基本特征三、生物群落的性质三、生物群落的性质n关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对

2、关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。n机体论机体论? ?n个体论个体论? ?机体论观点机体论观点n认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的系统，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。n在植物生态学发展的早期，美国生态学家Clements（1916、1928）曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。其理论根据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段（

3、pioneer stage）到相对稳定的顶极阶段（climax stage）的演替过程。如果时间充足的话，森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此，群群就像一个有机体一样，有出生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一个有机体的不同发育时期。个体论观点个体论观点n认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点.在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。n前苏联的Ramensky、美国Gleason的和

4、法国的Lenoble等支持上述观点。在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念” 一文，认为任何群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同的。 现代生态学的研究认为，群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。 任何一个植物群落总是由一定的植物种类所组成。任何一个植物群落总是由一定的植物种类所组成。而一个详细的群落种类组成的名单则是群落的基本特而一个详细的群落种类组成的名单则是群落的基本特征，也是群落研究工作的基础与第一步。征，也是群落研究工作的基础与第一步

5、。一、种类组成的调查一、种类组成的调查n如何确定植物群落的种类组成如何确定植物群落的种类组成 第二节第二节 群落种类组成群落种类组成典型样地的标准样方调查典型样地的标准样方调查q北温带不同生活型北温带不同生活型调查的样方面积：调查的样方面积：苔藓：苔藓：2低草：低草：1-2m2高草：高草：4m2矮灌木：矮灌木：4m2高灌木：高灌木：16m2树木：树木：100m2quadratqqRepresentative plotRepresentative plot调查样方数量的确定调查样方数量的确定统计学告诉我们：取样误差与取样数目的平方成反比统计学告诉我们：取样误差与取样数目的平方成反比n如何确定最小

6、面积如何确定最小面积 种种- -面积曲线面积曲线 在自然植物群落中，群落特征随扩大调在自然植物群落中，群落特征随扩大调查样方面积而增加到一定程度后就不再增加，查样方面积而增加到一定程度后就不再增加，这时的样方面积即为群落最小面积这时的样方面积即为群落最小面积(CERN,2000)(CERN,2000)。 1 1、优势种和建群种、优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominant species） 特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积大，生活能力强。 优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。 不仅要保护珍稀濒危植物

7、，而且要保护建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。 二、群落组成性质分析二、群落组成性质分析单优种群落单优种群落共建种群落共建种群落2 2、亚优势种（、亚优势种（subdominant speciessubdominant species） 个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 复层群落中，常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3 3、伴生种（、伴生种（companion speciescompanion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4 4、偶见种或罕见种（

8、、偶见种或罕见种（rare speciesrare species） 偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些具有生态指示意义，还可作为地方特征种看待。关键种与冗余种三、种类组成的数量特征三、种类组成的数量特征1、种群密度（density）与多度（abundance）n种群密度：单位面积上某植物种的个体数目。种群密度：单位面积上某植物种的个体数目。株（丛）株（丛） m- m-2 2n种群多度（种群多度（abundanceabundance）: : 群落样方内各种植物个体数量多少的一群落样方内各种植物个体数量多少的一种目测估计与相对意义的定量指标，

9、通常用种目测估计与相对意义的定量指标，通常用DrudeDrude划分的多度及划分的多度及ClementsClements多度和多度和Braun-Braun-BlanquetBlanquet多度来表示。多度来表示。种的多度估计种的多度估计DrudeDrude等级等级nSoc. 极多，地上部分郁闭极多，地上部分郁闭nCop.nCop3很多很多nCop2多多nCop1尚多尚多nSp.少，数量不多而分散少，数量不多而分散nSol.稀少，数量少而稀疏稀少，数量少而稀疏nUn.个别（个别（12）种的多度估计种的多度估计Braun-BlauquetBraun-Blauquet等级等级5 无论个体多少，该种的

10、盖度无论个体多少，该种的盖度75%4 无论个体多少，盖度无论个体多少，盖度50-75%3 无论个体多少，盖度无论个体多少，盖度25-50%2 无论个体多少，盖度无论个体多少，盖度5-25%；或盖度；或盖度5，但个体数，但个体数少少个体数稀少，盖度个体数稀少，盖度BCDD。定律基本适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的稳定性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。若B、C、D级的比例增高，说明群落中种的分布不均匀，暗示植被有分化和演替的趋势。4 4、种群高度、种群高度(height)(height)：植株自然高度表示5 5、重量、重量(weight)(weight)：

11、生物量与现存量(鲜重与干重）；相对重量6 6、体积、体积(volume)(volume)：植物个体所占空间大小的度量。森林植被特别重要。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。单株乔木的材积等于胸高断面积（s）、树高（h）和形数（f）三者的乘积，即V = s*h*f。其中形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。重要值重要值 评价不同植物种群在群落中作用的一项综合性数评价不同植物种群在群落中作用的一项综合性数量指标，其值是相对盖度、相对频度和相对密度量指标，其值是相对盖度、相对频度和相对密度（或相对高度）的总和。（或相对高度）的总和。综合优势度综合优势度 是评价植物种群在群

12、落中，相对作用大小的一种是评价植物种群在群落中，相对作用大小的一种综合性数量指标，其值是通过各种数量测度的比综合性数量指标，其值是通过各种数量测度的比值计算而得。值计算而得。种的饱和度种的饱和度 指某一植物群落中单位面积内拥有的物种数。也指某一植物群落中单位面积内拥有的物种数。也可称之为物种丰富度。不同群落差别很大，一般可称之为物种丰富度。不同群落差别很大，一般说，环境条件优越，种饱和度也越大。说，环境条件优越，种饱和度也越大。7 7、种群的重要性评价、种群的重要性评价 重要值（重要值（important valueimportant value） 重要值是和（重要值是和（19511951年）

13、在研究森林群落时，首次提年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下：如下： 重要值（重要值（I.V.I.V.）= =相对密度相对密度+ +相对频度相对频度+ +相对优势度（相相对优势度（相对基盖度）对基盖度） 相对密度相对密度= =（某种株数（某种株数/ /总株数）总株数）100% 100% 相对频度相对频度= =（某种频数（某种频数/ /总频数）总频数）100% 100% 相对基盖度相对基盖度= =（

14、某种基盖度（某种基盖度/ /总基盖度）总基盖度）100% 100% 上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值重要值= =相对密度相对密度+ +相对频度相对频度+ +相对盖度相对盖度 四、群落内的种间关联四、群落内的种间关联n在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的种则互相排斥，即种间存在关联。种则互相排斥，即种间存在关联。n如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联：n正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环

15、境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。n不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的。因此，取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。种对间的关联系数计算种对间的关联系数计算(abcd为样方数为样方数)种间关系星系图种间关系星系图(鄂尔多斯高原各群落中种的关联鄂尔多斯高原各群落中种的关联)n必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干猎物。

16、部分依存关系看来是自然群落中最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。n另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。通常种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现，因此，还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联(负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。种间关联的理论模型种间关联的理论模型正态分布正态分布一、群落的结构要素一、群落的结构要素1 1、生活型（生活型（life formlife form）n生活型生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条对植物

17、而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 。n统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为的数量对比关系称为生活型谱生活型谱。通过生活型谱可。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。关系。第三节第三节 群落的结构群落的结构（1 1）制定生活型谱的方法）制定生活型谱的方法n首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求

18、算：某一生活型的百分率某一生活型的百分率= =该地区该生活该地区该生活型的植物种数型的植物种数/ /该地区全部植物该地区全部植物 的种数的种数100100Raunkiaer生活型系统生活型系统选择以选择以休眠芽休眠芽或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带的旱季）所处的位置，把高等植物划分为五个生活型。的旱季）所处的位置，把高等植物划分为五个生活型。（2 2）生活型的确定）生活型的确定 A A 高位芽植物高位芽植物（Phanerophytes） ：休眠芽离地面：休眠芽离地面25cm25cm以上以上n大高位芽植物大高位芽植物- -高度高度30m30mn中高位芽植物

19、中高位芽植物- -高度高度8-30m8-30mn小高位芽植物小高位芽植物- -高度高度2-8m2-8mn矮高位芽植物矮高位芽植物- -高度高度25cm-2m25cm-2m B B 地上芽植物地上芽植物（Chamaephytes） ：更新芽介于地面：更新芽介于地面之上之上25cm25cm以下。多为灌木、半灌木与草本植物。以下。多为灌木、半灌木与草本植物。 C C 地面芽植物地面芽植物（Hemicryptophytes） ：更新芽位于：更新芽位于近地面土层。多为多年生草本植物。近地面土层。多为多年生草本植物。D D 地下芽植物地下芽植物（Geophytes）隐芽植物隐芽植物（Cryptophyte

20、s）：更新芽较深土层或水中，根：更新芽较深土层或水中，根茎、块鳞茎。水生植物。茎、块鳞茎。水生植物。E E 一年生植物一年生植物（Therophytes） ：种子越冬。：种子越冬。生活型是植物在进化过程中对气候适应的结果生活型是植物在进化过程中对气候适应的结果 四类植物气候四类植物气候n潮湿热带的高位芽植物气候。潮湿热带的高位芽植物气候。n中纬度的地面芽植物气候。中纬度的地面芽植物气候。n寒带和高山的地上芽植物气候。寒带和高山的地上芽植物气候。n热带和亚热带沙漠的一年生植物气候。热带和亚热带沙漠的一年生植物气候。 地区统计种数生活型/%Ph.Ch.H.Cr.Th.高位芽植物气候（谢尔群岛）25

21、861612556地上芽植物气候（斯匹茨尔根）11012260152地面芽植物气候（丹麦）108478502218一年生植物气候（死谷）29426718742世界各植物气候带植物生活型谱世界各植物气候带植物生活型谱o每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成, ,但其中有一类生活型占优势，生活型但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。与环境关系密切。 o高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落； o地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带

22、针叶林、落叶地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；林群落； o地下芽植物占优势的，环境比较冷、湿地下芽植物占优势的，环境比较冷、湿o一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。按植物的按植物的生长型（按体态）生长型（按体态）（A.Kurner,1963, A.Kurner,1963, WhittakerWhittaker，19701970，19751975；Drude,1887,Drude,1887,中国植被，中国植被，19801980）o木本植物（乔

23、、灌、竹、藤、附生木本、寄生木本） o半木本植物（半灌木、小半灌木） o草本植物 （多年生、一年生、寄生、腐生、水生） o叶状体植物（苔藓地衣、菌藻） 2 2、叶片大小、性质、叶面积指数、叶片大小、性质、叶面积指数LAI LAI （1）叶片大小与性质 叶片大小与收益成本分析 光合收益(叶温)蒸腾耗水叶片面积 叶温、光强、耗水、气体交换叶片大小 硬叶林 （2）LAI(Leaf area index) 总叶面积/单位土地面积 植物是三维空间的立体结构，叶面积远远大于占据的地表面积。如地表面积80M2，而叶面积315M2。最佳叶子大小模型最佳叶子大小模型3 3、层片、层片群落的结构单元群落的结构单元

24、n层片不是简单的分层，每一个层片均由同一生活型的层片不是简单的分层，每一个层片均由同一生活型的植物所构成；而某些层可能由几个层片组成。植物所构成；而某些层可能由几个层片组成。n层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。这种小环境构成植物群落环境的一部分。n层片的特点：层片的特点：n同一层片的植物是同一个生活型类别。同一层片的植物是同一个生活型类别。n每个层片在群落中都具有一定小环境。每个层片在群落中都具有一定小环境

25、。n每一个层片具有时空变化特征。每一个层片具有时空变化特征。n每一个层片都具有相对独立性每一个层片都具有相对独立性 针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成n第一类是常绿针叶乔木层片，组成成分主要是松属(Pinus)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)等植物；n第二类层片是夏绿阔叶乔木层片，主要组成成分有槭属(Acer)、椴属(Tilia)、桦属(Betula)、杨属(Populus)、榆属(Ulmus)等；n第三类是夏绿灌木层片；n第四类是多年生草本植物层片；n第五类是苔藓地衣层片。 例子：二、群落的垂直结构二、群落的垂直结构 成层性是植物群落结构的基本特征之一，成层现象在地面上和地下

26、均存在。 森林群落： 乔木层：高大树木组成，高差20%可分亚层单层林、多层林、复层林 灌木层：灌木和未达乔木层高度的乔木树种构成。对林木更新影响很大。 草本层：草木植物、低矮的半灌木和小灌木组成。 苔藓层：苔藓、地衣、菌类组成，常有环境指示作用 层间植物：藤本植物。 水生植物的成层性o 栎林中鸟类在不同层次中的相对密度栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层511.6米灌木层1.35米草本层11.3米地面林鸽茶腹 青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟句鸟 鹪鹩33334150122324515252233426418375108111741073119

27、613627781551973325292024181720811031489321406972471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次三、群落的水平结构三、群落的水平结构n植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。n陆地群落的水平格局主要决定于植物的内分布型。n斑块性和镶嵌性都是一种空间异质性的表现，群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。四、群落的外貌与季相四、群落的外貌与季相 群落的外貌(physiogno

28、my)是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。 群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。 时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。 群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。 春夏冬冬1 1、群落交错区、群落交错区：又称生态交错区或生态过渡带，是两：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多

29、个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应 ecotoneecotoneEdge effect and ecotoneo 2 2、边缘效应、边缘效应 定义：群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现定义：群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现象。象。 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物

30、种的数目及一些种群的密错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。度往往比相邻的群落大。 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。3 3、生态过渡带的特点、生态过渡带的特点生物多样性较高的区域 生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 生态环境的变化速度快，空间迁移能力强 群落结构的小结群落结构的小结n分层结构n带状结构n活动性结构n食物网结构n生殖结构n社会格局n协同格局n随机格局第四节第四节 群落组织群落组织影响群影响群落结构的因素落结构的因素一、生物因素一、生物因素1 1、竞争对生物群落结构的影响、竞争

31、对生物群落结构的影响 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。 同资源种团同资源种团（guildguild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。 一种情况：竞争释放一种情况：竞争释放n竞争释放：缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位扩张其实际生态位温度温度水分水分Resource partitioningResource partitioning is demonstrated by

32、 the feeding habits of five species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees. n 另一种情况：性状替换另一种情况：性状替换性状替换：竞争激烈时，物种的实际生态位收缩实际生态位收缩，表现在物种的某些性状发生改变The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands. 2 2、捕食对生物群

33、落结构的影响、捕食对生物群落结构的影响 具选择性的捕食者对群落结构的影响 泛化性捕食者对群落结构的影响 泛化种一般增加物种多样性， 特化种如选择优势种，则多样性可能增加，反之，生物多样性减少。将kangaroo rats移走后物种明显的较多 移走后移走后移走后移走后1 1、干扰、干扰disturbance disturbance 定义定义：任何导致生态系统、群落、或种群结构破坏，并改变资源、基质的可利用性或无机环境的时间上离散的事件。干扰不同于灾难干扰的干扰的种类种类n自然干扰自然干扰n人类干扰人类干扰二、干扰对群落结构的影响二、干扰对群落结构的影响 2 2、干扰与层盖度、干扰与层盖度干干扰开

34、始开始干干扰后很久后很久物物种种丰丰富富度度n断层和小演替n干扰导致断层(gaps)n抽彩式竞争(competive lottery) n群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境能力相等的物种n这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入。3 3、干扰与群落的断层、干扰与群落的断层 完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。 4 4、中度干扰假说、中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis） 中等程度的干扰能维持物种的高多样性中等程度的干扰能维

35、持物种的高多样性。 其原因如下： 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。 中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。 Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of d

36、isturbance. 物物种种丰丰富富度度频繁干繁干扰中度干中度干扰很少干很少干扰5 5、干扰理论与生态管理、干扰理论与生态管理 利用干扰管理生物群落,如利用火进行干扰管理. 小火不止，大火不至 一个美国的例子：一个美国的例子：qWind Cave National ParkqPararie dog colony三、空间异质性与群落结构三、空间异质性与群落结构 群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacial heterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。1 非生物环境的空间异质性 2 植物空间异质性 无机环境的空间异质性无机环境的空间异质性

37、 一块弃耕地的空间异质性可以达到一块弃耕地的空间异质性可以达到1010倍以上倍以上300m2的样地中植物种数与环境异质性关系的样地中植物种数与环境异质性关系热带雨林的空间异质性和植物多样性热带雨林的空间异质性和植物多样性鸟类多样性与枝叶高度多样性鸟类多样性与枝叶高度多样性四、岛屿与群落结构四、岛屿与群落结构 1 1、岛屿的物种数与面积的关系、岛屿的物种数与面积的关系 通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。 岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆

38、。2 2、MacArthurMacArthur的平衡说的平衡说 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡 。 岛屿面积越大且距离大陆岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的越近的岛屿，其留居物种的数目最多，而岛屿面积越小数目最多，而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少。留居物种的数目最少。 根据平衡说，可预测下列四点 ： 岛屿上的物种数不随时间而变化 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代。 大岛比小岛能“供养”更多的种 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数不断降低 3 3、岛屿群落的进化、岛

39、屿群落的进化 岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快。 离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。 岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。 o保护区面积保护区面积 n若每一小保护区物种相同时，大保护区能支持更多的物种若每一小保护区物种相同时，大保护区能支持更多的物种o保护区的连片保护区的连片 n空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种 n多个小保护区有利于隔离传染病多个小保护区有利于隔离传染病 n保护大型动物需较大面积的保护区保护大型动物需较大面积

40、的保护区o保护区的廊道建设保护区的廊道建设 o保护区形状保护区形状 n细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境 4 4、岛屿生态与自然保护、岛屿生态与自然保护 五、不同环境的物种丰富度的简单模型五、不同环境的物种丰富度的简单模型qR-资源连续体qN-某物种的生态位宽度q-生态位重叠o竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰富度取决于有效资源范围的大小，种的特化程度和生态位重叠的程度。 o捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被利用的资源，使种数少(d)；捕食者将一些种的数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共存(c)。 o岛屿：由于面积小，资源范围减少(a)；种被消灭的风险大，群落的饱和度低(d)；能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。六、平衡说与非平衡说六、平衡说与非平衡说o平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。群落实际上出现的变化是由环境变化引起的，即干扰的作用所致。o非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性。nThe End