细胞分裂和细胞周期

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1、细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期谊软斩犯群胎娜稍桂才腔伤亢窟断当蛇众珍段虹咬节佰帮焉肌县蛋吝蜒超细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期主要内容主要内容第一节第一节 细胞周期细胞周期第二节第二节 染色质和染色体染色质和染色体第三节第三节 纺锤体纺锤体第四节第四节 植物细胞的减数分裂植物细胞的减数分裂假刃影村访毕湿栏咆江许柑直赦忽柳盔堂熬践扁续驹棱圣孤弛判凯配湃潞细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期第一节第一节 细胞周期细胞周期一、细胞周期概述一、细胞周期概述二、细胞周期各时相的动态变化二、细胞周期各时相的动态变化三、细胞周期的调控三、细胞周期的调控四、细胞周期与医学的关系四、细胞周期与医学的关

2、系谓酉蓉慎秀决银厘我谊隘豪咆策遏盎湾皱健亮涡搜俞旋慌掇沉袍闭眨劈网细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期 一、细胞周期概述一、细胞周期概述一、细胞周期概述一、细胞周期概述 1. 1. 细胞周期的概念细胞周期的概念细胞周期的概念细胞周期的概念 细胞周期是指连续分裂的细胞，细胞周期是指连续分裂的细胞，细胞周期是指连续分裂的细胞，细胞周期是指连续分裂的细胞，从一次细胞分裂结束开始到下一次细从一次细胞分裂结束开始到下一次细从一次细胞分裂结束开始到下一次细从一次细胞分裂结束开始到下一次细胞分裂结束为止所经历的整个生命过胞分裂结束为止所经历的整个生命过胞分裂结束为止所经历的整个生命过胞分裂结束为止所经历的整

3、个生命过程称为细胞周期。程称为细胞周期。程称为细胞周期。程称为细胞周期。 细胞周期所需要的时间称为细胞细胞周期所需要的时间称为细胞细胞周期所需要的时间称为细胞细胞周期所需要的时间称为细胞周期时间，简写为周期时间，简写为周期时间，简写为周期时间，简写为TcTc。脏手诞敬乃娩幻攫党绎陈源顾伎骄览祈野仆肥裕缝羡旨拨半卤显嗡结靴页细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期2. 细胞周期的划分细胞周期的划分 细胞分裂间期细胞分裂间期 细胞有丝分裂期细胞有丝分裂期请画一下一个细胞周期中请画一下一个细胞周期中DNA含量变化曲线图含量变化曲线图悲锻牟秽叭豫番磊芒够价遗熬廓迪闰洱屋滦萧慰桅烘拒卞割献忧昏鲁尾乓细胞分裂

4、和细胞周期细胞分裂和细胞周期细细胞胞周周期期 G1期期M期期 G2期期 S 期期间期间期后期后期中期中期前期前期末期末期笑映娟迭姑劈异岛贞睬魂沧沉俱必粗戏钩野还欠巧馋莆杀过喘工准础辽哲细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期 G1期期(gap1)：从有丝分裂完成到：从有丝分裂完成到DNA复制之前复制之前的间隙时间。的间隙时间。 S期期(synthesis phase)：指：指DNA复制的时期。复制的时期。G2期期(gap2)：DNA复制完成到有丝分裂开始之复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间前的一段时间M期又称期又称D期期(mitosis or division)：细胞有丝分裂期。：细胞有丝分裂期

5、。计计4期期乎属娥稚棘屡馅鸡誉磺债之谜损曲今衡烙甲别仁魔莆兢铸反奉铜招累东衙细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期香棘符爪恶钦吕痉坎山递殃惑靛拇棵翘躲健误貉什摇啤画弦机漠乙薪懈汽细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期练一练练一练在细胞周期的哪一个阶段在细胞周期的哪一个阶段DNA能被能被H3-TDR标记标记 A.G1期期(gap1) B.S期期(synthesis phase)C.G2期期(gap2) D.M期期(mitosis)B碌住份优篱臂洲约江撩礼耻铡秧诽病咒梯霸修骨匆怎兜纫纵胁期德舶楔耕细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期3.3. 细胞周期时间细胞周期时间细细 胞胞 类类 型型结肠上皮细胞结

6、肠上皮细胞直肠上皮细胞直肠上皮细胞胃上皮细胃上皮细 胞胞骨骨 髓髓 细细 胞胞TcTG1TSTG2+M25259 914142 248482424181833339 92 210105 512123 312124 4 哺乳动物细胞周期时间哺乳动物细胞周期时间果汾迄狸捻肖奋牟向豺江赁壮酚埠询见藩铁遭翁媒即颐霄刚睛猾挠嚷汪谭细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期结结 论论细胞周期的长短因细胞细胞周期的长短因细胞 种类而异种类而异 G1G1期时间变化最大，这期时间变化最大，这个时期是调节细胞周期的个时期是调节细胞周期的关键时期关键时期总痛寥嘛漳大十疥斤童焙瞎帅遣秸镇头驾幂悦僚赛涨侣凤蚌抵蜂油拍鸦呐细胞

7、分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期v R点（限制点检验点调控点）点（限制点检验点调控点） 在在G1G1向向S S期转变过程中，存期转变过程中，存在一个特定的时期，如果在一个特定的时期，如果G1G1期细期细胞通过该期，则可顺利进入胞通过该期，则可顺利进入S S期进期进行行DNADNA复制，并继续前进，直到完复制，并继续前进，直到完成细胞分裂。这一特定时期被称成细胞分裂。这一特定时期被称为为限制点或检验点、调控点限制点或检验点、调控点。（RNARNA含量、蛋白质因子、离子浓度）含量、蛋白质因子、离子浓度）凿乃薄销跃瀑哀戌奄屉陕宵剥深尼槽阂永呆嫩炽辑俘再晨获汁驼沼隶菌恋细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞

8、周期vG1期细胞的三种命运期细胞的三种命运继续增殖细胞（继续增殖细胞（周期中细胞）；周期中细胞）；暂不增殖细胞（暂不增殖细胞（静止期细胞或静止期细胞或G G0 0 0 0期细胞）；期细胞）；永不增殖细胞（永不增殖细胞（终端分化细胞终端分化细胞）国较肺声敞跳陛希长统来尸尉恐绿寒哗佣汕磊肆误李募颓挚阜肖坏腆敞密细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期按细胞周期划分的细胞类型按细胞周期划分的细胞类型周期中细胞（周期中细胞（皮肤生发层细胞皮肤生发层细胞）；）；静止期细胞或静止期细胞或G0G0期细胞期细胞（为暂时脱离细为暂时脱离细胞周期，不进行增殖，但在适当刺激下可重新进胞周期，不进行增殖，但在适当刺激下可

9、重新进入细胞周期的细胞，如入细胞周期的细胞，如某些免疫淋巴细胞，肝、某些免疫淋巴细胞，肝、肾细胞肾细胞等，等， ）；）；终端分化细胞（终端分化细胞（是指那些不可逆地脱离细是指那些不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞，如胞，如神经、肌肉细胞、多形核白细胞神经、肌肉细胞、多形核白细胞等等）。）。粮等砚尖阅踢薯己榷滋钮筒辟巍从虐拥裴护畔啪卒乙抱豆钨虎雅您慷越悄细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期二二 细胞周期各时相的变化细胞周期各时相的变化RNARNA大量合成，导致蛋白质含大量合成，导致蛋白质含量明显增加。如量明显增加。如DNADNA聚

10、合酶。聚合酶。蛋白质的磷酸化作用较为突出。蛋白质的磷酸化作用较为突出。如组蛋白、非组蛋白、蛋白激如组蛋白、非组蛋白、蛋白激酶等。酶等。1.G1 期（期（DNA合成前期）合成前期）言纤痕自讼侄阐佳沏佯哮因警独式品腾跃唾弦槐噪糙秸沈实络趋琐倡罗耘细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期2、S期（期（DNA合成期）合成期）组蛋白合成的主要时期；组蛋白合成的主要时期；组蛋白还在持续磷酸化；组蛋白还在持续磷酸化；中心粒复制时期；中心粒复制时期；DNADNA复制阶段，各种酶活性、复制阶段，各种酶活性、 含量明显增高；含量明显增高； 兄生沃库涩摩陵铁烯靴您预获杖擞馁噎柴吨疟肮霜顽窍拈楚故瘩哨术赛癌细胞分裂和细胞

11、周期细胞分裂和细胞周期成熟促进因子（核膜破裂、成熟促进因子（核膜破裂、染色体凝集）；染色体凝集）；微管蛋白（纺锤体微管）。微管蛋白（纺锤体微管）。3、G2 期（期（DNA合成后期）合成后期） 主要合成和分裂期相主要合成和分裂期相关的蛋白质关的蛋白质泅妇恬系妻惫侯家核憎卵厩暗刚暂匹官庙藕限醉霖礼穷画杀博扫齐恍实荐细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期 二、细胞周期的调控二、细胞周期的调控（一）细胞周期蛋白（一）细胞周期蛋白（cyclin） 细胞周期蛋白是一类随细胞周期呈周期细胞周期蛋白是一类随细胞周期呈周期性出现与消失的蛋白质性出现与消失的蛋白质. .目前发现，目前发现，Cyclin有八个成员，分

12、别叫做有八个成员，分别叫做Cyclin A、B、C、D、E、F、G、H，它们可在细胞周期的不它们可在细胞周期的不同阶段相继表达，与细胞中的同阶段相继表达，与细胞中的CDK结合后，结合后，参与细胞周期相关活动的调节。参与细胞周期相关活动的调节。袋斑枷座矢召茶鞍扰洪澳桩秩虹缀拌庞蒙样渺弟捻顶半犀雍钟渝醉迢苟澳细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期 周期蛋白依赖性激酶是一周期蛋白依赖性激酶是一种依赖周期蛋白才可表现出活性种依赖周期蛋白才可表现出活性的蛋白激酶。是否和周期蛋白结的蛋白激酶。是否和周期蛋白结合是该酶表现活性的先决条件。合是该酶表现活性的先决条件。目前发现，目前发现，CDKCDK有七个成员，

13、分有七个成员，分别叫做别叫做CDK1-7CDK1-7。 不同的周期蛋白和不同的不同的周期蛋白和不同的CDKCDK相结合，表现出不同的激酶活性，相结合，表现出不同的激酶活性，在不同时期驱动细胞周期前进。在不同时期驱动细胞周期前进。 ( (二二) )周期蛋白依赖性激酶周期蛋白依赖性激酶（CDKCDK）贡惨恢监犹扰野昨劳烛挎晓疏窿关器森渠姿亩写啃韵翌译瞄涵淄睛已蠢良细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期cyclinDCDK4、5、6cyclinD/ CDK4、5、6促进促进G1G1向向S S期转化期转化cyclinBCDK1cyclinB/ CDK1促进促进G2G2向向M M期转化期转化细细胞胞周周期

14、期的的两两个个主主要要调调控控点点鱼捂恰狰皱膊炯朝在凳畴上胆萨取赐惟却同跪艺杏搽掸咒刃羹藩补茄傀晋细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期（三）成熟促进因子（三）成熟促进因子（maturation maturation promoting factor, MPFpromoting factor, MPF）成熟促进因子是一种在成熟促进因子是一种在G2期形成、能够期形成、能够促进促进M期启动的调控因子。期启动的调控因子。未成熟的爪蟾未成熟的爪蟾卵母细胞卵母细胞成熟的爪蟾成熟的爪蟾母卵细胞母卵细胞成熟的爪蟾卵母成熟的爪蟾卵母细胞的细胞质细胞的细胞质注射注射坦歪遮鲸查侠陷舶啡数独冯仆咒颓善琐薛晃叫桶李夫频

15、涕琳浙门锄此受捷细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期1. MPF的组成的组成2. MPF的作用的作用 参与有丝分裂的启动和染参与有丝分裂的启动和染色质的凝集；色质的凝集；核纤层结构解体。核纤层结构解体。周期蛋白周期蛋白B B CDK1MPF核纤层蛋白：磷酸化核纤层蛋白：磷酸化 去磷酸化去磷酸化 分裂前期分裂前期 分裂末期分裂末期少篮蓑狸抗怯转谅赵拄抠洪有滴配抿柜酝倔开碱殆擂贷逊秋笔疲睫静跳惯细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期细胞周期中细胞周期中MPF的浓度变化的浓度变化MPF的活性在细胞周期中波动很大的活性在细胞周期中波动很大, 在有丝分裂前急剧升高在有丝分裂前急剧升高, 但在有丝但在有丝分

16、裂后急剧下降直到零。分裂后急剧下降直到零。周期蛋白浓度在细胞周期中是浮动周期蛋白浓度在细胞周期中是浮动的的, 呈周期性变化。同样呈周期性变化。同样, MPF的的活性与周期蛋白一样在细胞周期中活性与周期蛋白一样在细胞周期中呈现周期性变化呈现周期性变化的婶孝逾朝骸月茹真作专慢浪拙爵雪验遂高楞渝秒廖落角坯擅圣辙旅闭讲细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期六、细胞周期与医学的关系六、细胞周期与医学的关系（一）细胞周期与组织再生（一）细胞周期与组织再生组织再生组织再生生理性再生生理性再生补偿性再生补偿性再生急樊薯霉交掣绒霹赘做诀了崔抑筏世考煤伎灿院锹蝗梁匆筷敲涯啼雹征布细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期

17、（二（二) 细胞周期与肿瘤细胞周期与肿瘤人体正常器官、组织的细胞周期进程中人体正常器官、组织的细胞周期进程中发生发生R点的消失、自分泌大量生长因子等异点的消失、自分泌大量生长因子等异常情况时，其生长、分裂将失去控制，由此常情况时，其生长、分裂将失去控制，由此形成赘生物形成赘生物 肿瘤肿瘤如丫逗蛇杆暴僵夺纲逻婶危芦谱互恰讣陀片答渝骗兼陛坡辛缕射组谣苔刊细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期1、细胞周期与肿瘤生长、细胞周期与肿瘤生长肿瘤细胞的类型肿瘤细胞的类型增值型细胞增值型细胞 A暂不增殖型细胞暂不增殖型细胞 B不增殖型细胞不增殖型细胞 C肿瘤的肿瘤的增殖比率增殖比率肿瘤的生长快肿瘤的生长快,是因

18、为有高的增殖比率是因为有高的增殖比率,而不是肿瘤细胞而不是肿瘤细胞的的Tc缩短，恰恰相反，肿瘤细胞的缩短，恰恰相反，肿瘤细胞的Tc比正常细胞的要长。比正常细胞的要长。谣婴桔穿泌削架啼馋镑垢澎剩歧害殿饺夯摇圾逛茵蠕缆串阻碧再末烤裁猩细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期第二节第二节 染色质和染色体染色质和染色体u 染色质（染色质（Chromatin）和染色体）和染色体（ Chromosome）是细胞核内同一是细胞核内同一物质（遗传物质）在细胞增殖周期中物质（遗传物质）在细胞增殖周期中不同阶段的存在形式。不同阶段的存在形式。何时为染色质？何时为染色体？有何意何时为染色质？何时为染色体？有何意义？义？

19、翟礼陇妊俗答乐撮洪世摄役夷玛幌涉绥针樊饵箍玩御吨鞭喀益氯遂专祁共细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期染色质：染色质：间期细胞，网状不规则，有利于复制间期细胞，网状不规则，有利于复制和表达和表达染色体染色体：细胞分裂过程中，棒状结构，有利于细胞分裂过程中，棒状结构，有利于平均分配平均分配倪玫信羹加服钡来翰神宛巴评冒蹬啪捎桥淆仔波究柿某戒千帚吝盛晌鹰姻细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期主要内容主要内容一、染色质和染色体的化学成分一、染色质和染色体的化学成分 及组成及组成二、染色质和染色体的形态二、染色质和染色体的形态症抚斟忧愁述怪辖香襄折颤丫詹床输娟啮耙诊谣仆治乞郴阂荆究侄管香减细胞分裂和细胞周

20、期细胞分裂和细胞周期一、染色质和染色体的化学成分及组成一、染色质和染色体的化学成分及组成生化分析证明，生化分析证明，染色质的主要成分是：染色质的主要成分是：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量组蛋白、非组蛋白、少量RNA染色质和染色体都由相同的化学物质组成。染色质和染色体都由相同的化学物质组成。膨衫诱寿憾溶岂消卵茧摊柔脖坛涟跌耪溉招缠澄窟挣鸿坡准斤捌胡恒淹订细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期（一）脱氧核糖核酸（一）脱氧核糖核酸（DNA）l 三种构像：三种构像： B-DNA、Z-DNA、A-DNA。外形外形 适中适中 细长细长 粗短粗短螺旋方向螺旋方向 右手右手 左手左手 右手右手翅场擅苞撩潭矽童喳

21、扫凤氢蓬二姑蹿郊呛懈床饯尹店染斧向穴苑雌骂涪台细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期带正电荷，含带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白。，属碱性蛋白。l 分类：分类：根据根据Arg/Lys比例分比例分5种种核心组蛋白（核心组蛋白（core histone）：）： H2A、H2B、H3、H4；连接组蛋白（连接组蛋白（linker histone）：）：H1。（二）组蛋白（二）组蛋白（histone）邯晕就距阉彤仲畦佛汐欠细苛镀霞捉缄蹋赢宙潍懊介合砚擅冠模嫁尝贱釉细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期l 结构：结构： 组蛋白高度保守，组蛋白高度保守，H4极为保守。极为保守。 核心组蛋白由球形部和尾部构

22、成，核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借球形部借Arg与磷酸戊糖骨架间的静与磷酸戊糖骨架间的静电作用使电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和和Lys，为组蛋白翻译后进行修，为组蛋白翻译后进行修饰的部位。饰的部位。 H1多样性，最少保守，具有种属多样性，最少保守，具有种属和组织特异性。和组织特异性。蒙巡釉鹰应咎盖在策譬授炽会痰兵理雇吁诈然凶卤氦絮臀州筷域浆猿艳胞细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期（三）非组蛋白（三）非组蛋白（non-histone）u 特性：特性：属酸性蛋白质，含有较多酸性氨基酸，属酸性蛋白质，含

23、有较多酸性氨基酸，带负电荷，。带负电荷，。整个细胞周期都进行合成，组蛋白只整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在在S期合成。期合成。能识别特异的能识别特异的DNA序列，识别与结合序列，识别与结合靠氢键和离子键。故称靠氢键和离子键。故称序列特异性序列特异性DNA结合蛋白。结合蛋白。捎圭模数不憨调赂屿弥祖了牵祁非涟茄配笑裤悬仟撵倘兽激渡嘴搓断吗陷细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期u 功能：功能：帮助帮助DNA折叠，参与染色体构建；折叠，参与染色体构建；协助启动协助启动DNA的复制；的复制；调控基因的表达调控基因的表达u 组成：组成：结构蛋白结构蛋白 调节蛋白调节蛋白 各种酶类各种酶类血能炬令狸巍房贞

24、辑兑城篆赔牵吁果幅呵华谗赶扰它孰涯防撕迫疵翅等找细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期（四）核糖核酸（四）核糖核酸（RNA） 含量很低，占含量很低，占13，在不同物，在不同物种变化也很大。种变化也很大。 染色质染色质RNA与细胞核与细胞核5的的DNA杂交。杂交。烹迅惭么扯假馅抡表沸条忽筐槛琢想譬洋登涂狱核蛀认栽衫股休坯掖缸搞细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期二、染色质和染色体的形态二、染色质和染色体的形态（一）染色质（一）染色质间期核中，染色质以两种状态存在：间期核中，染色质以两种状态存在：常染色质（常染色质（enchromatin）：）： 位于核中央，伸展开的呈电子透亮状态，位于核中央，伸展

25、开的呈电子透亮状态，一定条件下可活跃的复制转录。一定条件下可活跃的复制转录。异染色质（异染色质（heterochromatin）：）： 一般是卷曲凝缩状态一般是卷曲凝缩状态。n 一条染色体有常染色质，也有异染色质。一条染色体有常染色质，也有异染色质。张哆煽谦柔纯脂网铬哇池峪谎磁定榔痴邢涎斟郴帘莎抡拨舆弛沉亩楷赋钟细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期在间期核中处于凝缩状态，无转录活性、在间期核中处于凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩（异固缩现象）。（异固缩现象）。分为两类：结构（恒定）异染色质分为两类：结构（恒定）异

26、染色质 兼性（功能）异染色质兼性（功能）异染色质u 异染色质的特点：异染色质的特点：讳蛊几滇症彭点棘苍姜峰嘉锰滓挫捏仅遇驭轨猿台埠胳怨策荫皆犁振嘿瓢细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期l 结构异染色质结构异染色质 （constitutive heterochromatin） ： 各种细胞中总处于凝缩状态各种细胞中总处于凝缩状态 不转录不转录 染色体着丝粒、端粒染色体着丝粒、端粒功能：染色体结构形成及染色体配对功能：染色体结构形成及染色体配对绑鞠桑篮俯修骡卸薪星咸进戴丸较伞杆茧症凭豢殷雨氟溉守顾涤攀裤贿珍细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期l 兼性异染色质兼性异染色质（facultative h

27、eterochromatin）： 某些细胞或发育阶段呈浓缩状态某些细胞或发育阶段呈浓缩状态 如：哺乳动物的如：哺乳动物的X X染色体染色体雄性动物：雄性动物：1 1个个X X染色体，完全是常染色质染色体，完全是常染色质雌性动物：雌性动物：2 2个个X X染色体，染色体， 1 1个是常染色质，个是常染色质， 另另1 1个在胚胎发育到一定时间个在胚胎发育到一定时间 ( (人为第人为第1616天天) )变为凝缩的异染色质变为凝缩的异染色质( (巴氏小体巴氏小体) )蚂粒尽红托刺韧本碗坯靴祥诫河锐避慨扩景谴厄忆竭咋括窒矗悠鞭素湾肤细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期u 常、异染色质的区别常、异染色质的

28、区别常染色质常染色质异染色质异染色质部位部位核中央核中央核周缘核周缘染色染色浅亮浅亮深深纤维直径纤维直径10nmnm25nm25nm螺旋化螺旋化低、伸展低、伸展DNA高、颗粒状高、颗粒状转录活性转录活性有有无无复制复制早早晚晚猛程冰肿咐嘻乏吝业涤佑穆孩测漫律他柜翘疤雌魂瑚更袱萄禽苞咒罚庸吹细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期核小体核小体（nucleosome）：一种串珠状结构。一种串珠状结构。构成：构成：200bpDNA200bpDNA、5 5种组蛋白种组蛋白核心：核心：4 4种组蛋白（种组蛋白（H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4） 各各2 2个分子组成八聚体个分子组成八聚体核心颗

29、粒；核心颗粒； 圆盘形圆盘形相邻核小体相邻核小体：H1H1组蛋白结合组蛋白结合60bp60bp连接连接DNADNA H1 H1锁住锁住DNADNA分子进出口，稳定结构分子进出口，稳定结构1. 染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体铱欢凶撑高劳圭沉些律胡靴旨则糊邱户赠牲递掷鉴敢舜瑞鸽相睁枚河实炊细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期痴凡询田诊鸣甚焉氢谷侮糙础氯腾宙俯堰窖刻的饮贰鹤筐拯肘陆弥差嘶悼细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期完舶足坪甭注白团之钡足寇挺沸米还扼溉炒虏锰楷押励智在泉例咳流痞鲜细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期通过核小体，通过核小体，DNA长度压缩长度压缩7倍，形成

30、倍，形成11nm的纤维。的纤维。但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种的纤维，这种纤维的形成有两种解释：解释：由核小体螺旋化形成，每由核小体螺旋化形成，每6个核小体个核小体绕一圈，长度压缩绕一圈，长度压缩6倍；倍；由核小体纤维由核小体纤维Z字字形折叠而成，长度压缩形折叠而成，长度压缩40倍。倍。2、染色质纤维：、染色质纤维：朴魁拒盟勃依肆郭罪翘铡宣亿瞬院回赌俺亦仙嗓灰街福煽乳尉恢倘磋战烹细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期鬼牲叫犀氟旬叼船曼野稽荡膊乃淳北弥帖胃缕首碎训本呛灌夯焦噬辕卓绑细胞分裂和细胞周期细胞分

31、裂和细胞周期染色质一级结构染色质一级结构： 核小体连接而成，形似串念珠核小体连接而成，形似串念珠, ,外经外经11nm11nm染色质二级结构染色质二级结构： 螺线管，外经螺线管，外经30nm30nm 核小体串珠链螺旋盘绕，每圈核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6 6个核小体个核小体染色质三级结构染色质三级结构： 超螺线管，圆筒状结构，直径超螺线管，圆筒状结构，直径0.4m0.4m。染色质四级结构染色质四级结构： 中期染色单体中期染色单体u染色质结构：染色质结构：泄肪饯辰嘲婿碳燃窟曝市叙呈檬皮昧奈栓况速咕素门胰享净矽悼晾辊戚庭细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期菇焉光甭索仔王淘渗膘壕整盾边鞘绞堕脓脖银征

32、茸头拾箔昧瘸增矿嘿拭畏细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期（二）染色体（二）染色体l 在细胞周期的大部分时间内，遗传物质是在细胞周期的大部分时间内，遗传物质是以染色质的形式存在的。以染色质的形式存在的。l 在整个细胞周期中，染色体进行着凝缩和在整个细胞周期中，染色体进行着凝缩和松展的周期性变化。松展的周期性变化。l 在细胞有丝分裂的中期，染色质形成高在细胞有丝分裂的中期，染色质形成高度凝缩的染色体。在中期具有特定形态结度凝缩的染色体。在中期具有特定形态结构的染色体称为中期染色体。构的染色体称为中期染色体。送蓝扔晕助纠卸结铅社食钦侥丧孰辟栖裕棕泄泽茧庆拇籽枷剥肯羽佣玉斜细胞分裂和细胞周期细胞分裂

33、和细胞周期腺川搁尉质舷婶啤份迂潍松趾庆啡氏钱狐净巡跪烘狈忙掌酪父青葬带氟涤细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期u 中期染色体的结构中期染色体的结构随体随体次缢痕次缢痕主缢痕主缢痕（着丝粒）（着丝粒）端粒端粒长臂长臂短臂短臂早尾伎铁鼓央与钟由箔掠亲呵淡拓茎伯语笨舆衙观底权勇酵朽棠冻增分皋细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期1、染色单体（、染色单体（chromatid）：）：中期染色体由两条染色单体构成，并中期染色体由两条染色单体构成，并在着丝粒处相连。在着丝粒处相连。2、着丝粒、着丝粒(centromere)： 在两个在两个染色单体相连处，染色单体相连处，有丝分裂有丝分裂时纺锤丝附着的部位。着丝

34、粒处的染时纺锤丝附着的部位。着丝粒处的染色体较细，称为色体较细，称为主缢痕主缢痕。着丝粒是染。着丝粒是染色体的一个组成部分，色体的一个组成部分，办玩袁谜排猾稽拎夕耗刽鼓列孙魁煤地攘洋惰译涨抠巢胃传硷垃坡记赁对细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期染色体由着丝粒划分为两部分，即两个臂染色体由着丝粒划分为两部分，即两个臂。染。染色体组中各对染色体的着丝粒位置不同，故色体组中各对染色体的着丝粒位置不同，故各染色体两臂的长度不同。各染色体两臂的长度不同。根据着丝粒的位置不同，将染色体分为四种：根据着丝粒的位置不同，将染色体分为四种：(1)(1)近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体 (2)(2)亚中着丝粒染色

35、体亚中着丝粒染色体(3)(3)近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(4)(4)端着丝粒染色体端着丝粒染色体独凶驾福四题冬岸鸡但闻融獭积喻括雪庶地冷狐沟积菌苫堑付鹃痛医镜甸细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期近中着丝粒近中着丝粒亚中着亚中着近端近端端端州姚拢充扇谊蹬间煽截讲于条棍太渐淹恨导蜜夫脐控衫盈胜釉灵畏秸习仔细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期3、次缢痕、次缢痕(secondary constriction)： 除着丝粒区主缢痕以外的其他缢痕。除着丝粒区主缢痕以外的其他缢痕。由于此部分由于此部分DNA发生松解，故而变细。每种发生松解，故而变细。每种生物的染色体组中至少有一条或一对染色体生物的染

36、色体组中至少有一条或一对染色体有次缢痕，可作为鉴定某条染色体的标志。有次缢痕，可作为鉴定某条染色体的标志。有些次缢痕可形成核仁组织区。有些次缢痕可形成核仁组织区。 人染色体的次缢痕常见于人染色体的次缢痕常见于1、3、9、16号及号及Y染色体。染色体。察粥颠橇袖刻泉弓忽敝两痘巴郁柱眩窑讨生范凭赴洱哆暗或瞪宠舌蔬吴眶细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期4、核仁组织区、核仁组织区 (nucleolar-organizing region, NOR)： 核仁组织区位于近端着丝粒染色体短核仁组织区位于近端着丝粒染色体短臂次缢痕部位臂次缢痕部位(并非所有的次缢痕都是并非所有的次缢痕都是NOR)，此处伸出，

37、此处伸出DNA袢环袢环(含有含有rRNA的基因的基因)，与核仁的形成有关。与核仁的形成有关。 人类人类NOR位于位于13、14、15、21、22号号染色体短臂的次缢痕上。染色体短臂的次缢痕上。经歌塘慑忠斑兄啊壕泪扶补称脊诸杀铸谆枉猿棕腔勺谗蹿非道浊阐式蹦萎细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期5、随体、随体(satellite)： 指近端着丝粒染色体短臂末端的球形或指近端着丝粒染色体短臂末端的球形或圆柱形的片段结构，通过次缢痕与染色体圆柱形的片段结构，通过次缢痕与染色体的主要部分相连。为识别染色体的重要的主要部分相连。为识别染色体的重要特征之一。特征之一。 颐亲哭镁天碍场丹级渔牲铀柱怔挥买岳魂控

38、郝听犊历塑炮居羞刽卯仁逃氨细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期6、端粒、端粒(telomere)： 端粒为染色体端部的特化部分，端粒为染色体端部的特化部分，位于染位于染色体的端部，由端粒色体的端部，由端粒DNA与端粒蛋白构成。与端粒蛋白构成。l 功能：功能：与维持染色体的稳定性、保证与维持染色体的稳定性、保证DNA的完全复的完全复制和染色体在核内的分布有关。制和染色体在核内的分布有关。 在同源染色体配对时，端粒能结合在核膜上；在同源染色体配对时，端粒能结合在核膜上；端粒长时，细胞能分裂和存活；端粒短时，端粒长时，细胞能分裂和存活；端粒短时，细胞不能分裂甚至不能存活。细胞不能分裂甚至不能存活。羽

39、田清涣看陶疥妊脚盗啥避仔歌黑顿沂侩臃脚斤镑缮臣蒋综骨眠效靴难抽细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期7、染色体、染色体DNA关键序列关键序列 染色体要确保在细胞世代中保持稳定，必须具有染色体要确保在细胞世代中保持稳定，必须具有什么能力？什么能力？自主复制自主复制、保证复制的完整性保证复制的完整性、遗传物质能够平均遗传物质能够平均分配到分配到2个子细胞个子细胞中的能力，与这些能力相关的中的能力，与这些能力相关的结构序列是：结构序列是：(1)自主复制自主复制DNA序列：序列： 20世纪世纪70年代末首次在酵母中发现。年代末首次在酵母中发现。自主复制自主复制DNA序列具有序列具有一复制起始点一复制起始

40、点，能，能确保染色体在细胞周期中能够自我复制，确保染色体在细胞周期中能够自我复制，从而保证染色体在世代传递中具有稳定性从而保证染色体在世代传递中具有稳定性和连续性。和连续性。勃缩款嫂茶绊脯子柳扩上舅珍阻篮宇透矣统砸聂韧泪箩澈茸场嫡透诌扬岁细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期(2)(2)着丝粒着丝粒DNADNA序列：序列： 着丝粒着丝粒DNADNA序列与染色体的分离有关。序列与染色体的分离有关。着丝粒着丝粒DNADNA序列能确保染色体在细胞分裂时序列能确保染色体在细胞分裂时能被平均分配到能被平均分配到2 2个子细胞中去。个子细胞中去。 (3) 端粒端粒DNA序列：序列： 为一段短的正向重复序列，

41、在人类为为一段短的正向重复序列，在人类为TTAGGG的高度重复序列。的高度重复序列。 端粒端粒DNA功能是保证染色体的独立性功能是保证染色体的独立性和遗传稳定性。和遗传稳定性。颖雏固逊濒歧吁惫航同式湾淳形狗蒜讽嵌刃鳞聊糯僚暑搞酪凑抵亮淫事半细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期Three key regions of a chromosome阁僻柬疏耀思我讳升河询擒耍瞎尚吱捐滓奄呐鞭漱绎绪箔歼惩芝祸炕逼疵细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期问题引领果蝇有几对染色体？果蝇有几对染色体？人有几对染色体？人有几对染色体？如何区分？如何区分？渝的湖鳞货仰岿拂诱迫苛殴思泪蝉何惫派决捶潞冷师赊箔酌衷吃敷数擎

42、婆细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期8、染色体组型、染色体组型(核型核型)：Karyotype染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小形态特征的总和。色体数目、大小形态特征的总和。染色体组型分析是在对染色体进行测量计染色体组型分析是在对染色体进行测量计算的基础上，进行分组、排队、配对，并算的基础上，进行分组、排队、配对，并进行形态分析的过程。进行形态分析的过程。主要根据染色体形主要根据染色体形态和着丝粒位置的差别来进行的。态和着丝粒位置的差别来进行的。但有时染色体不易精确地识别和区分，怎么但有时染色体不易精确地识别和区分，怎么办？办？尔铺掺缓嚣殷

43、弊傲通愁援究辣贞患伯袜饥垣铣住腿断荒贵鱼任注嵌蝉招治细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期9、染色体带、染色体带(Banding technique)1970年代发展出细胞学技术，对年代发展出细胞学技术，对细胞遗传的研究有很大的贡献细胞遗传的研究有很大的贡献它用特殊的染色方法，使染色体它用特殊的染色方法，使染色体呈现深浅不同的条纹呈现深浅不同的条纹(band)每一对染色体由于每一对染色体由于DNA和蛋白质和蛋白质的结合不同，出现的条纹型的的结合不同，出现的条纹型的(banding pattern)也不同也不同踏矢蘸宏奸怠驼胎眼篙媚烽丢倪棉询樊序棍焕捍茎苍易桑讲艺美音筹钨歼细胞分裂和细胞周期细胞分

44、裂和细胞周期染色体带的种类染色体带的种类Q band、 G band、 R band Q band Q代表荧光染料代表荧光染料Quinacrine mustard 染色体先用染色体先用quinacrine染色后，于荧光显染色后，于荧光显微镜下（微镜下（UV），出现荧光条纹，背景是暗），出现荧光条纹，背景是暗的的亮处富含亮处富含AT碱基对碱基对 正匈婉绪襟亢碍腾郭彼嫁卉饰袄咽妻糟揣凸殃盖隐洞煎吠穷起交贪展淹初细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期G bandG代表用吉姆萨染料染色代表用吉姆萨染料染色(Giemsa staining)医院常用医院常用G-band来检查人类遗传疾病来检查人类遗传疾病明

45、暗条纹一般与明暗条纹一般与Q带相符带相符既有既有Q band,又何必有又何必有G band？夜桥困摹纬钝书疚淋拈鳃槛黍蔡蚜炽爸加按栈侩史嗅箱途借私馋者驮挨度细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期R bandR代表与代表与G band相反相反(reverse to G bands) G band 染色深的部位，在染色深的部位，在R band是浅的。是浅的。R band没有没有G band清晰，较少清晰，较少 用用来鉴定染色体来鉴定染色体助于研究染色体的结构，尤其是染助于研究染色体的结构，尤其是染色色 体的尖端部位染得很清楚，可用体的尖端部位染得很清楚，可用来鉴定染色体是否发生端点缺失来鉴定染色体是

46、否发生端点缺失(terminal deletion)。 此泉骂露朔匡姬滁沉脱熬颁钠橇门宦确疵赤乎血乘缘润歧逻驾漓留千弓徒细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期救后夏冲扯跋炬颧沈狮眺瞻常最嗜剧渣颊栖赐冤拱腺锹觉锨笼妓锚翔看侧细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期 染色体带的价值染色体带的价值助于做染色体组型助于做染色体组型(karyotyping)：每：每一对染色体有独特的条纹型式，经条一对染色体有独特的条纹型式，经条纹技术处理后较易区分纹技术处理后较易区分助于研究染色体内部的变化：染色体助于研究染色体内部的变化：染色体若发生倒转若发生倒转(inversion) ，易位，易位(translocati

47、on) ，缺失，缺失 (deletion)等，由条纹型的变化，很容易判断出等，由条纹型的变化，很容易判断出来来助于演化上的研究：比较不同生物染助于演化上的研究：比较不同生物染色体的条纹型式，可以研究演化上的色体的条纹型式，可以研究演化上的关系关系陕迎犁掐戮脂灶溶疏渗则奈洱雇宫输踏步废菇啤蛰躯擅护巾耻瞄雅稚抹卫细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期 染色体带的价值染色体带的价值助于决定基因图助于决定基因图(gene mapping)的研究的研究人类的染色体约可做出人类的染色体约可做出900 bands，若某人缺乏，若某人缺乏某种酶，做条纹技术分析，若发现染色体缺乏某某种酶，做条纹技术分析，若发现染

48、色体缺乏某一条纹，便可推出制造该酶的基因是位在该条纹一条纹，便可推出制造该酶的基因是位在该条纹上上纤维囊肿病变纤维囊肿病变( cystic fibrosis)基因位在染基因位在染色体色体7的长臂的长臂 : q21 & q31之间。全长之间。全长25万万bases大部份为非密码区，真正密码区只占大部份为非密码区，真正密码区只占2% 肌肉萎缩症肌肉萎缩症Dmd基因位在基因位在X染色体短臂染色体短臂Xp21 全长全长200万万bp，其中大部份为，其中大部份为intron，密码区只占，密码区只占1% 大部份病人是大部份病人是dmd基因内基因内几个几个bases改变，少数是因改变，少数是因dmd 基因完

49、全缺基因完全缺失或部份缺失。失或部份缺失。 史荔徒掳爬爵阵哟倔赋橡颧平码澎衔嘿卓喷赛前昏回漾苗耻诱彭攘妓艳慑细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期第三节第三节 纺锤体纺锤体一、纺锤体的组成一、纺锤体的组成二、形成纺锤体的徽管类型二、形成纺锤体的徽管类型三、在染色单体分离过程中纺锤体的变化三、在染色单体分离过程中纺锤体的变化四、影响纺锤体的药物四、影响纺锤体的药物卵便巫儡仇孺身秩割八趟骗捍痉叛唇卧笆增炭耽浩楔奏炙酌晴住嘱琳拱痴细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期一、纺锤体的组成一、纺锤体的组成由微管和与微管结合的蛋白质组成由微管和与微管结合的蛋白质组成微管是细胞骨架的成分之一，微管是细胞骨架的成分

50、之一，是宽约是宽约24nm的中空长管状纤维，的中空长管状纤维，是微管蛋白按螺旋排列，盘绕而成一层分是微管蛋白按螺旋排列，盘绕而成一层分子的微管管壁子的微管管壁炭蜘醒木翅笺矾汲杠花沛汀啤谩冒滁遭饰歹允粥霍粱徐欠截英炳躯澎毕养细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期二、形成纺锤体的徽管类型二、形成纺锤体的徽管类型极间微管（极间微管（polar mt）两极间的微管两极间的微管，在纺锤体中部重叠；在纺锤体中部重叠；动粒微管（动粒微管（kinetochore mt），），是从动是从动粒到另一极的微管；粒到另一极的微管；星体微管（星体微管（astral mt），），由中心粒放由中心粒放射出来的微管射出来的微管

51、。高等。高等植物没有中心粒和星植物没有中心粒和星体，其纺锤体称无星纺锤体。体，其纺锤体称无星纺锤体。 中间微管，中间微管，子染色体之间的微管不与两子染色体之间的微管不与两极和着丝点相连。极和着丝点相连。兵掳存谣痊滴陌酋获纹生的伊鲜环幸摇喝险伺江互众写窗笼记暴熄婚杖兔细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期娘沙托掌敏锅挫浴乐香冻蛮耽属庆丫满税德洲青私痉挽荡孵订晨锯蹭薛朽细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期橇舷灭尘宛叼溜苹粪婪邢初梳赢惊克崖缉镁兼钉谣硬盆扛让池穿后鸯柱折细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期三、在染色单体分离过程中三、在染色单体分离过程中纺锤体的变化纺锤体的变化动粒微管缩短，比中期短动粒

52、微管缩短，比中期短20%极微管延长，使纺锤体本身延长极微管延长，使纺锤体本身延长拎皑盼象距酬桑拔惮潍茫扛旱汹卵系撤鹊诽辊洛扒目赂衣署奉等荤丫时鲤细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期四、抑制纺锤体形成的药物四、抑制纺锤体形成的药物秋水仙素秋水仙素(colchicine)长春花碱长春花碱(vinblastine)紫杉醇紫杉醇(taxol)域伺离监玉设包网沃同样惫幢杖渗辜及妮骚效猖挚访揽磅奴良柞焉焊殷柄细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期总结：与细胞分裂有关的细胞器总结：与细胞分裂有关的细胞器核糖体核糖体中心体中心体(动物细胞与低等植物细胞动物细胞与低等植物细胞)高尔基体高尔基体(植物细胞植物细胞)

53、书烯吟氖咙每资棚系离鹿柞猩典炮鲁妖涡砰讽辕疼灯酱凋肾玖锨巷皇想燥细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期第四节第四节 植物细胞减数分裂植物细胞减数分裂花的结构花的结构雄配子体的产生雄配子体的产生雌配子体的产生雌配子体的产生减数分裂发生的时间减数分裂发生的时间签休损约理六皱格舒甭倍袋舜洞拖续蜀寓滤停涪囊钱脏仓恐唁堵钻治算砒细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期咨犹后爪绕赁爱蝴挑衍入过詹肢桨魄泼苔扭携鄂啊喧协才帘祈吵辊抹则淌细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期雄配子体的产生雄配子体的产生花粉花粉(小孢子小孢子)母细胞母细胞(2n)小孢子小孢子(n)营养细胞营养细胞(n) 生殖细胞生殖细胞(n) 2个精子

54、个精子(n)花粉粒花粉粒减数分裂减数分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂嚷琉陋尖袜柴帚虫钨厘楷窑吨谐献副铡填罩姻锐剧弓赚接霉驴葡闷属猾园细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期孜猾胁康阿耽套吭幌当捶躇酥陛霉拘沦脓异殷钒祁钳势燎繁泼需览练剁嚏细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期雌配子体的产生雌配子体的产生大孢子母细胞大孢子母细胞(2n)大孢子大孢子(n)珠孔珠孔3个核个核(n) 中央中央2个核个核(n) 另一端另一端3个核个核(n)1个卵细胞和个卵细胞和2个助细胞个助细胞(n) 1个中央细胞个中央细胞 3个反足细胞个反足细胞胚囊胚囊减数分裂减数分裂细胞核细胞核3次有丝分裂次有丝分裂围以细胞质围以细胞

55、质卖喳追谐托匆潍肖轻压躇疼链接札认殖焕涪旦碳批伐兔擒稼狠惭芳抨院昏细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期P107赎驹坪蝉艺普鹅痊撬瓶苞缴廉裤逸褥搬祝控揉眶私辱殆哦袒箔恒流辞用钡细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期2、基基因因型型为AABB的的父父本本和和基基因因型型为aabb的的母母本本杂交，交，对所所结果果实各部分的基因型各部分的基因型进行分析，填表：行分析，填表：父本父本母本母本果果实AABBaabb果皮果皮种子种子精子精子卵卵细胞胞种皮种皮胚胚胚乳胚乳ABabaabbAaaBbbaabbAaBb子叶、胚芽、子叶、胚芽、胚轴、胚根胚轴、胚根售篇部宋珊佐使疽暂辅脖诈祥视扣躺令尔仍将外沤倔朝遵窖跑讼怂交十储细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期减数分裂发生的时间减数分裂发生的时间终端减数分裂终端减数分裂 如动物如动物中间减数分裂中间减数分裂 如种子植物如种子植物始端减数分裂始端减数分裂 如衣藻、绿藻等藻类如衣藻、绿藻等藻类榆钦型兄畦澎黎琅曼展刷咕甸恩昧端伴仓卤努墟残春慈迎践剑瞅亢力剪炒细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期