第四章第四章 种子萌发种子萌发及种子处理技术及种子处理技术 第一节第一节 种子萌发的过程种子萌发的过程(seed course of (seed course of germination)germination)第二节第二节 种子萌发期间的生理生化变化种子萌发期间的生理生化变化 第三节第三节 种子萌发的条件种子萌发的条件 第四节第四节 种子处理（种子处理（seed treatmentseed treatment）） 一一、、萌发的概念萌发的概念 从形态上种胚恢复生长，胚根、胚芽突破种皮并向外伸展的现象萌发标志农业生产过程中周而复始的一个新起点，是决定牧草丰歉的首要环节 第一节第一节 种子的萌发过程种子的萌发过程 二、萌发的过程二、萌发的过程v吸胀吸胀—萌动萌动—发芽发芽 (一一) 吸胀吸胀v种子吸水膨胀是发芽的先决条件种子吸水膨胀是发芽的先决条件1 1、种子吸胀时发生的变化、种子吸胀时发生的变化v种子吸水达一定量后，其吸胀的体积与其干状态种子吸水达一定量后，其吸胀的体积与其干状态体积之比率称吸胀率体积之比率称吸胀率（（1 1）体积，一般吸水达）体积，一般吸水达30-40%30-40%，体积增加，体积增加150%150%。
v豆类吸胀后体积膨大豆类吸胀后体积膨大; ;禾本科植物类吸胀率较小禾本科植物类吸胀率较小（（2 2）温度，种子吸水后放热，干燥胶体吸水的特）温度，种子吸水后放热，干燥胶体吸水的特征征——物理性散热物理性散热3 3）组织活化和膜功能的恢复）组织活化和膜功能的恢复v膜功能恢复、呼吸作用恢复、核酸和蛋白质合成膜功能恢复、呼吸作用恢复、核酸和蛋白质合成 2.活种子和死种子吸水的特点活种子和死种子吸水的特点 ( (二二) )萌动萌动v亦称生物化学阶段亦称生物化学阶段v吸胀吸胀→→细胞分裂伸长（胚生长）细胞分裂伸长（胚生长）→→胚根顶破胚根顶破种皮种皮““露白露白””，，““露白露白””即标志着种子吸胀即标志着种子吸胀后萌动 1 1、萌动时的生理特点、萌动时的生理特点（（1 1）胚敏感性增强）胚敏感性增强; ;（（2 2）抗性下降）抗性下降. . 2.2.幼胚生长情况幼胚生长情况（（1 1））胚胚根根正正对对发发芽芽口口，，优优先先得得到到水水分分，， 生生长长较快较快——先长根后长芽先长根后长芽2 2））当当水水分分过过多多（（氧氧气气少少））情情况况下下，，胚胚芽芽先先长长出，突破种皮出，突破种皮——先芽后根。
先芽后根3 3））麻麻黄黄（（裸裸子子植植物物））种种子子，，无无种种皮皮、、无无胚胚乳乳、、裸胚中贮藏养分很少，芽、根同时生长裸胚中贮藏养分很少，芽、根同时生长4 4）假萌动（假发芽），种子在不良条件下吸）假萌动（假发芽），种子在不良条件下吸胀，胚根突破种皮，但不存在生长现象胀，胚根突破种皮，但不存在生长现象 （三）发芽（三）发芽 v在萌动基础上，胚根、胚芽伸出种皮，达到一定标准在萌动基础上，胚根、胚芽伸出种皮，达到一定标准长度 v国际种子检验规程：国际种子检验规程：v禾本科禾本科————胚芽达种长胚芽达种长1/21/2，根长与种子等长；，根长与种子等长；v豆科豆科————胚根达种长胚根达种长1/21/2，可看到胚根与子叶相连可看到胚根与子叶相连 种子发芽出土的类型种子发芽出土的类型：： 1 1、、子子叶叶出出土土型型( (epigealepigeal germinator)germinator)——下下胚胚轴轴生生长长快，出土前呈拱形，顶出子叶快，出土前呈拱形，顶出子叶1 1））90%90%左左右右的的双双子子叶叶植植物物，，苜苜蓿蓿、、三三叶叶草草、、草草木木樨樨等（小粒多）等（小粒多）2 2）少数单子叶植物：葱、蒜等。
少数单子叶植物：葱、蒜等v优优势势：：Ⅰ.Ⅰ.顶顶芽芽在在子子叶叶中中间间，，保保护护；；Ⅱ.Ⅱ.子子叶叶出出土土后，光合作用，为早期生长提供营养后，光合作用，为早期生长提供营养v不不利利：：Ⅰ.Ⅰ.低低活活力力种种子子，，播播种种时时覆覆土土浅浅些些为为好好；；Ⅱ.Ⅱ.出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果 2 2、子叶留土型、子叶留土型 v上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土1 1）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如老芒）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如老芒麦、冰草等麦、冰草等2 2））少少数数双双子子叶叶植植物物（（子子叶叶肥肥厚厚者者）），，如如毛毛苕苕子子、、春箭筈豌豆等春箭筈豌豆等v优优点点：：穿穿土土力力较较强强，，顶顶芽芽损损伤伤，，侧侧芽芽可可继继续续生生长长，，出土容易出土容易v缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用 3 3、中间型、中间型 取决于播种深度及胚轴的粗细、长取决于播种深度及胚轴的粗细、长短短, ,生长到一定时期，便不能生长，下胚生长到一定时期，便不能生长，下胚轴粗短，具有限的生长能力，一般子叶轴粗短，具有限的生长能力，一般子叶刚露出，播深则留在土中，播浅则顶出刚露出，播深则留在土中，播浅则顶出土面，如红豆草。
土面，如红豆草 第二节第二节 种子萌发期间的生理生化变化种子萌发期间的生理生化变化 一一、、萌发的基本生理特点萌发的基本生理特点 萌萌发发的的实实质质是是幼幼胚胚的的生生理理机机能能从从休休眠眠状状态态恢恢复复到到活活跃跃状状态态的的生生命命现现象象增增加加了了体体积积，，但但干干重重未未增增，，仅仅发发生生贮贮存存物物质质的的转转化化，，无无物物质质同同化化，，即此期间不需要外来的营养即此期间不需要外来的营养一）复苏（一）复苏：建立在活化和修复的基础上：建立在活化和修复的基础上 1 1、活化：细胞器和酶活化，呼吸增强、活化：细胞器和酶活化，呼吸增强—RNA—RNA、、蛋白蛋白质代谢活跃，线粒体活性明显提高质代谢活跃，线粒体活性明显提高 2 2、修复：在种子、修复：在种子吸水的第吸水的第ⅠⅠ、、ⅡⅡ期，成熟干期，成熟干燥的种子细胞燥的种子细胞内，存在着完内，存在着完整的代谢合成整的代谢合成系统，种子一系统，种子一旦接触水分，旦接触水分，代谢即可重新代谢即可重新启动 （二）水解作用（二）水解作用v大大分分子子贮贮藏藏物物→→低低分分子子简简单单物物质质→→建建造造新新细细胞组织胞组织→→新个体。
新个体v酶原酶原→→β—β—淀粉酶淀粉酶—Pr→β——Pr→β—淀粉酶淀粉酶+Pr+Pr（三）呼吸作用（三）呼吸作用 为为建建造造新新的的个个体体提提供供能能量量及及中中间间产产物物，，分分四个四个阶段：阶段：ⅠⅠ：：干干种种子子吸吸水水后后呼呼吸吸加加速速——预预存存酶酶活活化化，，膜膜功能恢复功能恢复ⅡⅡ：呼吸停滞期，吸水饱和，氧缺乏呼吸减弱呼吸停滞期，吸水饱和，氧缺乏呼吸减弱 ⅢⅢ：：第第二二个个呼呼吸吸高高峰峰，，胚胚根根突突破破种种皮皮，，增增加加O O2 2透透入入率率，，酶酶系系统统呼呼吸吸提高ⅣⅣ：：贮贮藏藏物物转转化化消消耗耗，，子子叶叶胚胚乳乳解体，呼吸降低解体，呼吸降低 （四）无光合作用的自养生长（四）无光合作用的自养生长 1 1、露白前：利用胚部贮藏物质露白前：利用胚部贮藏物质2 2、露白后：利用贮藏器官中的物质、露白后：利用贮藏器官中的物质v总的变化特点：总的变化特点：1 1）胚乳、子叶重量减轻，以分解为主胚乳、子叶重量减轻，以分解为主2 2）胚根、芽、轴重量增加，以合成为主胚根、芽、轴重量增加，以合成为主3 3））发发芽芽的的种种子子体体积积和和鲜鲜重重增增加加，，但但干干重重减减少少（（呼呼吸消耗）。
吸消耗）4 4））贮贮藏藏物物由由大大分分子子不不溶溶物物向向小小分分子子可可溶溶物物转转化化; ;生理活性物质由贮藏态生理活性物质由贮藏态→→活化 二、萌发时的物质转化二、萌发时的物质转化 （一）淀粉的转化（一）淀粉的转化v淀淀粉粉首首先先是是以以磷磷酸酸解解途途径径转转化化为为主主，，后期以水解途径为主后期以水解途径为主 v原因：原因：1 1、磷酸化途径的关键酶、磷酸化途径的关键酶——磷酸化酶是种子中的预磷酸化酶是种子中的预存酶；存酶；2 2、磷酸化途径可迅速生成大量的、磷酸化途径可迅速生成大量的ATPATP，以适应萌发，以适应萌发初期种子合成酶及各种细胞器所需初期种子合成酶及各种细胞器所需3 3、水解途径的关键酶、水解途径的关键酶—α-—α-淀粉酶是种子萌发后的淀粉酶是种子萌发后的新合成酶，大量在糊粉层重新合成新合成酶，大量在糊粉层重新合成 （二）蛋白质的转化（二）蛋白质的转化1 1、贮存蛋白质、贮存蛋白质（肽酶、脱氨基酶、脱羧基酶）羧肽酶、氨肽酶（肽酶、脱氨基酶、脱羧基酶）羧肽酶、氨肽酶 可溶性蛋白可溶性蛋白 氨基酸氨基酸 肽链内切酶肽链内切酶 短肽链短肽链 2 2、氨基酸、氨基酸→→胚直接利用胚直接利用——新细胞原生质新细胞原生质PrPr的合成的合成 ↓ ↓脱氨基（氨基酸改组）脱氨基（氨基酸改组） 氨氨——缺氧积累，缺氧积累，NH3↑NH3↑中毒；中毒； 良好条件下，氨良好条件下，氨+ +酮酸酮酸→→酰胺酰胺→→氨基酸氨基酸 （三）脂肪转化（三）脂肪转化v脂肪水解途径：脂肪水解途径：v脂肪脂肪→→甘油甘油+ +游离脂肪酸游离脂肪酸→→ α— α—氧化途径氧化途径——脂肪、呼吸作用脂肪、呼吸作用 β— β—氧化途径氧化途径——乙酰乙酰CoA,TCACoA,TCA在乙醛酸体中合成在乙醛酸体中合成磷脂、甘油酯磷脂、甘油酯 v种子在发芽中先利用不饱和脂肪酸，脂肪性质变种子在发芽中先利用不饱和脂肪酸，脂肪性质变化（酸价上升，碘价下降）化（酸价上升，碘价下降）v在种子贮藏物中脂肪是最后被利用的物质在种子贮藏物中脂肪是最后被利用的物质 三、萌发的能三、萌发的能 v种子中贮藏物质的利用种子中贮藏物质的利用v作作为为建建筑筑材材料料——组组成成细细胞胞的的各各种种物物质质；；通过呼吸作用释放能量；通过呼吸作用释放能量；v未未利利用用的的物物质质：：分分解解后后残残留留物物质质、、膜膜受受损损渗渗漏漏掉掉的的、、挥挥发发掉掉的的物物质质（（NHNH3 3↑↑、、COCO2 2↑↑）） 萌发能的利用萌发能的利用1 1、能的来源、能的来源——贮藏物的分解、氧化（呼吸作用）贮藏物的分解、氧化（呼吸作用）2 2、能的利用途径：、能的利用途径：v维持生命活动；维持生命活动；v物质合成、生长；物质合成、生长；v物质的运输、转移；物质的运输、转移；v破壳、出土（因播种深度而异）；破壳、出土（因播种深度而异）；v热能散失（浪费掉的能）热能散失（浪费掉的能） 3 3、能量利用率：、能量利用率：（（1 1）影响因素：）影响因素：内内因因：：高高活活力力种种子子能能的的利利用用率率高高，，低低活活力力种种子子能能的的利用率低（内耗多）。
利用率低（内耗多）外因：发芽环境、条件适合、长势好、利用率高外因：发芽环境、条件适合、长势好、利用率高 （（2 2）表示能量利用率的指标：）表示能量利用率的指标：ⅠⅠ：物质效率：幼苗干重占全部耗用干重的百分率：物质效率：幼苗干重占全部耗用干重的百分率ⅡⅡ：：能能量量效效率率：：幼幼苗苗燃燃烧烧的的热热量量占占种种子子中中全全部部耗耗用用热量的百分率热量的百分率 第第三三节节 种子萌发的条件种子萌发的条件v影响种子萌发的主要因素：影响种子萌发的主要因素：内因：具有生活力、通过休眠内因：具有生活力、通过休眠—生理条件生理条件外因：具有适宜的发芽环境外因：具有适宜的发芽环境—生态条件生态条件 一、水分一、水分（一）水是萌发的先决条件（一）水是萌发的先决条件（（1 1）吸足水，种皮软化，胚易突破；）吸足水，种皮软化，胚易突破；（（2 2）吸水膨胀，体积加大；）吸水膨胀，体积加大；（（3 3）贮藏物质转化必需有水；）贮藏物质转化必需有水；（（4 4）通常气体难以渗过干燥的细胞壁，吸水可帮）通常气体难以渗过干燥的细胞壁，吸水可帮助氧的进入助氧的进入——呼吸呼吸——能量能量 （二）发芽最低需水量：（二）发芽最低需水量： 用吸水率或含水量表示种子吸胀，胚根突破种皮用吸水率或含水量表示种子吸胀，胚根突破种皮达达1mm1mm长时所吸收的水分占气干种子的百分率。
长时所吸收的水分占气干种子的百分率 萌动时种子重（萌动时种子重（W1W1））——种子萌发前重（种子萌发前重（W0W0））——————————————————×100%——————————————————×100% 种子重（气干重）（种子重（气干重）（W0W0））v在栽培中注意：在栽培中注意：v豆科豆科——土壤湿度大有利萌发，需水量大；土壤湿度大有利萌发，需水量大；v禾本科禾本科——含萌发抑制物休眠种子需水量大，一般湿含萌发抑制物休眠种子需水量大，一般湿度适宜为好，水多则影响透气性度适宜为好，水多则影响透气性 （三）吸胀速率（（三）吸胀速率（rate of rate of imbibitionimbibition）与吸胀损伤）与吸胀损伤v影响因素：影响因素： 内因内因 种子化学成分、原始水分、种被透水性；种子化学成分、原始水分、种被透水性； 外因外因 外界水量、水温、渗透势等因素外界水量、水温、渗透势等因素v吸胀损伤：某些种子在水中或潮湿的土壤中吸胀，吸胀损伤：某些种子在水中或潮湿的土壤中吸胀，因水分进入过快而发生细胞或组织内部损伤，导致因水分进入过快而发生细胞或组织内部损伤，导致发芽率和出苗率下降（如大粒的豆类植物种子、大发芽率和出苗率下降（如大粒的豆类植物种子、大豆、菜豆）豆、菜豆）v生产中注意：水温生产中注意：水温 低低→→高温；高温； 水量水量 少少→→多多 二、温度二、温度1 1、发芽温度三基点、发芽温度三基点 以种子群体发芽率以种子群体发芽率50%50%为基准为基准. .v发芽适温：在最短时间内发芽率达最高所用的温度。
发芽适温：在最短时间内发芽率达最高所用的温度v禾本科：对温度要求较高，对水分低禾本科：对温度要求较高，对水分低v豆科：对温度要求较低，对水分高豆科：对温度要求较低，对水分高 2.2.变温有利发芽（但水稻种子变温不如恒温好）变温有利发芽（但水稻种子变温不如恒温好）（（1 1）变温种皮胀缩破裂，利于吸水，氧进入种子，有）变温种皮胀缩破裂，利于吸水，氧进入种子，有利解除休眠，改善透气性；利解除休眠，改善透气性；（（2 2）从生理生态角度考虑，变温满足生理节律变化从生理生态角度考虑，变温满足生理节律变化3 3）变温可以满足种子内物质转化不同酶的要求）变温可以满足种子内物质转化不同酶的要求 3 3、温度对发芽率、物质效率的影响、温度对发芽率、物质效率的影响v在一定的温度范围内，在一定的温度范围内，T T越高，物质效率越高越高，物质效率越高v高温高温——发芽快，低温发芽快，低温——发芽慢v发芽期间对环境敏感，低温对发芽影响大发芽期间对环境敏感，低温对发芽影响大1 1）吸胀冷害）吸胀冷害：种子在低温下吸胀，再在正常条：种子在低温下吸胀，再在正常条件下发芽，因为胚受低温损伤致使发芽势（率）件下发芽，因为胚受低温损伤致使发芽势（率）降低的现象。
降低的现象2 2）内部条件对发芽温度效应的影响：种子内部）内部条件对发芽温度效应的影响：种子内部生理状态差异越大，发芽温度越窄生理状态差异越大，发芽温度越窄v苍耳：苍耳：32-34℃32-34℃，上位、下位种子均能正常发芽，上位、下位种子均能正常发芽 22-24℃22-24℃，下位正常发芽而上位则不发芽，下位正常发芽而上位则不发芽 三、氧气三、氧气 1 1、氧对种子发芽的影响、氧对种子发芽的影响1 1））缺缺氧氧影影响响物物质质转转化化，，萌萌发发初初无无氧氧呼呼吸吸→→有氧呼吸，酶的活动需氧有氧呼吸，酶的活动需氧2 2））缺缺氧氧影影响响有有氧氧呼呼吸吸，，造造成成：：有有毒毒物物积积累累、、物质效率显著降低物质效率显著降低 2 2、不同植物种子萌发时对氧需要存在差异、不同植物种子萌发时对氧需要存在差异（（1 1）紫云英、猫尾草）紫云英、猫尾草——较抗缺氧，浸在水中较抗缺氧，浸在水中8-128-12天后取出仍能发芽，狗牙根在排除空气的水中天后取出仍能发芽，狗牙根在排除空气的水中也能发芽也能发芽2 2）麦类，含油分高的种子（油菜、豆类））麦类，含油分高的种子（油菜、豆类）——对对氧敏感，浸水时间长会发生腐烂，氧较多才能氧敏感，浸水时间长会发生腐烂，氧较多才能发芽。
发芽 3 3、氧气供应的影响因素、氧气供应的影响因素（（1 1）环境中氧气的浓度）环境中氧气的浓度 大气中：体积大气中：体积20.95%20.95%，氧分压，氧分压21%21%，重量，重量23.00%23.00% 土壤中：浓度低于土壤中：浓度低于9-10%9-10%时麦类、玉米等发芽受阻时麦类、玉米等发芽受阻2 2）氧气在水中溶解度，在低温下溶解度高氧气在水中溶解度，在低温下溶解度高3 3）种皮对氧的透过性）种皮对氧的透过性（（4 4）种子内部酶对氧的亲合力）种子内部酶对氧的亲合力 四、四、COCO2 2v大气大气COCO2 2浓度为浓度为0.03%0.03%，土壤中，土壤中<1%<1%v高浓度高浓度COCO2 2影响发芽，但不如缺氧那么严重，影响发芽，但不如缺氧那么严重，因缺氧可使种子致死，而高浓度因缺氧可使种子致死，而高浓度COCO2 2易使发芽易使发芽受抑制，水稻受抑制，水稻COCO2 2浓度浓度30%30%时发芽受阻，达时发芽受阻，达50%50%时不能发芽时不能发芽 五、光五、光（一）种子对光照的反应类型（一）种子对光照的反应类型1 1、喜光（、喜光（heliophilousheliophilous））型：型：v光光促促型型——光光促促进进发发芽芽，，不不完完全全受受光光控控制制，，烟烟草草、、莴苣等；莴苣等；v光需型光需型——发芽时必须有光，早熟禾、看麦娘。
发芽时必须有光，早熟禾、看麦娘2 2、、忌忌光光( (heliophobousheliophobous) )型型：：只只有有在在无无光光条条件件下下才能萌发的种子，苋菜、葱属、黑种草等才能萌发的种子，苋菜、葱属、黑种草等3 3、、对对光光不不敏敏感感型型：：发发芽芽时时有有无无光光均均可可，，多多数数植植物种子发芽属此类型物种子发芽属此类型 （二）光照对种子萌发的影响机理（二）光照对种子萌发的影响机理v光敏素光敏素——具有较高的生物学特性；调节多方面的代具有较高的生物学特性；调节多方面的代谢活性；影响细胞膜的透性；对酶有活化作用，诱谢活性；影响细胞膜的透性；对酶有活化作用，诱导新酶系合成；调节体内激素平衡导新酶系合成；调节体内激素平衡v红光和远红光的相对量对控制光引起的休眠是很重红光和远红光的相对量对控制光引起的休眠是很重要的v光促进发芽的原因，目前有多种解释光促进发芽的原因，目前有多种解释1 1、促进种子的呼吸作用、促进种子的呼吸作用2 2、促进酶的合成、促进酶的合成3 3、破坏抑制剂，促使赤霉素产生、破坏抑制剂，促使赤霉素产生 （三）影响光效应的因素（三）影响光效应的因素1 1、种子本身状况：、种子本身状况：v种被：虎尾草种被：虎尾草——稃壳；月见草稃壳；月见草——种皮；莴苣种皮；莴苣——去种皮则失去喜光性去种皮则失去喜光性v吸胀时间：对光的反应表现在吸胀的某时期，吸胀时间：对光的反应表现在吸胀的某时期，烟草种子吸胀烟草种子吸胀2424小时后，光敏性最强。
小时后，光敏性最强v种子贮藏时间：新收获的种子对光敏感，陈种子贮藏时间：新收获的种子对光敏感，陈种子对光不敏感种子对光不敏感 2 2、光的状况：、光的状况：（（1 1）光的性质（波长））光的性质（波长）v520—700nm520—700nm桔黄桔黄——红色，促进；红色，促进；660nm660nm为高峰为高峰v200—520nm200—520nm紫、绿、青，起抑制紫、绿、青，起抑制v>700nm>700nm，远红，远红v<200nm, <200nm, 紫外紫外 抑制作用最强抑制作用最强 （（2 2）光的强度，照光量（）光的强度，照光量（= =光强度光强度××时间）强时间）强光短照，弱光长照光短照，弱光长照3 3）照光时间（光周期）：长日照，短日照）照光时间（光周期）：长日照，短日照 3 3、发芽的其他条件：、发芽的其他条件： （（1 1）氧气，一般低浓度时对光敏感）氧气，一般低浓度时对光敏感（（2 2）温度，有时可替代光的作用）温度，有时可替代光的作用 烟草烟草——恒温无光，变温无光均可发芽；恒温无光，变温无光均可发芽； 芹菜芹菜——低温无光可发芽低温无光可发芽。
3 3）化学物质，降低喜光性）化学物质，降低喜光性 。