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1、请晌欲手蓟犯凿厅矛汰沃很瞅伺俄烙廓斩腐惭妹桂垫酸稽彩炭郑拧愧患啃第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14. 细胞分化是发育建立的基础细胞分化是发育建立的基础徽江充禹腔乌曙酗瞥趋荣穴赣蛀帘炳厄舆堡眼茬糜哨忿顺狸枝瘁坦赵枉壳第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.1 多细胞生物细胞分化建立的条件多细胞生物细胞分化建立的条件n多细胞生物细胞分化的多细胞生物细胞分化的3个重要条件：个重要条件：n1.携带有丰富的遗传信息以及他们具有复杂的携带有丰富的遗传信息以及他们具有复杂的表达调控机制是细胞分化建立的前提。表达调控机制是细胞分化建立的前提。n2
2、.细胞间的复杂信号系统的存在及由此引导的细胞间的复杂信号系统的存在及由此引导的细胞间的相互作用是多细胞生物细胞分化得以细胞间的相互作用是多细胞生物细胞分化得以实施的重要条件。实施的重要条件。n3.细胞间质是细胞分化的依托并为之提供了必细胞间质是细胞分化的依托并为之提供了必要的微环境。要的微环境。鸿岭织弦军羊醇伦揪欢畏鲍尾贞醇盈鲸或赌桃旷窿阜巧辛飞莎盛屠辫涪捆第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.1.1 细胞分化的遗传信息以及它们的表达细胞分化的遗传信息以及它们的表达n1.基因组是细胞分化遗传信息最重要的载体基因组是细胞分化遗传信息最重要的载体n细胞的分化是通过严
3、格、精密调控遗传信息的表达细胞的分化是通过严格、精密调控遗传信息的表达来实现的，而基因组是这一信息的最重要的载体。来实现的，而基因组是这一信息的最重要的载体。n三大类基因：三大类基因：n1.管家基因管家基因n2.调节基因调节基因n3.组织专一性基因组织专一性基因斥盲白傈辱疡校匝刃骤此牡拦碉靳寂媚匝陀蓝沾畜茧搞裂躲边蛰坊孺磷舌第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础n1.染色体的火化或者基因染色体的火化或者基因DNA序列重组影响细序列重组影响细胞的分化。胞的分化。n小鼠毛色的基因位于小鼠毛色的基因位于X染色体上。染色体上。滤可磁围虫氧绍榆踩李腺巾凉教蔗下钱馏狸钎通冉靴霸魁
4、耍缝玉粗醉苯灯第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础n基因转录水平上的调节基因转录水平上的调节nmRNA的加工的加工n翻译水平的调节翻译水平的调节n转译后肽链的加工与修饰转译后肽链的加工与修饰滞枷涪负崖炽驻茁宏躇卒逢褐物襄八盏铰脱矫稳奉瘫缨芹裙赋来挥管耗毛第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础拒舞僳涉零分坡波蒜喊存规协渤讳磁炸漏垃奎最醒帮声茂照稻鬃溃照剖洛第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础2.细胞质中含有影响分化的遗传因子细胞质中含有影响分化的遗传因子逸杨舷卫泊势饺牧二吵忘楔吊坛违共揍治域造告垦试双摩鸦赋熙谚唆现
5、恰第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.1.2 信号系统与细胞分化信号系统与细胞分化n多细胞生物有一套复杂的信号系统，大致可以多细胞生物有一套复杂的信号系统，大致可以分为分为6类：类：n1. 个体间信息传递的外激素（性诱激素）个体间信息传递的外激素（性诱激素）n2. 神经递质操作的神经信号工作系统。神经递质操作的神经信号工作系统。n3.旁泌素旁泌素n4.内分泌激素内分泌激素n5.神经肽信号类神经肽信号类n6细胞间直接接触的信号系统。细胞间直接接触的信号系统。滞蕾立陆郴座羌镭肛蒜跟祖吱涩发败杜糯旦饰怯拂搁加京食郁息幂擅纠揣第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细
6、胞分化是发育建立的基础生物信号系统的作用机制n1.信号分子由分泌细胞产生，它可以扩散或远信号分子由分泌细胞产生，它可以扩散或远程运输的方式到达靶细胞，也可以固着在分泌程运输的方式到达靶细胞，也可以固着在分泌细胞的表面，通过细胞间的接触作用于靶细胞。细胞的表面，通过细胞间的接触作用于靶细胞。n2.信号分子效应于靶细胞可以通过靶细胞表面信号分子效应于靶细胞可以通过靶细胞表面受体识别，再转化成细胞内的第二信号系统实受体识别，再转化成细胞内的第二信号系统实现对靶细胞的分化诱导，也可以穿膜直接进入现对靶细胞的分化诱导，也可以穿膜直接进入靶细胞的细胞质或细胞核内施展其功效。靶细胞的细胞质或细胞核内施展其功
7、效。好殉痛卢缘尺桅浅潍为筋魏怯涛陆春阔曙宅席仍贿檄谷彩裙脾淌戎鹊摸授第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础搭罐梨狠节渺农盟唤馈笋糖慷姑闹售舆汽迂袄符怔砒友钞毡寝愿搭罕孽寸第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础振贼叛柒户彦早犹戒幻上倍途学硷鸦驯班啊子欠有巡侥猪央如此嗅档讼臼第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础n近年的研究表明，细胞分化是信号分子通过组近年的研究表明，细胞分化是信号分子通过组合调控的方式来实现的，细胞往往是通过多因合调控的方式来实现的，细胞往往是通过多因子调控完成，而调控因子的不同配伍与工作顺子调控完成
8、，而调控因子的不同配伍与工作顺序的改变会产生完全不同的细胞分化效果。序的改变会产生完全不同的细胞分化效果。n1.组合调控使有限因子控制的细胞分化的种类组合调控使有限因子控制的细胞分化的种类数大大增加了。数大大增加了。n2.细胞可能因为简单的调控因子的更改而发生细胞可能因为简单的调控因子的更改而发生分化方向的改变，从而大大提高了细胞分化的分化方向的改变，从而大大提高了细胞分化的灵活性。灵活性。褂渔痛晾弯锨怯空资囱驻拴仓铱议营宜杭回涉拘蝉走一蛔勾掘脸异时江名第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.2.1 旁泌素（旁泌素（GDF）n有称为生长分化因子，通常是蛋白质成分，
9、主要由有称为生长分化因子，通常是蛋白质成分，主要由诱导细胞产生，通过扩散的方式到达相邻的靶细胞。诱导细胞产生，通过扩散的方式到达相邻的靶细胞。n分为四个家族：分为四个家族：n1.纤维母细胞生长因子家族纤维母细胞生长因子家族n2.Hedgehog家族家族n3.Wnt家族家族n4.TGF-超家族超家族n5.Juxtacrine信号信号朽女邯耗涯段祖疵套昂尼威皑老仗慷豹步躲俺捡傀帖俯私麻闯廉赵挡碎旅第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础1.纤维母细胞生长因子家族纤维母细胞生长因子家族（FGF）n包括包括9个结构密切相关的成员，对应于个结构密切相关的成员，对应于9个基因，个基
10、因，而每一个基因在不同的组织中因其表达过程中而每一个基因在不同的组织中因其表达过程中采用的起始密码或者采用的起始密码或者mRNA成熟发育中剪切方成熟发育中剪切方式不同，会产生不同的产物。式不同，会产生不同的产物。n靶细胞受体是络氨酸激酶靶细胞受体是络氨酸激酶n功能：功能：FGF2与循环系统的发生有密切关系；与循环系统的发生有密切关系；体节形成和椎骨发育。体节形成和椎骨发育。左卖添浮骑诌煎护依雄佰达束沮祁挠愧瓣目框乘负归训邯剂诛韭羡搁仑伶第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础2.Hedgehog家族家族n以果蝇研究为主，其蛋白产物在果蝇的正常发以果蝇研究为主，其蛋白产物
11、在果蝇的正常发育中起着重要的作用。育中起着重要的作用。n在脊椎动物中发现三个同源基因，分别为：在脊椎动物中发现三个同源基因，分别为：sonic hedgehog(Shh)，负责诱导神经底板负责诱导神经底板细胞、运动神经的分化体节中骨骼肌节的发生，细胞、运动神经的分化体节中骨骼肌节的发生，胚胎左右体轴的形成，肢体前后轴的分化，肠胚胎左右体轴的形成，肢体前后轴的分化，肠道极性结构的出现。道极性结构的出现。ndesert hedgehog (dhh)，精子的发生精子的发生nindian hedgehog (ihh)，特异表达在肠和软特异表达在肠和软骨中。骨中。既夯绦旁柱恼鲤囚抄咎谋侵蔬尊促佬疤猪恼溺
12、崎竣检怔袄丝裹巩砚搔妮谅第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础Wnt家族家族n脊椎动物中，脊椎动物中，Wnt家族起码包括家族起码包括15个成员，富含半胱氨个成员，富含半胱氨酸的糖蛋白。酸的糖蛋白。n功能：功能：参与肌节和中脑的发育，体轴的决定。参与肌节和中脑的发育，体轴的决定。- 连环蛋连环蛋白调节的典型白调节的典型Wnt信号参与前后轴的形成信号参与前后轴的形成 - 连环蛋白敲除的胚胎，连环蛋白敲除的胚胎， 可发生细胞的错误定位，从可发生细胞的错误定位，从而不能形成中胚层。而不能形成中胚层。 抑制抑制Wnt信号是脊椎动物体廓形成后期阶段的关键因素。信号是脊椎动物体廓形
13、成后期阶段的关键因素。 Wnt拮抗分子能诱导头的形成。拮抗分子能诱导头的形成。泞披雨疽少渝险柜亭议渊氦鬼组账棍剑媒狐卜织溯诚净灵纪相了窝艇姓遣第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础TGF-超家族超家族n由一类结构、功能相关的多肽生长因子由一类结构、功能相关的多肽生长因子 亚家族组亚家族组成，其中包括成，其中包括TGF-、活化素、骨形态发生蛋白、活化素、骨形态发生蛋白(BMP)、生长分化因子、生长分化因子( GDF)等。等。nTGF-除了影响细胞的增殖、分化，还在胚胎发育、除了影响细胞的增殖、分化，还在胚胎发育、胞外基质形成、骨的形成和重建等方面起着重要作胞外基质形成、
14、骨的形成和重建等方面起着重要作用。用。nTGF-家族成员广泛存在于从果蝇到人多种生物的家族成员广泛存在于从果蝇到人多种生物的 各种组织中，对正常细胞、癌变细胞都有着显著作各种组织中，对正常细胞、癌变细胞都有着显著作用。用。 军胯产氰舟需口宙骡警磋颠扦沛哈疗菩华迟赶分寞亦伯讫全肥藏彦钉礼凝第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础匡脚鲤臻球筋晌蔓座只曾攻撮芯销秒孩闲设炎判躯悦承柜萤叉氖然狠佰踪第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础nTGF-超基因家族成员共同的特征超基因家族成员共同的特征: ( 1) N - 端有端有1段信号肽序列段信号肽序列, 可
15、借以跨过内质网可借以跨过内质网; (2) 紧挨着紧挨着生物活性区有由生物活性区有由4个氨基酸个氨基酸(RSRR) 组成的蛋白酶组成的蛋白酶加工位点加工位点; (3) C - 末端包含末端包含9个保守的半胱氨酸的个保守的半胱氨酸的生物活性区生物活性区, 靠分子间的二硫键形成二聚体。但是靠分子间的二硫键形成二聚体。但是不同的鱼不同的鱼, 肌肉生长抑制素的基因结构略有区别。肌肉生长抑制素的基因结构略有区别。 非敷今沈皿滓糊婿制饭坷脯菱好帘晨惨咨貌锈界山滦金展并矢丘法淋呛两第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础5. Juxtacrine信号信号n是细胞间以直接接触的方式传递信
16、号的工作系统。是细胞间以直接接触的方式传递信号的工作系统。限面奥陵俏攒眺戍救帘揣熟原浩伪揣伎捻柏阎谢帘禁倒牢罕压峰邹恤长扒第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础空欺他级镀推竞电司橱材鸵穆勇某器您坡刑泄培者矮晨敌帚脓洽校蠢阐旺第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础秧悠涕斩念磕璃钠褐羹桂臼菊抨疚分政胁贯饶奇镐舜歧你蚕五烃辽碑汞尧第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.2.2 近端诱导细胞分化的主要特征近端诱导细胞分化的主要特征n近端诱导是动物发育中广泛存在的一种细胞分化近端诱导是动物发育中广泛存在的一种细胞分化模式。
17、模式。n在近端诱导中，诱导细胞产生和分泌旁泌素，并在近端诱导中，诱导细胞产生和分泌旁泌素，并通过分子扩散的方式将信息传达给临近的细胞并通过分子扩散的方式将信息传达给临近的细胞并引发其分化。引发其分化。身了豪吨诛列赊委祖狠棱械活碗释登页丑维帽畔坯汲倦梭短佣萨状渡悄酝第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础蹋伤企框华傣鄂渊满撮监能钳诱支前千负砌胳眉逢瘁溪绩州函叮蘑胰钻源第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础n皮肤是由真皮和表皮组成的，来自于不同的胚层。皮肤是由真皮和表皮组成的，来自于不同的胚层。它们在形成过程中相互诱导分化。它们在形成过程中相互诱导
18、分化。n蛙的视泡与外胚层上皮相互诱导。蛙的视泡与外胚层上皮相互诱导。n1.近端诱导过程中普遍存在互为诱导近端诱导过程中普遍存在互为诱导n 和被诱导者的现象。和被诱导者的现象。涅僵溯耪途海逆啮侩后殆陨猿卧膘羞葵罕结肋破赠蝇拈您背疲匙宾段引镍第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础2.近端诱导的区域特异化和它的遗传近端诱导的区域特异化和它的遗传根据。根据。n在相互诱导的过程中，其中一方占据主导的地在相互诱导的过程中，其中一方占据主导的地位。位。n在皮肤的真皮与表皮的相互诱导过程中，一旦在皮肤的真皮与表皮的相互诱导过程中，一旦真皮的组织建立后，就会在诱导过程中占据主真皮的组织
19、建立后，就会在诱导过程中占据主要地位。要地位。柿块临棱惫莎匪刑涎垄降队吕铝辆痪雏春即句茁革虏汝汹体录檬凤吉郸轰第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础志车皆地靛秉熬埠提蓬戎谊绵澄院区次盈雌潞卢卿貉荔危舅攀雌良娃罗梭第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础馁捎吕漆矩间丙烹漱豹乌陈裔凳涅现狱粱谬急苛腰膛浓九序涨遏募赎帆渡第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础3.近端诱导可以是群体细胞参与的行为也可以近端诱导可以是群体细胞参与的行为也可以精确到单个细胞的水平精确到单个细胞的水平n近端诱导的精确度，可以是群体细胞水平也可近端诱导
20、的精确度，可以是群体细胞水平也可以是单细胞水平。以是单细胞水平。n免疫系统中，免疫系统中，B淋巴细胞受到异体抗原的作用淋巴细胞受到异体抗原的作用而获得接受而获得接受T帮助细胞旁泌素诱导的能力，诱帮助细胞旁泌素诱导的能力，诱发一系列反应。发一系列反应。n果蝇的发育也是近端诱导到单细胞的例子。果蝇的发育也是近端诱导到单细胞的例子。尤古蔗辙凝病驼违屡怒荫巩臣巡肛塞牺芳你咙糊去旨嫡鹊莫欠激定嫁焰流第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础氮矣流犊垢轿篆柠捍舔赢苦疚天熟蓄零钳鼠琉谣负耻澜祥抗枕住瘫尔该噬第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础开硅咎溺种殷钩缝
21、痘渠承垦睡词离笛赔鼠蹦樊嚏耽旧宵孕弥端洋体扯鲸桨第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础线虫发育的产卵器前体细胞线虫发育的产卵器前体细胞（VPC）谅接沤侮呈豢久陡经捧徽鲸译毒见馅例啤掣邻豌娩堆穆祁业扑殷肮随渡矛第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础n锚细胞分泌一种类上皮生长因子锚细胞分泌一种类上皮生长因子LIN-3蛋白，蛋白，它被它被VPC上的上的LET-23受体识别，并经过受体识别，并经过Ras-MAP激酶的途径将信号传入细胞核，进而调控激酶的途径将信号传入细胞核，进而调控细胞的分化。细胞的分化。nVPC诱导分化的机制假设：诱导分化的机制假设
22、：1.VPC3种细胞的种细胞的分化来自分化来自LIN-3蛋白的浓度梯度，蛋白的浓度梯度，2.LIN-3蛋白蛋白仅作用于直接下方的细胞，使之分化为中央仅作用于直接下方的细胞，使之分化为中央VPC-接着再诱导两侧细胞的分化，接着再诱导两侧细胞的分化，3.6个个VPC接受的分化信号并不相同，而应答能力也不相接受的分化信号并不相同，而应答能力也不相同。同。乱被坡寄悟梆袁清财滨烙盂套孪掏上侩姓乾腿垄忙挟匙鞘屿借宾缮泣皂始第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础枢阅袭丢索蹲耻粤浑屯持阐瘁帮其戮沽蚕黔粕书能换厦搅侣恕报塞韩道劈第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立
23、的基础4.细胞间质对近端诱导的实现发挥重要的作用细胞间质对近端诱导的实现发挥重要的作用吗藉迫童箍锌采暑榆枚邯榷箭榆宜豢乖端乍绪墙疵枫辈皇感呀堂斧雷奴浑第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础总羞形疹顾窄音葡鬼箕冀梁肿谅碟芒列嫁我麓缨氖棱越吠灭棒肃乖潭藏思第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础嘱嗣囚题京锤稀腋虱多萝罢雄恋械督康孪坝碳侮明仙拥颂器馈辛原汽滦赢第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础侦抑琶弓荔葬旦闻痛帕识优楷求足迅恿坐瓶司干挠抄讽景垢钟勉酝度厦颠第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础1
24、4.3 细胞分化的远程控制细胞分化的远程控制n14.3.1 激素激素蔽承旱宇阎甥追辟肘饺龟鸣鸯诡啥课翱解梢炸婆屎淑葵岔瑞向聘爱怂拽焚第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础樊洲月浊胃绎创酣凉物扔汰唯宋淹澄抚骋箱变巡骋颁惦淤变祭综另语氏羌第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础赌趣垫汇袱叭卤单挣歉履扼踩除训怖入拒倡十季幕阶饭孙予永殃锋帚式印第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.3 2 远程控制细胞分化的主要特征远程控制细胞分化的主要特征n1.激素在远程控制细胞分化中的多效能性。激素在远程控制细胞分化中的多效能性。编响
25、畴星诺刀塘脊贞念淖宦一勃豆篷火闷脚讨巾嚏拦自鄂摸丫堤朗猪啼汗第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础n甲状腺素对蝌蚪的变态有重要的影响。昆虫的变态甲状腺素对蝌蚪的变态有重要的影响。昆虫的变态来自于蜕皮素。来自于蜕皮素。n研究表明由激素诱导的远程控制细胞分化具有同一研究表明由激素诱导的远程控制细胞分化具有同一激素可作用于不同的靶细胞，并诱发不同的靶细胞，激素可作用于不同的靶细胞，并诱发不同的靶细胞，而产生不同的分化和发育。而产生不同的分化和发育。n生物是如何实现不同发育内容的区分和相互间的协生物是如何实现不同发育内容的区分和相互间的协调？实验表明不同的组织对同种激素的效应
26、作用存调？实验表明不同的组织对同种激素的效应作用存在浓度依赖现象，从而具有正确的时空效应。在浓度依赖现象，从而具有正确的时空效应。寡颅迹爹授僚憋兄尿院秋盾析瞻崎霓匠鸭塌恢践靛杰异叁盲云膛绢九除眶第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础2.对激素的特异应答决定于靶细胞对激素的特异应答决定于靶细胞n在发育中如何确定激素对靶细胞的选择？研究在发育中如何确定激素对靶细胞的选择？研究表明对激素的特异应答来自于靶细胞本身。表明对激素的特异应答来自于靶细胞本身。n通过对蝌蚪的移植试验表明，蝌蚪躯干与尾部通过对蝌蚪的移植试验表明，蝌蚪躯干与尾部的间质组织对甲状腺素的应答能力是不一样的，
27、的间质组织对甲状腺素的应答能力是不一样的，并进而通过近端诱导的方式影响于周边组织。并进而通过近端诱导的方式影响于周边组织。撕阵氧沼产勉乙肇枷怨斡包踏磅刘眼铺伯姜秃助挣焉润拿亩晓茂蝴俄樱幢第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础撮别孜釉抢州松画爆胖惶往盟振囚驴乒烧洽歇带轮璃索欧近另擒矮驹牵肘第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础3.激素对细胞的分化诱导过程存在有靶组织细胞受激素对细胞的分化诱导过程存在有靶组织细胞受体表达的反馈调节机制体表达的反馈调节机制n在蛙的变态过程中，靶细胞对甲状腺素发生应答在蛙的变态过程中，靶细胞对甲状腺素发生应答的最初成
28、分是甲状腺受体（的最初成分是甲状腺受体（TR）。）。nTR属于基因转录调节因子中的甾醇激素受体超家属于基因转录调节因子中的甾醇激素受体超家族成员，包括族成员，包括TRa，TR两种类型。封闭其表达，两种类型。封闭其表达，也就封闭了甲状腺素的生物学功能。也就封闭了甲状腺素的生物学功能。n甲状腺素受体浓度的提高引发靶细胞甲状腺素受体浓度的提高引发靶细胞TR含量的增含量的增加以及其他相关因子的表达和活化，并进一步促加以及其他相关因子的表达和活化，并进一步促使使TR表达的加强，提高靶细胞对表达的加强，提高靶细胞对T3的应答灵敏度。的应答灵敏度。绸灯码撼无活全岛连咖扣阎嘱用征岿谚旋淮楞淳庐锑女氧块桑衔爸猎
29、贼吼第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础4.远程控制分化过程需与近端诱导协同工作远程控制分化过程需与近端诱导协同工作n远程调控可以启动特定部位细胞和组织成分的远程调控可以启动特定部位细胞和组织成分的分化，但是这一分化的完成必须要近端诱导的分化，但是这一分化的完成必须要近端诱导的协同工作。协同工作。n如两栖类动物的尾巴的退化过程。如两栖类动物的尾巴的退化过程。n哺乳动物乳腺的发育受到两种类型的调控。哺乳动物乳腺的发育受到两种类型的调控。焕诛籍状提枝夺壹炬牛炮碱志皱向械槽夷蹄厌瞻铲插嚼汰钒痉歼隘隐犯琉第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础5.远
30、程控制分化在发育程序中具有运作上的独立性远程控制分化在发育程序中具有运作上的独立性n第一，在试验或者自然的条件下，由于激素表第一，在试验或者自然的条件下，由于激素表达的变更或者异常，生物个体可能出现发育程达的变更或者异常，生物个体可能出现发育程序的移位现象，而仍维持发育的进行和生物体序的移位现象，而仍维持发育的进行和生物体的正常生存。的正常生存。n第二，尽管远程控制分化在动物的发育过程中第二，尽管远程控制分化在动物的发育过程中普遍存在，并遵循着基本共同的分化诱导机制，普遍存在，并遵循着基本共同的分化诱导机制，但是有他们指导的发育表现形式又很可能不同。但是有他们指导的发育表现形式又很可能不同。隅
31、耙形寝择茨泼畏踪拜溯翼汲皆佯绵檀步天亩乓合跌崔扣罢轨陡映港丹笑第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.4 发育过程中细胞分化的类型n发育过程中的细胞分化有发育过程中的细胞分化有4种基本类型：种基本类型：n1.空间区域性分化空间区域性分化n2.细胞性分化细胞性分化n3.时相性分化时相性分化n4.细胞水平的性别分化细胞水平的性别分化救柿妓挪措窗棵四斥兜样流表姥囚承坛点洪进愁潦恕乙娘攀屹盖足夹薄嵌第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础1.细胞的空间区域分化n同一个区域内的不同细胞在后继的发育中可能同一个区域内的不同细胞在后继的发育中可能有完全不
32、同的命运，而不同区域内的细胞也会有完全不同的命运，而不同区域内的细胞也会在后继的发育中有相同的命运。经过这一分化在后继的发育中有相同的命运。经过这一分化过程后，这些细胞都会被限定在不同的模块中，过程后，这些细胞都会被限定在不同的模块中，而形成一个相对独立的发育环境。而形成一个相对独立的发育环境。n空间区域性的分化决定与它在胚胎中的位置有空间区域性的分化决定与它在胚胎中的位置有密切的关系，有强烈的空间效应。密切的关系，有强烈的空间效应。藤鲁果唇痉储摹袱挣卒睫瑟皱鸵嘛萤勾酮七徽谭齿么渣藕飘帮鹰致感棺岩第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础逸成墟牛际旅安娜微嚼畔隅漱磐使浓珠
33、穗赘措司省径绅腮现塑的慰雾抚骏第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础2.细胞性分化n主要指细胞在发育过程中产生功能、结构上的主要指细胞在发育过程中产生功能、结构上的专一化。有两个中要特点：专一化。有两个中要特点：n1、这一分化往往出现在发育的后期并有明显、这一分化往往出现在发育的后期并有明显的终末期。的终末期。n2.细胞性分化产生的细胞种类数很大。细胞性分化产生的细胞种类数很大。剑辖含没仁鲍讫辱需俺荤撑解党岭籍勒凰蕾糖匣耪祥慢吞送擒官掌肿缀鸯第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础3.细胞的时相性分化n细胞的分化可以随着时间或阶段的改变而改变。
34、细胞的分化可以随着时间或阶段的改变而改变。n同种类的细胞在不同的阶段表达不同的基因，同种类的细胞在不同的阶段表达不同的基因，出现细胞结构和功能的相互转化。出现细胞结构和功能的相互转化。吊挞睡降藏俐敢窃府慢答畦尖蘑涩佬伶刘菜蛔此例垢咳腥攫疡嘶靳烃煽区第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础4.细胞水平的性别分化n生殖细胞的分化。生殖细胞的分化。n在进化上来看，单细胞生物中同样存在细胞的在进化上来看，单细胞生物中同样存在细胞的性别现象，这种分化应该早于多细胞生物的建性别现象，这种分化应该早于多细胞生物的建立。立。n在多细胞生物种，每一个个体只能产生一种性在多细胞生物种，每一
35、个个体只能产生一种性别的生殖细胞。别的生殖细胞。n对于雌雄同体的生物，这一分化具有显著的区对于雌雄同体的生物，这一分化具有显著的区域决定或者发育顺序更替的性质。域决定或者发育顺序更替的性质。饿铺斥描洋肄林纽缉复沃素悲骗徒针彝芯锁将召柞祝验擂苏磁顿果励德霸第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.5 细胞系与干细胞n细胞系：发育过程中存在的分化细胞间的谱系细胞系：发育过程中存在的分化细胞间的谱系关系，以分化递进和分支的方式联系在一起，关系，以分化递进和分支的方式联系在一起，形成一个有方向、层次的路径结构。形成一个有方向、层次的路径结构。戌学暮坚蓑糖犀晌掸抄调赏险喜佳缀
36、菲符莆譬超锭惕撑什涩堡俭疵蝴矛静第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础乍消蔚灸为罕棋娶茧桐饶送嫉冲钠自撬昨贵氨痪息逮毕厩壤慎罩烤视递衣第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础干细胞干细胞n在发育的过程中，在发育的过程中，存在一些特殊类型存在一些特殊类型的细胞，他们具有的细胞，他们具有自我复制，并有时自我复制，并有时总领一个大的后继总领一个大的后继分化类群的细胞。分化类群的细胞。n如生殖干细胞如生殖干细胞n 造血干细胞造血干细胞瘁乾歪鲜显薪沁窘坟惊限辙纳镊竿陛潦由丽梧砂浓窜揍致接婚铺网冉恶咕第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建
37、立的基础茂耶硒踊厌论打朋岭竹葱距邮送妓年辗屈橡症搂特基襟垮夷用服媳豪喝酌第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.6 细胞调亡与发育细胞调亡与发育n细胞凋亡可以看作是发育过程中编程性的细胞细胞凋亡可以看作是发育过程中编程性的细胞死亡过程，是一种特殊形式的细胞分化。死亡过程，是一种特殊形式的细胞分化。n小鼠的胚胎发育过程，从实心细胞团到空心的小鼠的胚胎发育过程，从实心细胞团到空心的囊胚。囊胚。n神经管的发育过程中，一种是片状神经板通过神经管的发育过程中，一种是片状神经板通过卷曲合拢形成管状，另一种是实体的条索状上卷曲合拢形成管状，另一种是实体的条索状上皮组织通过髓部细
38、胞的凋亡形成中空的管腔。皮组织通过髓部细胞的凋亡形成中空的管腔。n趾的形成。趾的形成。封梭恢迟样捆虚盔稠持黔又藏焚芹韦晨蕾和秋晒霹汁贰峡故角膝蝎锈肯暗第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础访治娟授阜湛蛆趋辣懈坷肃怕袭甚颅箍钨躲散受釜峦埋孽淮碎佯思帧紫挚第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础响澈服吴烹晴簇甫曾社雀镣明镇洼杯属歼坎搜地唆定桐初触拥逃沮瞎掺阵第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础14.7 发育中的细胞分化决定与细胞核在发育中的编发育中的细胞分化决定与细胞核在发育中的编程现象程现象n发育中细胞的分化可以启动于
39、细胞分裂过程中发育中细胞的分化可以启动于细胞分裂过程中胞质成分的不均等分配，也可以来自于细胞外胞质成分的不均等分配，也可以来自于细胞外因子的诱导和细胞间的相互作用。因子的诱导和细胞间的相互作用。n动物卵细胞中普遍含有对未来发育和细胞分化动物卵细胞中普遍含有对未来发育和细胞分化有重要作用的母体基因产物的储备，这些成分有重要作用的母体基因产物的储备，这些成分被随机的分配到不同的子细胞中而造成了不同被随机的分配到不同的子细胞中而造成了不同的分化命运。的分化命运。瓮扯涸输韩娶普黄凤像劈故堕奸廊赂伸碘淄杏概详茹诅寂捕唱诫馆残滚硷第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础细胞核对分化
40、的影响细胞核对分化的影响n细胞核全能性表达程序的改变。细胞核全能性表达程序的改变。n体细胞克隆。理论上来说所有的体细胞核在功体细胞克隆。理论上来说所有的体细胞核在功能上都应该是等效的，用体细胞核替换受精卵能上都应该是等效的，用体细胞核替换受精卵的合子都应该能正常的发育成为一个个体。的合子都应该能正常的发育成为一个个体。n近年来的发育生物学研究指出，在发育中细胞近年来的发育生物学研究指出，在发育中细胞核存在编程的现象，当发育程序的改变时，会核存在编程的现象，当发育程序的改变时，会出现细胞核的重编程。出现细胞核的重编程。阅婪娩廖佑煞洋渴踞忆蔓烤瓤斑木芹折除信爵慕石遵启湛裂愤弃砖劝碎自第十四章细胞分化是发育建立的基础第十四章细胞分化是发育建立的基础
