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1、判断以下论点是否正确，为什么？判断以下论点是否正确，为什么？ 1) 一个细胞放于某一浓度溶液中，如细胞内浓度与一个细胞放于某一浓度溶液中，如细胞内浓度与外界溶液浓度相等则体积不变。外界溶液浓度相等则体积不变。 2) 若细胞若细胞 p = - s ，将其放入某一溶液中时，体，将其放入某一溶液中时，体积不变。积不变。3) 若细胞若细胞 w = s ，将其放入纯水中时，体积不变。，将其放入纯水中时，体积不变。 第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件四、影响
2、吸水的土壤条件 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收? ?!一、根系吸水部位一、根系吸水部位根系的特点根系的特点根系量大根系量大根毛多根毛多根深，分布广根深，分布广黑黑麦麦种种在在木木箱箱里里，测测量量根根与与根根毛毛总总长长达达一一万万公公里里，每每天天长长出出的新根和根毛总长达的新根和根毛总长达5公里。公里。小麦根系可达小麦根系可达1.5-2m，玉米在玉米在2m以上，以上，苹果树苹果树10-12米。米。一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位根系吸水部位根系吸水部位：根尖端根尖端包括：包括：根冠根冠根毛区根毛区伸长区伸长区分生区分生区吸水能力最强吸水
3、能力最强根冠伸长区分生区根冠根毛区中柱鞘维管柱根毛区吸水能力最强原因：根毛区吸水能力最强原因：1、根毛多，增大吸水面积（、根毛多，增大吸水面积（510倍）倍）2、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根根部吸水的途径根部吸水的途径土壤中水分土壤中水分根根渗透渗透扩散扩散根毛根毛导管导管质外体途径质外体途径共质体途径共质体途径中柱细胞中柱细胞内皮层的径向迁移内皮层的径向迁移皮层皮层二、根系吸水的途径二、根系
4、吸水的途径 水在根内径向运输的途径水在根内径向运输的途径几个概念：几个概念：质外体（质外体（apoplastapoplast）：）： 共质体（共质体（symplast)symplast)： 细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外体。细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外体。由胞间连丝将细胞的原生质联系成共质体由胞间连丝将细胞的原生质联系成共质体根系吸水的途径根系吸水的途径质外体途径：质外体途径：（apoplast pathway）：共质体途径：共质体途径：（symplast pathway）：跨膜途径跨膜途径（transmemberane pathway):区分难区分难根部吸水的共质体途径
5、和质外体途径根部吸水的共质体途径和质外体途径交交叉叉凯氏带凯氏带木栓化，膜与壁紧木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶贴在一起。水、溶质不能自由通过。质不能自由通过。外部质外体外部质外体内皮层外内皮层外包括根毛、皮层的胞间包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙层、细胞壁和细胞间隙内部质外体内部质外体内皮层内内皮层内包括成熟的导管和中包括成熟的导管和中柱各部分。柱各部分。凯氏带分隔内皮层：凯氏带分隔内皮层：三、根系吸水机制！三、根系吸水机制！ 两种方式两种方式 动力动力 主动吸水主动吸水 根压根压（active absorption of water） （root pressure） 被动吸水被动吸
6、水 蒸腾拉力蒸腾拉力 (passive absorption of water) （transpirational pull)植物根系吸水植物根系吸水( (一一) )根压根压（root pressure）与主动吸水与主动吸水1. 根压、伤流与吐根压、伤流与吐水水主动吸水主动吸水-由于根系本身生理活动引起的水分吸收由于根系本身生理活动引起的水分吸收植物根系生理活动促使水分植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力从根部上升的压力-根压根压根压把根部水分压到地上部，根压把根部水分压到地上部，土壤中水分不断补充到根部，土壤中水分不断补充到根部，形成根系吸水过程。形成根系吸水过程。根压根压-主动吸水动力
7、主动吸水动力伤流伤流（bleeding）与吐水与吐水（guttation）如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象（伤流）。现象（伤流）。流出的汁液是伤流液（流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。）。伤流量伤流量-根系生理活动一个指标根系生理活动一个指标(研究根系代谢研究根系代谢)。没有受伤植物如处在土壤水分充足，气温适宜，没有受伤植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体天气潮湿
8、的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象外泌的现象吐水吐水。吐水吐水-根压引起（呼吸抑制剂处理植株可以抑制吐水）；根压引起（呼吸抑制剂处理植株可以抑制吐水）； 水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出。 根系生理活动一个指标根系生理活动一个指标判判断苗势强弱断苗势强弱两种现象证明根压存在：两种现象证明根压存在：吐水现象吐水现象2.2.根压产生机理根压产生机理两种解释两种解释渗透理论渗透理论 代谢理论代谢理论渗透理论渗透理论下面现象来证明下面现象来证明:当把植物根部放在当把植物根部放在纯水纯水中，植物根压增加，伤流加快；中，植物根压增加，伤流加快；如把植物根部放在如把植
9、物根部放在浓溶液浓溶液中，植物根压下降，伤流减中，植物根压下降，伤流减少，已流出伤流液甚至会被重新吸回去；少，已流出伤流液甚至会被重新吸回去；如用物理或化学因素将植物根部细胞膜的如用物理或化学因素将植物根部细胞膜的选择透性破选择透性破坏坏，植物没有根压也不出现伤流。，植物没有根压也不出现伤流。根压产生是一个渗透过程，并与植物代谢有关。根压产生是一个渗透过程，并与植物代谢有关。根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带加厚的凯氏带, ,不能允许不能允许水分和物质自由通过。水分和物质自由通过。水分通过
10、内皮层只能通过水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。内皮层上的原生质部分。整个内皮层细胞就整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜象一圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。把中柱与皮层隔开。只要中柱中水分与皮层中只要中柱中水分与皮层中水分存在水分存在水势差水势差，水分便，水分便会通过渗透作用进出中柱。会通过渗透作用进出中柱。为什么导管内水势要低于外液水势？为什么导管内水势要低于外液水势？ 土壤中溶质可与水分一起通过质外体向根部扩散，土壤中溶质可与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。 因皮层中因皮层中O O2 2较高，可产生足够强呼吸，足够
11、多的较高，可产生足够强呼吸，足够多的能量以利于能量以利于离子主动吸收离子主动吸收。并经多次主动转运，将。并经多次主动转运，将离子通过胞间联丝转运到离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中柱的薄壁细胞中去。中去。 中柱内细胞中离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别中柱内细胞中离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。水分就会经渗透进入中柱，产生根压水分就会经渗透进入中柱，产生根压。代谢理论代谢理论建立跨越内皮层水势梯度建立跨越内皮层水势梯度（二）蒸腾拉力与被动吸水（二）蒸腾拉力与被动吸水1.被动吸水被动吸水 由于枝叶蒸
12、腾引起根部吸水，吸水动力来自于蒸腾拉力。由于枝叶蒸腾引起根部吸水，吸水动力来自于蒸腾拉力。通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。2.蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirational pull） 正在蒸腾植物正在蒸腾植物被动吸水比重较大被动吸水比重较大 蒸腾速率很低植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸蒸腾速率很低植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。水才占较重要的地位。 蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量四、影响根系吸水条件四、影响根系吸水条件影响土壤影响土壤,根水势的因素根水
13、势的因素(一一)土壤水分状况土壤水分状况土壤中水分可分三大部分：土壤中水分可分三大部分：1.吸湿水（或束缚水），吸湿水（或束缚水），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。2.重力水重力水，主要存在较大的土壤空隙中，可因重力作用而下降。，主要存在较大的土壤空隙中，可因重力作用而下降。3.毛细管水毛细管水，存在于土壤毛细管内水分，并能沿毛细管不断上，存在于土壤毛细管内水分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面升，直至土壤表面（ （利用最多且时间最久利用最多且时间最久） ）。土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况（二）土壤
14、通气状况（二）土壤通气状况通气良好土壤中，根系吸水力较强。通气良好土壤中，根系吸水力较强。 1. 1.土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动吸水能力；提高主动吸水能力； 2. 2.促进根系发达，扩大吸收表面。促进根系发达，扩大吸收表面。 相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。时间长了还会造成根系中毒死亡。 土壤通气差，土壤通气差，O O2 2降低，降低，COCO2 2增高增高，短期内可以使，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水阻碍吸水；时间；时间
15、较长，则会引起根细胞进行较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸无氧呼吸，产生和，产生和积积累酒精累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。，根系中毒受伤，吸水更少。 此外，缺此外，缺O O2 2还会产生其它还原物质（如还会产生其它还原物质（如FeFe2+2+、NONO2 2、H H2 2S S等等），不利于根系生长。），不利于根系生长。 涝害致死涝害致死-根系缺氧；根系缺氧； 施大量未腐熟有机肥，微生物活动消耗大量氧气，施大量未腐熟有机肥，微生物活动消耗大量氧气， 根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能； 中耕松土中耕松土-增加土壤通气。增加土壤通气。土壤通气差引起根系中毒
16、原因：土壤通气差引起根系中毒原因：Figure A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.（三）土壤温度状况（三）土壤温度状况低温低温抑制根系吸水的主要原因：抑制根系吸水的主要原因：（1 1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。（2 2）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易
17、透过。（3 3）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。“午不浇园午不浇园”！高温高温导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；还加速根系衰老，加重根木质化程度还加速根系衰老，加重根木质化程度-对水分吸收不利对水分吸收不利（四）土壤溶液状况（四）土壤溶液状况 浓度高，水势低，根系吸水困难浓度高，水势低，根系吸水困难 浓度过高，水势低于根系水势，则植物便不能从土壤中浓度过高，水势低于根系水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。吸水，水分倒流。盐碱地盐碱地-植物不能正常生长（土壤溶液浓度太高）。植物不能正常生长（土壤
18、溶液浓度太高）。 “ “烧苗烧苗”现象：一次施肥过多，造成土壤水势过低，严现象：一次施肥过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死重时，可能产生植物水分外渗而枯死 由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称为造成的植株干旱，称为生理干旱生理干旱。1、萎蔫（、萎蔫（wilting）暂时萎蔫暂时萎蔫(temporary wilting)temporary wilting)永久萎蔫永久萎蔫（permanent wiltingpermanent wilting）当蒸腾速率降低，萎蔫植株可恢复正常当蒸腾速率降低，萎蔫植株可恢
19、复正常蒸腾降低后，仍不能使萎蔫植物恢复正常。蒸腾降低后，仍不能使萎蔫植物恢复正常。 实质：土壤水势实质：土壤水势等于或低于等于或低于植物根系水势植物根系水势植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。 补充几个概念补充几个概念两种状况两种状况永久萎蔫系数与土壤中水分利用永久萎蔫系数与土壤中水分利用（1）永久萎蔫系数（）永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：）： 指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。指植物
20、刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。（2）土壤中的可利用水（）土壤中的可利用水（available water）：）： 指永久萎蔫系数以外的多余的水分。指永久萎蔫系数以外的多余的水分。（3）土壤中的不可利用水（）土壤中的不可利用水（disavailable water）：）： 不能被植物吸收利用的水分。主要是吸湿水。不能被植物吸收利用的水分。主要是吸湿水。永久萎蔫系数与土壤质地有关，永久萎蔫系数与土壤质地有关， 粗沙粗沙 细沙细沙 壤土壤土 红光红光蓝光对气孔开度的影响蓝光对气孔开度的影响红光和蓝光红光和蓝光引起气孔张开引起气孔张开红光光受体红光光受体可能是叶绿素可能是叶绿素蓝光光受
21、体蓝光光受体可能是隐花色素可能是隐花色素 蓝光能活化蓝光能活化H-ATP酶酶，不断进泵出，不断进泵出H，形成跨电化学势梯度，它是形成跨电化学势梯度，它是K通过通过K通道移通道移动的动力，可使保卫细胞内动的动力，可使保卫细胞内K浓度增加，水浓度增加，水势降低，气孔张开。势降低，气孔张开。红光红光-间接效应间接效应蓝光蓝光-直接对气孔开闭起作用直接对气孔开闭起作用(红光红光10倍倍)3、CO2 ： 高浓度高浓度COCO2 2引起气孔关闭引起气孔关闭 ( (质膜透性加大，质膜透性加大，K K+ +泄漏；细泄漏；细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差建立胞内酸化，影响跨膜质子浓度差建立) )。反馈调节（反馈调
22、节（feed backfeed back）：叶片蒸腾导致叶肉细胞）：叶片蒸腾导致叶肉细胞 和保卫细胞水势下降和保卫细胞水势下降引起气孔关闭引起气孔关闭4、水分、水分前馈调节（前馈调节（feed forwardfeed forward）：在叶片水势尚未降低之）：在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水分根试验说明根系可以感受根系信号分根试验说明根系可以感受根系信号ABAABA5 植物激素植物激素-ABA叶片未受到水分胁迫时，叶片未受到
23、水分胁迫时，保卫细胞中含有微量保卫细胞中含有微量ABA；水分胁迫下，保卫细胞中水分胁迫下，保卫细胞中ABA大量增加，大量增加，ABA作为作为信使，通过促进外向信使，通过促进外向K+通通道开放，使道开放，使K+排出保卫细排出保卫细胞，导致气孔关闭。胞，导致气孔关闭。ABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭信号转导信号转导水胁迫水胁迫ABA增加增加诱导胞浆中诱导胞浆中Ca2 瞬时增加瞬时增加K+通通道道 s w水流出，气孔关闭。水流出，气孔关闭。 6、叶温、叶温: 在一定温度内随其升高而增大，超过或低于在一定温度内随其升高而增大，超过或低于都会导致部分张开或关闭（酶促反应有关）。都会导致部分张开或关闭（酶促
24、反应有关）。通过调节气孔在适当时刻的开关，通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最尽可能减少水分损失，而保证最大的大的COCO2 2同化量。同化量。气孔的最优化调节气孔的最优化调节四、影响蒸腾的内外条件及人工调节四、影响蒸腾的内外条件及人工调节（一）影响蒸腾的内外条件（一）影响蒸腾的内外条件一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。的因素都会影响到蒸腾速率。1影响气孔阻力的因素影响气孔阻力的因素2影响边界层阻力的因素影响边界层阻力的因素 叶片光滑程度，风力大小叶片光滑程度，风力大小。3影响叶片大气
25、水气压差的因素影响叶片大气水气压差的因素 叶温，气温，大气湿度等。叶温，气温，大气湿度等。（二）蒸腾作用的人工调节（二）蒸腾作用的人工调节尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。在在移移栽栽植植物物时时，去去掉掉一一些些枝枝叶叶，减减少少蒸蒸腾腾面积，避免太阳曝晒等。面积，避免太阳曝晒等。使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂（antitranspirantantitranspirant）阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂理想抗蒸腾剂理想抗蒸腾剂降低蒸腾又不影响光合作用降低蒸腾又不影响光合作用能减小保卫细胞膨胀，使气孔开能
26、减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如黄腐酸。度变小。如黄腐酸。在叶面形成分子薄层，阻碍水分在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如丁二烯丙烯酸。散失。如丁二烯丙烯酸。施于叶面后，能反射光，降低叶施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。温，从而减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂种类：抗蒸腾剂种类：代谢型代谢型薄膜型薄膜型反射型反射型nCO2较理想抗蒸腾剂较理想抗蒸腾剂n 1. CO2可通过促使气孔关闭减小蒸腾，可通过促使气孔关闭减小蒸腾，又不限制光合作用。又不限制光合作用。n 2. 虽然虽然CO2造成气孔部分关闭，但造成气孔部分关闭，但CO2浓度的增加会加大扩散速率浓度的增加会加大扩散速率n 3.另外另外CO2是光合原料，可提高光合是光合原料，可提高光合作用，并抑制光呼吸作用，并抑制光呼吸n多数抗蒸腾剂能通过气孔关闭来降低蒸腾作用，多数抗蒸腾剂能通过气孔关闭来降低蒸腾作用，但同时也影响但同时也影响CO2扩散，从而影响光合作用。扩散，从而影响光合作用。
