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1、第三章第三章 糖代谢糖代谢第七节第七节 糖代谢的调节糖代谢的调节第六节第六节 糖的异生作用糖的异生作用第五节第五节 糖原合成与分解糖原合成与分解第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第三节第三节 有氧分解与三羧酸循环、乙醛酸循环有氧分解与三羧酸循环、乙醛酸循环第二节第二节 糖的中间代谢糖的中间代谢无氧酵解无氧酵解第一节第一节 糖的消化吸收糖的消化吸收第三节第三节 有氧分解有氧分解与三羧酸循环、乙醛酸循环与三羧酸循环、乙醛酸循环一、一、概念概念二、糖有氧氧化的过程二、糖有氧氧化的过程三、糖有氧氧化的生理意义三、糖有氧氧化的生理意义四、糖酵解和有氧氧化的调节四、糖酵解和有氧氧化的调节五、乙醛酸循环
2、五、乙醛酸循环一、糖有氧氧化的概念一、糖有氧氧化的概念是指体内组织在有氧条件下，是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻葡萄糖彻底氧化分解生成底氧化分解生成COCO2 2和和H H2 2O O的过程。的过程。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + ? ATP糖的有氧氧化糖的有氧氧化30/3236/38葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆CO2糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况二、糖有氧氧化的过程二、糖有氧氧
3、化的过程 p302第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体）（线粒体）三三个个 阶阶段段第一阶段：第一阶段：丙酮酸的生成丙酮酸的生成（胞浆）（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA （线粒体）线粒体）第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖葡萄糖 + + 2NAD2NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(2(NADH+ HNADH+
4、 H+ + ) )2H2O + 3/5 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链NAD+ NADH+H+ 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH辅酶辅酶A+ CO2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A:线粒体线粒体丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酰乙酰基转移酶二氢硫辛酰乙酰基转移酶(硫辛酰胺、辅酶硫辛酰胺、辅酶A)二氢硫辛酰脱氢酶二氢硫辛酰脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶种酶：6 6种辅
5、助因子：种辅助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酰胺硫辛酰胺、辅酶辅酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP、硫辛酸五种维生素）、硫辛酸五种维生素） 丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）: : 丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应:FADFADH2TPPTPPCO2HSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶MgMg2+2+二氢硫辛酰二氢硫辛酰乙酰转移酶乙酰转移酶二氢硫辛酰二氢硫辛酰脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + CO2 + NADH+H+ 羟乙基羟乙基TPPTPP乙酰二氢硫辛
6、酰胺乙酰二氢硫辛酰胺硫辛酰胺硫辛酰胺二氢硫辛酰胺二氢硫辛酰胺丙酮酸脱氢酶系的调控丙酮酸脱氢酶系的调控1. 底物与产物的竞争性抑制底物与产物的竞争性抑制2. 磷酸化和去磷酸化的调控（磷酸化和去磷酸化的调控（ E2 分子上结合着两个分子上结合着两个特殊的酶，激酶和磷酸酶，去磷酸化后，特殊的酶，激酶和磷酸酶，去磷酸化后，E1活化）活化）3. 砷化物的毒害作用砷化物的毒害作用4. 能荷的调节：高能荷时，能荷的调节：高能荷时，ATP、GTP可反馈抑制可反馈抑制二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(E3)：受受NADH抑制抑制二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(E2)： 受乙酰受乙酰CoA、砷化物砷
7、化物抑制抑制丙酮酸脱氢酶系是调节酶丙酮酸脱氢酶系是调节酶第三阶段：乙酰辅酶第三阶段：乙酰辅酶A A进入三羧酸循环进入三羧酸循环 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循环循环)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle) 或或Krebs循环循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环。 三羧酸循环: 反
8、应过程反应过程 TCATCA中碳骨架的不对称反应中碳骨架的不对称反应 TCATCA的回补反应的回补反应 三羧酸三羧酸循环小结循环小结柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + + CoACoA- -SHSH关键酶关键酶HHH2O 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸反应分两步进行反应分两步进行柠檬酸合酶柠檬酸合酶是一个调控酶，可受是一个调控酶，可受ATP、NADH、琥珀酰琥珀酰CoA和长链脂酰和长链脂酰CoA抑
9、制。故此反应是抑制。故此反应是可调控的限速步骤可调控的限速步骤柠檬酸合酶是柠檬酸合酶是TCA循环的关键酶，是第一个调节酶循环的关键酶，是第一个调节酶柠檬酰辅酶柠檬酰辅酶A A乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate) H2O柠檬酸柠檬酸(citrate)顺乌头酸顺乌头酸乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸: :CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+调
10、节酶调节酶 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸第一次氧化第一次氧化异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶线粒体内有两种异柠檬酸脱氢酶：线粒体内有两种异柠檬酸脱氢酶：NADNAD+ +异柠檬酸脱氢酶，存在于线粒体。是一个别异柠檬酸脱氢酶，存在于线粒体。是一个别构酶构酶NADPNADP+ +异柠檬酸脱氢酶，存在于线粒体和胞质异柠檬酸脱氢酶，存在于线粒体和胞质正调控物：正调控物：MgMg2+2+、MnMn2+2+、ADPADP负调控物：负调控物：NADHNADH、ATPATPATP/ADPATP/ADP、NADH/NADNADH/NAD+ +高时，抑制高时，抑制TCATCA循环中第二个
11、调节酶循环中第二个调节酶COCO2 2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoA NAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoACoA( (succinyl CoAsuccinyl CoA) )-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + + CoACoA-SH+ NAD-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA + + COCO2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + 调节酶调节酶 - -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A第二次氧化第二次氧化 -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同
12、，组成类似：酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶、脱氢酶、二氢硫辛酰转琥珀酰基酶、二氢硫辛酰转琥珀酰基酶、二氢硫辛酰还原酶二氢硫辛酰还原酶辅酶辅酶A、FAD、NAD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：是调节酶：受产物是调节酶：受产物NADH、琥珀酰琥珀酰CoA、Ca2+和和砷化物抑制，细胞高能荷时，砷化物抑制，细胞高能荷时，ATP、GTP也可反也可反馈抑制馈抑制 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+P
13、iGTP琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHADPATP唯一唯一一次一次底物水平磷酸底物水平磷酸化化 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸FAD琥珀酸琥珀酸( (succinatesuccinate) )琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸( (fumaratefumarate) )FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2第三次氧化第三次氧化 延胡索延胡索酸酸水合水合生成生成苹果苹果酸酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶延胡索酸酶L-苹果酸苹果酸(
14、malate)H2O延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸脱氢生成草酰乙脱氢生成草酰乙酸酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + 第四次氧化第四次氧化三羧酸循环总图:草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸延胡索酸2H2HH TCATCA中碳骨架的不对称反应中碳
15、骨架的不对称反应乙酰乙酰-CoA-CoA 经经TCATCA，产生产生2 2 COCO2 2；草酰乙酸经循环草酰乙酸经循环可再次生成。但是用同位素可再次生成。但是用同位素 1414C C、 1313C C分别标记分别标记乙酰乙酰CoACoA的甲基和羰基碳，发现在第一轮循环的甲基和羰基碳，发现在第一轮循环中没有标记的中没有标记的COCO2 2释放，说明第一轮循环释放的释放，说明第一轮循环释放的二个碳原子并非乙酰二个碳原子并非乙酰CoACoA的碳原子。的碳原子。TCATCA中碳骨架的不对称反应的可能原因中碳骨架的不对称反应的可能原因有人解有人解释其原因其原因是是顺乌头酸酸酶与与柠檬酸檬酸结合不合不对
16、称，脱水称，脱水时 H H 仅来自草来自草酰乙酸，乙酸，故故TCATCA第一第一轮没没有有标记的的COCO2 2出出现 TCATCA的回补反应的回补反应TCATCA循环不仅是产生循环不仅是产生ATPATP的途径，它产生的中间的途径，它产生的中间物也是生物合成的前体。例如：卟啉的主要物也是生物合成的前体。例如：卟啉的主要C C原子来自琥珀酰原子来自琥珀酰CoACoA，GluGlu、AspAsp是从是从-酮戊二酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响降，势必影响TCATCA循环的进行。因此这些中间循环的进行。因此这些中间产物必须不断补充才能
17、维持产物必须不断补充才能维持TCATCA循环的进行循环的进行1 1）丙酮酸羧化酶的作用）丙酮酸羧化酶的作用丙酮酸丙酮酸 + + COCO2 2 + ATP+ ATP 草酰乙酸草酰乙酸 + + ADP + PiADP + Pi+ + COCO2 2 +ATP+ATP+ + ADP + PiADP + Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素生物素、Mg 2+生物素的作用机理:2 2）PEPCPEPC的作用的作用Mn 2+3 3）苹果酸酶的作用）苹果酸酶的作用+ + COCO2 2NADPH+H+NADP+NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸草酰草酰乙酸乙酸苹果酸苹果酸胞液胞液线粒体线粒体4 4）转氨基作
18、用）转氨基作用天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酮戊二酸；异亮氨酸、成草酰乙酸和酮戊二酸；异亮氨酸、 缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸可形成琥缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸可形成琥珀酰珀酰CoACoA而补充而补充TCATCA。 TCATCA循环运转一周的净结果是氧化循环运转一周的净结果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA，草酰草酰 乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶乙酰辅酶A A + + 3 3NAD+ + + F FAD + Pi + 2 H2O + GDP 2 CO2 + 3(NADH + H+ ) + FADH2
19、+ HSCoA + GTP 1414C C标记乙酰标记乙酰CoACoA进行研究结果，第一周循环中并无进行研究结果，第一周循环中并无1414C C 出现出现COCO2，即，即COCO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰 CoACoA，第二周循环时，才有第二周循环时，才有14 14 COCO2 出现。出现。 TCATCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以 整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。 TCATCA循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。循环的中间产物可转化为其它物质
20、，故需不断补充。 三羧酸循环小结三羧酸循环小结三羧酸循环总图:草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸延胡索酸2H2HH三羧酸循环特点:v 一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化v 二次脱羧二次脱羧v 三个不可逆反应三个不可逆反应v 四次脱氢四次脱氢v 1 1 molmol乙酰乙酰CoACoA经三羧酸循环彻经三羧酸循环彻 底氧化净生成底氧化净生成10 molATP10 molATP。 三羧酸循环的调节酶及其调节三羧酸循环的调节酶及其调节: :酶酶 的的 名名
21、称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶- -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂变构激活剂ADPADP变构抑制剂变构抑制剂ATPATPNADH NADH ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoAP丙酮酸氧化丙酮酸氧化和和三羧酸循环三羧酸循环的调节的调节琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸-酮酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA、NADHNADH、ATPATPNADHNADH琥珀酰琥珀酰CoA、NADH、ATPG G三三 糖有氧氧化的生理意义糖有氧氧化的生理意义p
22、 糖有氧氧化的基本生理功能是糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能氧化供能。p 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢 的的总枢纽总枢纽。p 糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着 密切的联系密切的联系。糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中ATP的生成的生成: :第一阶段：第一阶段：葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸第二阶段：第二阶段：2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoA第三阶段：第三阶段：2 2乙酰乙酰CoACoA2 2COCO2 2+4H+4H2 2O O 2 2ATPATP 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化
23、氧化磷酸化22.522.5ATPATP2929ATPATP葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP 32/30ATP33/31 ATP2 21.1.5 5或或2.2.5 5ATPATP2 2ATPATP糖糖与氨基酸、与氨基酸、脂肪代谢的脂肪代谢的联系联系返回返回四、糖酵解和有氧氧化的调节四、糖酵解和有氧氧化的调节1 1、细胞内代谢物的调节、细胞内代谢物的调节2 2、 激素的调节作用激素的调节作用1)1)底物供应的调节底物供应的调节2) 2) 腺苷酸
24、的调节腺苷酸的调节3) 3) 脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响1) 1) 胰岛素胰岛素2) 2) 糖皮质激素糖皮质激素3) 3) 胰高血糖素胰高血糖素糖酵解和有氧氧化的调节：糖酵解和有氧氧化的调节：1、细胞内代谢物的调节 葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜上载体转运的，这是葡萄糖利用的限速过程，受载体转运的，这是葡萄糖利用的限速过程，受胰岛素的促进。胰岛素的促进。1 1）底物供应的调节）底物供应的调节 肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不受胰岛素的控制。受胰岛素的控制。2) 2) 腺苷酸的调
25、节腺苷酸的调节 AMPAMP和和ADPADP是多种酶的别构激活剂。是多种酶的别构激活剂。 ADPADP和和AMPAMP是是FPK-1FPK-1的别构激活剂，能强烈促的别构激活剂，能强烈促进糖酵解的进行；进糖酵解的进行； AMPAMP还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和异柠檬酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环，异柠檬酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环，加强加强ATPATP的生成。的生成。 ATPATP是是FPK-1FPK-1、丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶的别构抑制剂，细胞内的别构抑制剂，细胞内ATPATP大量积聚时能有效地大量积聚时能有效地
26、抑制糖酵解和有氧氧化。抑制糖酵解和有氧氧化。P Pasteurasteur效应：& PasteurPasteur效应：效应： 糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为PasteurPasteur效应。效应。& 机理：机理： 有氧时，有氧时，NADH + HNADH + H+ + 可进入线粒体内氧化，于是可进入线粒体内氧化，于是丙酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸丙酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸-有氧氧化可有氧氧化可抑制糖酵解。抑制糖酵解。 缺氧时，缺氧时，氧化磷酸化受阻，氧化磷酸化受阻，ADPADP与与PiPi不能合成不能合成ATPATP，致使，致使ADP/ATPADP
27、/ATP比值升高，而激活糖酵解途径的限速比值升高，而激活糖酵解途径的限速酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。 此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧化酶系如细胞色素氧化酶活性较低，争夺氧化磷酸化酶系如细胞色素氧化酶活性较低，争夺氧化磷酸化底物处劣势。化底物处劣势。 实验现象：实验现象： 在癌细胞中有在癌细胞中有C Crabtreerabtree现象，后发现某些正常组现象，后发现某些正常组织细胞织细胞( (如视网膜、睾丸、小肠粘膜、颗粒性白细胞、如视网膜、睾丸、小肠粘膜、颗粒性白细胞、肾髓质、成熟红细胞等肾髓质、成熟红细胞等) )亦有此现象。亦有此现象。 解释：解释： Crabtree效应：效应： CrabtreeCrabtree效应（亦称反效应（亦称反PasteurPasteur作用）：作用）： 一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，均呈现很强的酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，这均呈现很强的酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，这种作用称为种作用称为CrabtreeCrabtree效应。效应。三、乙醛酸循环五、乙醛酸循环五、乙醛酸循环乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义
