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1、第九章第九章生物氧化生物氧化与氧化磷酸化与氧化磷酸化生物氧化生物氧化:在在有有O2条条件件下下，生生物物体体内内的的糖糖、脂脂和和蛋蛋白白质质等等营营养养物物质质被被氧氧化化分分解解，释释放放能能量量，最最终终转转变变为为CO2和和H2O的过程。的过程。介绍几个概念介绍几个概念:磷酸化磷酸化:ADP+PiATP、光合磷酸化、光合磷酸化、底物磷酸化、底物磷酸化、氧化磷酸化、氧化磷酸化:生生物物氧氧化化过过程程中中伴伴随随着着磷磷酸化作用。酸化作用。自由能自由能: : 在一个体系中，能够用来做功的在一个体系中，能够用来做功的那一部分能量叫自由能。那一部分能量叫自由能。 G=0 G=0 当一个化学反
2、应达到平衡时；当一个化学反应达到平衡时； G0 G0 G0 反应不能自发进行，必须供反应不能自发进行，必须供给反应能量。给反应能量。氧化还原电位氧化还原电位:在在氧氧化化还还原原反反应应中中，自自由由能能的的变变化化与与反反应应物物供供出出或或得得到到电电子子的的趋趋势势成成比比例例。这这种种趋趋势势称称为为氧氧化化还还原原电电位位，通通常常用用E表表示示。生生物物体体内内的的标标准准氧氧化化还还原原电电位位用用Eo表表示示，Eo值值越越小小，电电负负性性越越大大，供供出出电电子子的的倾倾向向越越大大，即即还还原原力力越越强强;Eo值值越越大大，电电正正性性越越大大，得得到到电电子子的的倾倾向
3、向越越大大，即即氧氧化化能能力力越越强强。电电子子总总是是由由低低电电位位向向高高电电位位流动。流动。常见的富能化合物有酸常见的富能化合物有酸酐类、特殊酯类和磷酰胺酸酐类、特殊酯类和磷酰胺酸衍生物。衍生物。富能化合物富能化合物减少了负电荷的排斥减少了负电荷的排斥ADP也具有高能也具有高能能荷能荷细细胞胞的的能能量量状状态态的的一一种种度度量量可可用用能能荷荷来来表表示示，是是细细胞胞中中高高能能磷磷酸酸状状态态一一种种数数量量上上的的衡衡量量。能能荷荷的的大大小小可可以以说说明明生生物物体体中中ATPADPAMP系系统统的的能能量量状态。状态。ATP+0.5ADP能荷数值能荷数值=ATP+AD
4、P+AMP能荷高能荷高:增加合成代谢增加合成代谢抑制分解抑制分解增加利用增加利用ATP减少减少ATP能荷低能荷低:减少利用减少利用ATP增加分解代谢增加分解代谢,增加产生增加产生ATP。细细胞胞中中的的能能荷荷可可通通过过ATP、ADP、AMP对一些酶的反应进行变构调节。对一些酶的反应进行变构调节。例例如如：ATPADP系系统统调调节节EMP的的主主要要部部位位是是F6P和和1,6FDP相互转化处相互转化处:F6P+ATP=1,6FDP+ADP。催催化化此此反反应应的的磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶是是变变构构酶酶，受受到到ATP强强烈烈的的抑抑制制，但但却却被被AMP和和ADP所所激激活活。反反之
5、之,1,6FDP磷磷酸酸酯酯酶酶则则能能受受ATP的的激激活活和和被被AMP所所抑抑制制。另另外外，在在TCA中中，当当细细胞胞或或组组织织的的能能荷荷等等于于时时，这这时时高高浓浓度度的的ATP和和低低水水平平的的AMP会会降降低低柠柠檬檬酸酸合合成成酶酶和和异异柠柠檬檬酸酸脱脱氢氢酶酶的的活活性性，从从而而使使TCA环环的的活活性性降降低低以减少呼吸作用向达到调节生成以减少呼吸作用向达到调节生成ATP数量的目的。数量的目的。总之总之:能荷由能荷由ATP、ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，它在代谢中起控制作用。高能荷抑制定，它在代谢中起控制作用。高能荷抑制ATP的生成的生成(分解代
6、谢分解代谢)途径而激活途径而激活ATP利用利用(合成代谢合成代谢)途径。途径。一、一、概念概念:由氢载体和电子载体组由氢载体和电子载体组成的电子传递系统称为成的电子传递系统称为ETC(电子传递链电子传递链or呼吸链呼吸链)。第一节电子传递链第一节电子传递链(呼吸链呼吸链)二、组成二、组成1.四种四种:(1)黄素蛋白：与黄素蛋白：与ETC有关的黄素蛋白有有关的黄素蛋白有两种，分别以两种，分别以FMN和和FAD为辅基：为辅基：a.NADH+H+FMN=NAD+FMNH2两个电子一个质子两个电子一个质子b.琥珀酸琥珀酸+FAD=延胡索酸延胡索酸+FADH2两个电子两个质子两个电子两个质子（）铁（）铁
7、硫蛋白类硫蛋白类铁硫蛋白（铁硫蛋白（ironsulfarprotein）铁硫蛋白含）铁硫蛋白含铁原子和硫原子，通过铁原子和硫原子，通过Fe与蛋白质的与蛋白质的Cys残残基连接，铁一硫蛋白中的一硫簇又称为铁硫基连接，铁一硫蛋白中的一硫簇又称为铁硫中心，常用符号中心，常用符号FeS表示，铁硫中心只有一表示，铁硫中心只有一个个Fe起氧化还原反应，在呼吸链中作为单电起氧化还原反应，在呼吸链中作为单电子传递体，不传递氢，每传递一个电子。当子传递体，不传递氢，每传递一个电子。当处于氧化态时，两个铁原子都为三价，而在处于氧化态时，两个铁原子都为三价，而在还原态时，其中一个铁成为二价，其作用是还原态时，其中一
8、个铁成为二价，其作用是通过通过Fe的价态变化而起到传递电子的作用。的价态变化而起到传递电子的作用。(3)辅酶辅酶Q辅酶辅酶Q（CoenzymeQ,CoQ）属于醌类）属于醌类(quinone,Q)，由于它广泛存在于生物，由于它广泛存在于生物系统中，所以又称为泛醌系统中，所以又称为泛醌(ubiquinone,Q)，CoQ分子中含有一条由几个异分子中含有一条由几个异戊二烯聚合而成的长链，在不同生物戊二烯聚合而成的长链，在不同生物体内的体内的CoQ，此侧链的长度有所不同，此侧链的长度有所不同，动物动物n=10，高等植物，高等植物n=9或或10，细菌，细菌n=6。细细胞胞色色素素是是以以铁铁卟卟啉啉为为
9、辅辅基基的的蛋蛋白白质质，因因为为有有颜颜色色，又又广广泛泛存存在在于于生生物物细细胞胞中中，故故称称为为细细胞胞色色素素，其其血血红红素素Fe3+时时为为氧氧化化型型。接接受受一一个个电电子子呈呈Fe2+时时为为还还原原型型，因因此此细细胞胞色色素素在在呼呼吸吸链链中中作作为为单单电子传递体。电子传递体。(4)细胞色素细胞色素(CytochromeCyt)由由于于对对动动物物的的呼呼吸吸链链了了解解得得更更清清楚楚，在在基基础础生生化化中中以以动动物物呼呼吸吸链链为典型代表。为典型代表。Cyt种种类类：在在动动物物细细胞胞线线粒粒体体的的呼呼吸吸链链中中至至少少有有5种种细细胞胞色色素素，即
10、即b、c1、c、a和和a3。结合状态：结合状态：其中其中CytC为可溶性蛋白为可溶性蛋白质，它以静电作用结合在线质，它以静电作用结合在线粒体内膜的外表面，结合松、粒体内膜的外表面，结合松、易分离提纯，其它易分离提纯，其它4种细胞色种细胞色素都结合在内膜中。素都结合在内膜中。2细胞色素（细胞色素（Fe3+）+2e2细胞色素（细胞色素（Fe2+），），各种细胞色素中只有细胞各种细胞色素中只有细胞色素色素a3可可以直接与氧分子为电子受体，生成氧离以直接与氧分子为电子受体，生成氧离子子O=。细胞色素电子传递：细胞色素电子传递：细胞色素细胞色素C C的氧化型的氧化型和还原性的吸收光谱和还原性的吸收光谱
11、以上各种氢递体或电子传以上各种氢递体或电子传递体大多数紧密地镶嵌在线粒递体大多数紧密地镶嵌在线粒体内膜上成为膜结构的主要组体内膜上成为膜结构的主要组成部分，传递体相互联系可以成部分，传递体相互联系可以结合成大分子复合物称为结合成大分子复合物称为呼呼吸链复合物吸链复合物。三三、呼呼吸吸链链中中传传递递体体的的顺顺序序及及电电子子传递过程中自由能的变化传递过程中自由能的变化1.1.电子传递体的顺序电子传递体的顺序2.呼吸链中氢和电子的传递是有严格顺序和呼吸链中氢和电子的传递是有严格顺序和方向的，上图总结了电子传递体组成及其顺方向的，上图总结了电子传递体组成及其顺序序:(1)四个复合体组成；四个复合
12、体组成；(2)电子来自两个方向电子来自两个方向:复合体复合体、复合体、复合体；(3)复合体复合体、中含有中含有FeS蛋白帮助电蛋白帮助电子的传递；子的传递；(4)ATP形成的部分。形成的部分。电子传递系统呼吸作用复合体电子传递系统呼吸作用复合体名称名称复合体复合体NADHCoQ还原酶还原酶复合体复合体琥珀酸琥珀酸CoQ还原酶还原酶复合体复合体细胞色素还细胞色素还原酶原酶复合体复合体细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶反应顺反应顺序序NADHCoQ琥珀酸琥珀酸CoQCoQCytCCytCO2分子量分子量850,000127,000280,000200,000亚基数亚基数2651013铁硫蛋铁硫蛋白白有有
13、有有有有E0（伏）（伏）+0.37+0.02+0.200.57ATP合成合成有有有有有有(2)电子来自两个方向电子来自两个方向:复合体复合体、复合体、复合体(3)复合体复合体、中含有中含有FeS蛋白帮助电子的传递。蛋白帮助电子的传递。(4)ATP形成的部分。形成的部分。线粒体内膜呼吸链的电子传递过程与线粒体内膜呼吸链的电子传递过程与ADP的磷酸化过程偶联示意图的磷酸化过程偶联示意图能能够够切切断断呼呼吸吸链链中中某某一一部部位位电电子子流流的的物物质质称称为为电电子子传传递递抑抑制制剂剂（呼呼吸吸链链抑抑制制剂剂）。如如果果把把电电子子传传递递链链中中断断，那那么么，正正常常的的生生命命现现象
14、象活活动动就就要要受受到到干干扰扰或或因因此此而而告告终终。已已知知呼呼吸吸链链上上有有三三处处进进行行氧氧化化磷磷酸酸化化的的偶偶联联反反应应，在在三个部位分别受到不同的抑制剂抑制。三个部位分别受到不同的抑制剂抑制。3.呼吸链的抑制剂呼吸链的抑制剂:NADHH+FMN：主要受安密妥、鱼藤酮、以主要受安密妥、鱼藤酮、以及杀粉蝶菌素的抑制。鱼藤酮是及杀粉蝶菌素的抑制。鱼藤酮是一种极毒的植物物质，是一种重一种极毒的植物物质，是一种重要的杀虫剂。安密妥是一种麻醉要的杀虫剂。安密妥是一种麻醉药。杀粉蝶菌素的结构类似药。杀粉蝶菌素的结构类似CoQ，因此可和，因此可和CoQ相竞争。相竞争。从细胞色素从细胞
15、色素bC1:主要主要是抗霉素是抗霉素A：它抑制电子从：它抑制电子从CytbC1的传递。的传递。CytaCyta3：抑制剂有氰化物，抑制剂有氰化物，硫化物、硫化物、NaN3、一氧化碳等。如氰化、一氧化碳等。如氰化物物、煤气中毒主要是抑制了呼吸链上煤气中毒主要是抑制了呼吸链上电子的传递，破坏氧化磷酸化的正常电子的传递，破坏氧化磷酸化的正常进行导致生命的危险。进行导致生命的危险。三、电子流动的方向三、电子流动的方向NADH(0.32)CoQ(+0.10)b(+0.07)C1(+0.23)C(+0.25)a(+0.29)a3(+0.55)O2(+0.82)CoQ与与b+0.10+0.07,在在电电位位
16、水水平平较较接接近近的的传传递递体体之之间间,电电子子能能可可逆往返传递而达到准平衡状态。逆往返传递而达到准平衡状态。(1)这个电子流向按它们的还原电势大小可这个电子流向按它们的还原电势大小可排成序列，正好符合它们对电子亲和力的排成序列，正好符合它们对电子亲和力的不断增加顺序。不断增加顺序。(2)这个顺序从热力学关系上看也是合理的这个顺序从热力学关系上看也是合理的,大量的实验已经证明，它也符合细胞本身大量的实验已经证明，它也符合细胞本身的电子传递顺序。的电子传递顺序。电子载体的氧化还原电位电子载体的氧化还原电位氧化还原对氧化还原对E0（伏）（伏）NAD+/NADHFMN/FMNH2（酶结合型）
17、（酶结合型）Fe3+S/Fe2+S(平均平均)CoQ/CoQH2Cytb(Fe3+)/Cytb(Fe2+)Fe3+S/Fe2+SCytc1(Fe3+)/Cytc1(Fe2+)Cytc(Fe3+)/Cytc(Fe2+)Cyta(Fe3+)/Cyta(Fe2+)Cu2+/Cu+（平均）（平均）Cyta3(Fe3+)/Cyta3(Fe2+)1/2O2/H2O0.320.300.24+0.05+0.07+0.28+0.22+0.25+0.29+0.39+0.82电子传递过程中的电子传递过程中的自由能的意义自由能的意义从表所列生物体内重要氧化还原体系的从表所列生物体内重要氧化还原体系的Eo值可值可看出，
18、呼吸链中各载体基本上是按标准氧化还原看出，呼吸链中各载体基本上是按标准氧化还原电位由低向高排列的，电子在呼吸链上是由氧化电位由低向高排列的，电子在呼吸链上是由氧化还原电位较低电对的还原态向氧化还原电位较高还原电位较低电对的还原态向氧化还原电位较高电对的氧化态方向传递的，根据生物能学原理，电对的氧化态方向传递的，根据生物能学原理，我们还可以分别计算我们还可以分别计算NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸呼吸电子传递过程中自由能变化值。电子传递过程中自由能变化值。在在NADH呼吸链中，呼吸链中，NADH通过电通过电子传递链氧化的总反应子传递链氧化的总反应:NADH+H+1/2O2NAD+H2O由此
19、可计算从由此可计算从NADH到到O2的自由的自由能变化。能变化。Go=nFE=225.7KJ/mol氧气的还原：氧气的还原：O2+4H+4e2H2O4细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶( (Fe2+) )+O2+4H+4细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶( (Fe3+) ) +2H2O第二节第二节氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化是需氧细胞生命活力的氧化磷酸化是需氧细胞生命活力的基础，是主要的能量来源。基础，是主要的能量来源。氧化磷酸化作用是将生物氧化过程氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使中释放出的自由能转移而使ADP形形成高能成高能ATP的作用。的作用。一、一、ADP形成形成AT
20、P的部位的部位生生理理条条件件下下ADP磷磷酸酸化化需需要要的的自自由由能变化是能变化是3ADP+3Pi3ATP+3H2OGoNADH氧化放能氧化放能:Go=nFE=225.7KJ/mol二、氧化磷酸化的偶联机理二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的全过程至今也氧化磷酸化的全过程至今也没有完全搞清楚，氧化与磷酸化没有完全搞清楚，氧化与磷酸化作用如何偶联目前有三种假说作用如何偶联目前有三种假说:(1)化学偶联假说化学偶联假说:认为电子传递和认为电子传递和ATP生成的生成的偶联是通过一系列连续的化学反偶联是通过一系列连续的化学反应，而形成一个高能共价中间物，应，而形成一个高能共价中间物，这个中间物在
21、电子传递中形成，这个中间物在电子传递中形成，随后又裂解将其能量供给随后又裂解将其能量供给ATP的的形成。形成。(2)构象偶联假说构象偶联假说:认为电子沿呼吸链传递使认为电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生了构线粒体内膜蛋白质组分发生了构象变化象变化,当此高能构象再复原时，当此高能构象再复原时，释放能量促使释放能量促使ATP的生成。的生成。(3)化学渗透学说化学渗透学说:呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的线粒体内膜上呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的线粒体内膜上,使使氧化还原反应定向进行。氧化还原反应定向进行。(有序排列有序排列)一对电子经一对电子经NADH呼吸链传递给呼吸链传递给O2
22、时，在内膜中往返三次，时，在内膜中往返三次，每次能定向地将两个每次能定向地将两个H+从基质泵到内膜外，经从基质泵到内膜外，经FADH2呼吸呼吸链则往返两次。链则往返两次。NADHO23次次;FADO22次次内膜有选择透性，不能让泵出的内膜有选择透性，不能让泵出的H+返回基质，致使膜外则返回基质，致使膜外则H+高于膜内侧而形成跨膜的高于膜内侧而形成跨膜的pH梯度，同时也形成跨膜电梯度，同时也形成跨膜电位梯度，这两种梯度是电子传递本身产生的电化学势能。位梯度，这两种梯度是电子传递本身产生的电化学势能。内膜上嵌有内膜上嵌有FoF1ATP酶，它有特殊的质子通道，当膜外侧酶，它有特殊的质子通道，当膜外侧
23、的两个的两个H+经此道流回基质时、跨膜电位梯度、经此道流回基质时、跨膜电位梯度、pH梯度被解梯度被解除，除，FoF1ATP酶则利用电化学势能释放的自由能驱动酶则利用电化学势能释放的自由能驱动ADP和和Pi合成合成ATP。由。由FoF1ATP酶驱动酶驱动ATP的合成。的合成。呼吸链中电子传递体有序地定位呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的线粒体内膜上，使氧化还于完整的线粒体内膜上，使氧化还原反应定向进行。原反应定向进行。(有序排列有序排列)一对电子经一对电子经NADH呼吸链传递给呼吸链传递给O2时，在内膜中往返三次，每次能定向地时，在内膜中往返三次，每次能定向地将两个将两个H+从基质泵到内膜外，
24、经从基质泵到内膜外，经FADH2呼吸链则往返两次。呼吸链则往返两次。NADHO23次次;FADH2O22次次内膜有选择透性，不能让泵出的内膜有选择透性，不能让泵出的H+返回基质，致使膜外则返回基质，致使膜外则H+高于膜内高于膜内侧而形成跨膜的侧而形成跨膜的pH梯度，同时也形成梯度，同时也形成跨膜电位梯度，这两种梯度是电子传跨膜电位梯度，这两种梯度是电子传递本身产生的电化学势能。递本身产生的电化学势能。内膜上嵌有内膜上嵌有FoF1ATP酶，它有特殊的质酶，它有特殊的质子通道，当膜外侧的两个子通道，当膜外侧的两个H+经此道流回基经此道流回基质时、跨膜电位梯度、质时、跨膜电位梯度、pH梯度被解除，梯
25、度被解除，FoF1ATP酶则利用电化学势能释放的自由酶则利用电化学势能释放的自由能驱动能驱动ADP和和Pi合成合成ATP。由。由FoF1ATP酶酶驱动驱动ATP的合成。的合成。四、氧化磷酸化的抑制四、氧化磷酸化的抑制氧氧化化磷磷酸酸化化主主要要是是为为有有机机体体各各种种生生命命活活动动提提供供所所需需ATP的的主主要要方方式式，如如果果受受到到抑抑制制对对机机体体造造成成严严重重后后果果。抑抑制制氧氧化化磷磷酸酸化化的的化化合合物物有有两两类类:解解偶偶联联剂剂和和氧氧化化磷磷酸酸化化抑抑制制剂剂。它它们们主主要要用用作作研研究究氧氧化化磷磷酸酸化化的的工工具及杀虫剂。具及杀虫剂。(1)解偶
26、联作用解偶联作用由于氧化磷酸化是氧化作用由于氧化磷酸化是氧化作用（电子传递）及磷酸化作用相偶联（电子传递）及磷酸化作用相偶联的反应，磷酸化作用所需要的能量的反应，磷酸化作用所需要的能量是由氧化作用供给，氧化作用所释是由氧化作用供给，氧化作用所释放的能量（自由能）是通过磷酸化放的能量（自由能）是通过磷酸化作用贮存于高能磷酸键之中，是植作用贮存于高能磷酸键之中，是植物新陈代谢维持正常生命活动的重物新陈代谢维持正常生命活动的重要生物化学反应。要生物化学反应。在完整的线粒体内电子传递与磷在完整的线粒体内电子传递与磷酸化之间紧密偶联，但这个偶联作用酸化之间紧密偶联，但这个偶联作用可以被可以被解偶联剂解偶
27、联剂如如:2,4二硝基苯酚解二硝基苯酚解偶联。这时虽能进行电子传递，但不偶联。这时虽能进行电子传递，但不发生发生ADP的磷酸化作用。当它们解偶的磷酸化作用。当它们解偶联时，电子的传递迅速进行。所以联时，电子的传递迅速进行。所以ADP的磷酸化作用对电子传递起限速的磷酸化作用对电子传递起限速作用。这时葡萄糖产生的能量完全以作用。这时葡萄糖产生的能量完全以热能的形式浪费掉，不能回收储存在热能的形式浪费掉，不能回收储存在ATP中。中。它的抑制原理如下它的抑制原理如下:破坏跨膜破坏跨膜H+梯度梯度在在正正常常生生理理条条件件下下DNP是是解解离离形形式式，因因它它是是脂脂不不溶溶性性所所以以不不能能透透
28、过过线线粒粒体体内内膜膜，在在酸酸性性环环境境下下DNP接接受受质质子子成成为为脂脂溶溶性性物物质质,透透过过内内膜膜，同同时时将将质质子子H+带带入入内内膜膜，破破坏了跨膜坏了跨膜H+梯度而引起解偶联现象。梯度而引起解偶联现象。 氧化磷酸化的解偶联效应氧化磷酸化的解偶联效应也被生物所利用。例如冬眠动也被生物所利用。例如冬眠动物和适应寒冷的哺乳动物中物和适应寒冷的哺乳动物中, ,有有棕色脂肪组织，棕色脂肪组织，它是一种能够它是一种能够产生产生热以维持体温的方法。热以维持体温的方法。产热素蛋白：产热素蛋白：thermogeninthermogenin(2)氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制这这个个
29、抑抑制制主主要要指指既既抑抑制制了了氧氧的的利利用用又又阻阻止止ATP的的生生成成，但但不不直直接接抑抑制制电电子子传传递递链链上上的的载载体体，因因此此它它们们与与电电子子传传递递链链的的抑抑制制剂剂是是不不同同的的。这这类类抑抑制制剂剂寡寡酶酶素素。寡寡酶酶素素就就是是与与FoF1ATP酶酶复复合合体体柄柄部部Fo的的一一个个组组分分蛋蛋白白结结合合”堵堵塞塞”了了其其内内的的质质子子通通道道，阻阻止止膜膜外外的的H+回流到基质内。回流到基质内。五、五、P/O比比研研究究氧氧化化磷磷酸酸化化的的最最常常用用方方法法是是测测定定线线粒粒体体内内的的P/O值值，P/O比比值值是氧化磷酸化的指标
30、。是氧化磷酸化的指标。P/O比比:指指当当一一原原子子氧氧被被吸吸收收时时，有有几几分分子子无无机机Pi变变成成了了有有机机磷磷(Pi)或或有有几几分分子子ADP变变成成了了ATP。不不同同的的底底物参加呼吸链的物参加呼吸链的P/O比值不同。比值不同。例如例如:Pyr乙酰乙酰CoAP:O=3异柠檬酸异柠檬酸KgP：O=3Kg琥珀酸琥珀酸P：O=4琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸P：O=2琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶，黄黄素素蛋蛋白白是是一一级级电电子子受受体体，在在呼呼吸吸链链中中只只有有2次次氧氧化磷酸化，生成化磷酸化，生成2molATP。 抗坏血酸能够提供电子给一抗坏血酸能够提供电子给一个化合物个
31、化合物TMPD(tetramethylpphenylenediamine,TMPD)，该，该化合物能直接还原细胞色素化合物能直接还原细胞色素c而而作用于呼吸作用复合体作用于呼吸作用复合体，因此，因此，加入抗坏血酸和加入抗坏血酸和TMPD将使将使P/O比为比为1。六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统线粒体有内外两层膜，通透性不一样，线粒体有内外两层膜，通透性不一样，外膜的通透性强，内膜具有选择透性：外膜的通透性强，内膜具有选择透性：K+、Na+；Cl、Br、I、NAD、NADH、NADP+、NADPH、AMP、CoASH、脂酰、脂酰CoA、草酰乙酸、延、草酰乙酸、延胡索酸等不可透过。胡索酸等不可
32、透过。OH、ADP、ATP、Pyr、苹、苹果酸、柠檬酸、异柠蒙酸等可透过。果酸、柠檬酸、异柠蒙酸等可透过。如果要进出线粒体，如何办？如果要进出线粒体，如何办？特异载体特异载体腺苷酸的转运。腺苷酸的转运。穿梭系统穿梭系统糖酵解糖酵解EMP产生的产生的NADH如何产生如何产生ATP？原核生物无问题。原核生物无问题。无此类细胞器结构。无此类细胞器结构。真核生物？真核生物？(1)磷磷酸酸甘甘油油穿穿梭梭系系统统:EMP途途径径产产生生的的NADH把把H交交给给DHAP(磷磷酸酸二二羧羧丙丙酮酮生生成成3磷磷酸酸甘甘油油。穿穿梭梭以以FAD为为辅辅基基的的3磷磷酸酸甘甘油油脱脱HE催催化化。反反应应生生
33、成成DHAP和和FADH2将将电电子子转转移给移给CoQ，生成，生成2ATP。线粒体内线粒体内TCA、脂肪酸氧、脂肪酸氧化所形成的化所形成的NADH可直接进入可直接进入呼吸链，偶联氧化磷酸化合成呼吸链，偶联氧化磷酸化合成ATP。在线粒体外糖酵解途径。在线粒体外糖酵解途径中形成的中形成的NADH，需要通过线，需要通过线粒体穿梭系统。粒体穿梭系统。ATP生成的计算生成的计算动物动物:36个个ATP植物植物:38个个ATPWhy?EMP中产生的中产生的NADH?有人认为：有人认为：NADH脱氢酶脱氢酶植物中有两种：植物中有两种：FPext，内膜外侧，内膜外侧FPint，内膜内侧。，内膜内侧。动物中仅有动物中仅有FPint。膜间隙膜间隙线粒体内膜线粒体内膜基质基质NADHNADHNAD+NAD+FPextFPintFeSUQETS七、其它氧化系统七、其它氧化系统例：动物肝脏的微粒体氧化系统；例：动物肝脏的微粒体氧化系统；植物抗氰呼吸。植物抗氰呼吸。
