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1、第四节第四节叶叶一、叶的形态一、叶的形态二、叶的发育二、叶的发育三、叶的解剖结构三、叶的解剖结构四、叶对不同生境的适应四、叶对不同生境的适应五、落叶和离层五、落叶和离层六、叶的变态六、叶的变态叶的生理功能叶的生理功能主要功能是光光合作用和蒸腾合作用和蒸腾作用作用，有些植物的叶还有吸吸收收、营养繁殖营养繁殖的功能。一、叶的形态一、叶的形态（一）、植物叶的组成（一）、植物叶的组成叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成，叶片扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶柄和托叶叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶，缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。LeafbladePetioleStipule1.
2、叶形、叶缘、叶尖、叶基（1）叶形叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例叶片的长阔的比例（即长阔比）（即长阔比）和最阔处的位置最阔处的位置来决定的。就长阔比而言，圆形为1：1，广椭圆形为：1，长椭圆形为3：1，线形为10：1，带形或剑形为6：1。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。（二）、（二）、叶片的形状叶片的形状在叙述叶形时，也常用“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆形叶而较长的，称长椭圆形叶；卵形叶而较宽的，称为广卵形叶；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒置的，称为例卵形叶；同样地，有倒披针形叶，倒心形叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶等。（1）针
3、形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、的叶。（2）线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。（3）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。（4）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。（5）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。（6）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。（7）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。（8）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，
4、称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘内，不论叶形如何，均称为盾形叶，如莲、蓖麻的叶。（2）叶尖的形状叶尖的形状渐尖:叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。急尖:叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。钝形:叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。截形叶:尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木）、蚕豆的叶。Leaf margins（4）叶缘）叶缘2.禾本科植物的叶片禾本科植物的叶分叶片叶片和叶鞘叶鞘两部分。叶鞘叶鞘包裹着茎杆，有保护茎的居间生长、加强茎的支持作用和保护叶腋内幼芽的功能
5、。叶片扁平狭长呈线形或狭带形。叶片和叶鞘相接处，有一片向上突起的膜状结构，称为叶舌叶舌。叶舌能使叶片向外弯曲，使叶片可更多地接受阳光，同时可防止水分、真菌和害虫进入叶鞘中。有的禾本科植物，如大麦、小麦，其叶鞘上端的两侧与叶片相接处，突出成叶耳叶耳。叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可以用作鉴定禾本科植物种或品种的依据。例如，水稻有叶耳，稗草则无叶耳等。叶脉叶脉是由叶肉内的维管束和其他有关组织组成的，叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连。叶脉在叶片上的分布规律称为脉序脉序。脉序主要有平行脉、网状脉平行脉、网状脉和叉状脉叉状脉三种类型。叉状脉序的各脉作二叉分枝，如银杏。这种脉序常见于蕨类植物。（三）、
6、脉序（三）、脉序平行脉是各叶脉大致平行排列，平行脉是各叶脉大致平行排列，多见于单子叶植物中。多见于单子叶植物中。各叶脉是自基部平行直达叶尖，称直出脉或直直出脉或直出平行脉出平行脉，如水稻、小麦、竹等；侧脉自中脉横出至叶缘，彼此平行，称为侧出侧出脉或侧出平行脉脉或侧出平行脉，如香蕉、芭蕉、美人蕉；各叶脉自基部辐射而出，称射出脉或辐射平行射出脉或辐射平行脉脉，如蒲葵、棕榈；各叶脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后在叶尖汇合，称弧形脉或弧状平弧形脉或弧状平行脉行脉，如车前、玉簪。网状脉的特点是叶脉错综分枝，连结成网状，网状脉的特点是叶脉错综分枝，连结成网状，是多数双子叶植物脉序的特征。是
7、多数双子叶植物脉序的特征。具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，状若羽毛，侧脉间又多次分出细脉，称为羽状网脉羽状网脉，如苹果、枇杷、樟、桉、夹竹桃等大多数双子叶植物；由叶基分出多条主脉，形如掌状，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉掌状网脉，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。有极少数单子叶植物，如薯蓣、芋等具有网状脉序，但单子叶植物无论是平行脉序或网状脉序，其叶脉叶脉末梢都是连结在一起的末梢都是连结在一起的，没有自由的末梢，这一点和双子叶植物的叶脉不同。（四）、单叶和复叶（四）、单叶和复叶单叶单叶：在一个叶柄上生有一个叶片的叶。复叶复叶：一个叶柄上生有多个小叶片的叶。复叶的叶柄称为叶轴或总叶柄叶
8、轴或总叶柄，叶轴上着生的许多叶称为小叶小叶，小叶的叶柄称为小叶柄小叶柄。根据小叶排列方式的不同，复叶又分为羽状复叶、掌状根据小叶排列方式的不同，复叶又分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶复叶和三出复叶。羽状复叶羽状复叶是小叶排列于叶轴的两侧成羽毛状。依小叶数目不同，羽状复叶又分为奇数奇数羽状复叶和偶偶数数羽状复叶。羽状复叶又因叶轴分枝与否，再分为一回、二回、三回及多回羽状复叶。一回一回羽状复叶，即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴两侧，如花生、刺槐；二回二回羽状复叶是叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；三回三回羽状复叶是叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹；多多回回羽状复叶是叶轴多次分枝，再生小叶。掌状复
9、叶掌状复叶是多个小叶皆生于叶轴顶端，排列如掌状，如七叶树、牡荆。掌状复叶也可因叶轴分枝而再分为一回、二回、三回掌状复叶。三出复叶三出复叶是三个小叶生于叶轴顶端。如果三个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶三出掌状复叶，如橡胶树、红车轴草；如果顶端小叶柄较长，就称为三出羽状复叶三出羽状复叶，如苜蓿、大豆。还有一种形态特殊的复叶，外形像单叶，是由三出复叶的两个枚侧生小叶退化成翅状，如柚、藜檬的叶，总叶轴与顶生小叶总叶轴与顶生小叶连接处有关节连接处有关节，如柑桔、橙的叶，称为单单身复叶身复叶。如果两枚侧生小叶完全退化，顶生小叶具节，则为单小叶单小叶，如金桔、柑橘、山小桔中的一种叶。单叶和复叶的区别单叶和
10、复叶的区别1、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；2、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋芽；芽；3、复叶脱落时，先小叶脱离，最后叶轴脱、复叶脱落时，先小叶脱离，最后叶轴脱落，小枝上只有叶脱落；落，小枝上只有叶脱落；4、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。的叶与小枝成一定角度。（五）、（五）、叶序和叶镶嵌叶序和叶镶嵌叶叶序序：叶在茎上的排列方式。：叶在茎上的排列方式。叶序有三种基本类型，即互生、对生叶序有三种基本类型，即互生、对生和轮和轮生生。互生叶序互生叶序是每节上只生
11、一叶，交互而生，叶成螺旋状排列在茎上，如樟、玉兰等的叶序。如果任意取一个节上的叶为起点，螺旋而上，直到上方另一叶(即终点叶)与起点叶相遇为止，也就是在同一垂直线上，上下两个叶的着生点相互重合，这时两叶间的螺旋距离叫做叶周叶周。叶序周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如果把螺旋圈数做分子，螺旋圈数内的叶数为分母，则互生叶序的公式可为1/2，1/3，2/5，3/8，5/13等。对生叶序对生叶序是每节上生两叶，相对排列，如丁香、薄荷、石竹等。在对生叶序中，下一节的对生叶与上一节的对生叶交叉成垂直方向的，称为交互对生交互对生，如茜草。轮生叶序轮生叶序是每节上生三叶或三叶以上，排成轮状，如夹竹桃、百
12、合、梓树等。枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序簇生叶序，如银杏、枸杞、落叶松等。叶着生在茎基部近地面处，如车前、蒲公英等，称叶基生叶基生。叶镶嵌叶镶嵌：叶在茎：叶在茎上的排列，相上的排列，相邻两节的叶，邻两节的叶，总是不相重叠总是不相重叠而成镶嵌状态，而成镶嵌状态，这种同一枝上这种同一枝上的叶，以镶嵌的叶，以镶嵌状态的排列方状态的排列方式而不重叠的式而不重叠的现象。现象。二、叶的发育二、叶的发育1、叶原基的发生叶原基的发生叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早
13、期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基叶原基。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘顶端生长、边缘生长生长和居间生长居间生长形成。叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使这部分伸长。不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟
14、，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。在叶片的发育过程中，其内部也像根、茎一样，由原分生组织(叶原基早期)过渡为初生分生组织(同样初步分化为原表皮、基本分生组织原表皮、基本分生组织和原原形成层形成层)，再逐渐分化为初生结构。此时，除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外，其他部分均为成熟组织，所以，叶的生长是有限生长有限生长。三、叶的结构三、叶的结构被子植物叶的一般结构被子植物叶的一般结构叶柄的结构与茎的初生结构相似。叶片的结构分为表皮、叶肉、叶脉表皮、叶肉、叶脉三部分。三部分。双子叶植物的叶片多具有背面(远轴面或下面)和腹面(近轴面或上面)之分。腹面直接对光，因而背腹两面的内
15、部结构也相应出现差异，这种叶称为两面叶两面叶或异面叶异面叶。有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似，这种叶称为等面叶等面叶。、表皮表皮叶表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。多数植物叶的角质层外常有一层不同的蜡被层。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异物侵入的作用。表皮通常由一层生活细胞组成；但也有少数植物叶片表皮由多层细胞组成，称为复表皮，如印度橡胶、夹竹桃的表皮。气孔器气孔器：双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞围合而成，保卫细胞是生活的，含有叶绿体。有些植物在保
16、卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。叶表皮上气孔的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。大多数植物每平方毫米的下表皮平均有100300个气孔。一般草本双子叶植物，如棉、马铃薯、豌豆的气孔，下表皮多于上表皮；木本双子叶植物，如茶、桑、夹竹桃的气孔都集中于下表皮；湿生或水生植物的浮水叶气孔在上表皮。此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。沉水叶一般无气孔，如眼子菜。双子叶植物的排水器排水器，由水孔和通水组织构成，水孔水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的功能。通水组织通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群子细胞。吐水作用吐水
17、作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用，一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下。叶尖和叶缘上有水滴出现，可作为根系正常活动的一种标志。表皮毛表皮毛：为表皮的附属物，形态各异，功能不同。由于它们具有分泌功能，因此又称其为分泌结构。分泌结构按分泌物是否排到体外可分为外分泌结构和内分泌结构两类。外分泌结构包括蜜腺、腺毛、腺鳞、盐腺等；内分泌结构包括分泌腔、分泌道、分泌细胞、有节乳汁管（很多细胞端壁消失后形成的，如蒲公英）和无节乳汁管（一个细胞发育的，桑科、大戟科植物中存在）。、叶肉叶肉由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部
18、分。异面叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。栅栏组织栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的侧壁，减少受光面积，避免过度发热；弱光下，它们分散在细胞质内，充分利用散射的光能。海绵组织海绵组织：位于栅栏组织与下表皮之间，其细胞形态、大小常不规则，并有短臂突出而互相连接如网，胞
19、间隙很大，在气孔内方，形成较大的气孔下室。、叶脉叶脉由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。维管束包埋在基本组织中，这些基本组织不分化为叶肉组织，常为薄壁组织，有时在近表皮处还有厚角组织或厚壁组织。机械组织在叶的背面特别发达，因此使叶脉在叶片背面形成隆起。粗大的中脉中，在木质部和韧皮部之间还可有形成层存在，不过形成层活动时间很短，只产生极少量的次生组织。叶脉越细，结构越简单，首先
20、形成层和机械组织减少，以至完全消失；其次木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少，到了末梢，木质部中反有几个螺纹管胞，韧皮部中则有几个狭短的筛管分子和增大的伴胞。在许多植物的叶片中，还观察到小脉附近有特化，出现有利于吸收和短途运输作用的传递细胞。传递细胞可来源于韧皮薄壁细胞、伴胞、木薄壁细胞和维管束鞘细胞。传递细胞能够更有效地从叶肉组织输送光合产物到筛管分子。禾本科植物叶片的结构特点禾本科植物叶片的结构特点分为表皮、叶肉、叶脉三部分。表皮表皮表皮细胞表皮细胞：叶片的表皮细胞一般是形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，彼此互相嵌合，在横切面上则呈长方形或方形，外壁较厚并角质化，具角质膜。它为生活细胞，一般
21、不具叶绿体。表皮有保护植物不受细菌、真菌侵害的作用，同时角质层还具较强的折光性，可防止过度日照引起的损害。上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。泡状细胞：位于相邻两叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片过多失水时，泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少蒸腾。天气湿润，水分充足时，它们吸水膨胀，叶片平展，故泡状细胞又称运动细胞。单子叶植物的单子叶植物的气孔器气孔器：气孔器也分布在长细胞之间，由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成
22、。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。上、下表皮的气孔器数目相差不大。叶肉叶肉:没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有“峰、谷、腰、环”的结构，易于更多的叶绿体排列在细胞的边缘，易于接受CO2和光照，进行光合作用，当相邻叶肉细胞的“峰、谷”相对时，可使细胞间隙加大，便于气体交换。叶肉叶肉叶脉叶脉禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。在维管束与上、下表皮之间有发达的厚壁组织，维管束外常有1或2层细胞包围，组成维管束
23、鞘。维管束鞘有两种类型：如玉米、高粱、甘蔗等碳四植物的类型；水稻、小麦、大麦等碳三植物碳三植物的类型。维维管束鞘管束鞘管束鞘管束鞘细细胞胞胞胞叶肉叶肉叶肉叶肉细细胞胞胞胞细细胞胞胞胞大小大小大小大小是否是否是否是否含叶含叶含叶含叶绿绿体体体体排列排列排列排列是否是否是否是否含叶含叶含叶含叶绿绿体体体体C3植植物物C4植植物物小栅栏组织栅栏组织栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织海绵组织海绵组织“ “花环状花环状花环状花环状” ”地围地围地围地围绕在维管束鞘绕在维管束鞘绕在维管束鞘绕在维管束鞘细胞的外面细胞的外面细胞的外面细胞的外面有两层细胞，外层细胞较大，壁薄，含较少的叶绿体，内层细胞较小，壁厚，
24、几乎不含叶绿体，大大含没有基粒的叶含没有基粒的叶含没有基粒的叶含没有基粒的叶绿体，叶绿体数绿体，叶绿体数绿体，叶绿体数绿体，叶绿体数多、个体大多、个体大多、个体大多、个体大含有含有含有含有（三）、松针的结构（三）、松针的结构1、针叶2、单根或多根一束3、表皮厚、角质层发达、有下皮、气孔下陷、叶肉细胞壁凹陷表皮细胞壁厚，细胞腔很小，外壁覆盖着发达的角质层。表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮下皮层层。下皮层细胞的层数，依种类不同而异。气孔从表皮层下陷到下皮层内，由一对保卫细胞及一对副卫细胞组成，副卫细胞在保卫细胞的外面。内陷气孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流动的干燥空气和气孔的直接接触，是一种减少叶
25、内水分蒸腾的旱生适应。松属的叶肉细胞壁内褶，伸入到细胞腔内，叶绿体沿褶襞分布，这就增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积。但大多数松柏类植物没有褶叠的叶肉细胞，而另一些种类可具有栅栏组织与海绵组织，如冷杉属、杉木属、紫杉属、银杏及苏铁等。叶肉内具树脂道，树脂道的位置根据种的不同而异，可以作为分种依据的参考。叶肉组织以内有明显的内皮层，其细胞内含有淀粉粒。维管束分布在内皮层以内，维管束的数目随种类而异，如云南松、油松针叶中央有两个维管束，而华山松、红松等的针叶中则只有一个维管束。在维管束与内皮层之间，有几层紧密排列的转转输组织输组织，包围着维管束。转输组织由转输管胞与转输薄壁细胞组成。转输管胞是死
26、细胞，壁较薄，并有具缘纹孔；转输薄壁细胞是具有原生质体的生活细胞，成熟以后为单宁所充塞。四、叶对不同生境的适应四、叶对不同生境的适应植物根据它们与适生的水条件的关系分为旱生、中生、湿生和水生植物；根据与适生的光照条件的关系分为阳地植物、耐阴植物和阴地植物。各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。降低蒸腾作用降低蒸腾作用：减少叶的蒸腾面积，表皮高度角化，有很厚的角质层，表皮毛和蜡被比较发达。有些旱生植物，气孔陷入表皮平面之下，也有位于特殊气孔窝内（如夹竹桃）的。旱生植物旱生植物叶片的结构特点：朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方向发展。贮藏水分：表现在叶为肉质多汁，常有贮藏水分和粘液的组织，如
27、芦荟等。水生植物水生植物叶片的结构特点主要表现在：保护组织的衰退，如表皮上的角质层很薄，有吸收作用，叶片较厚，一般无栅栏组织，通气组织发达，叶脉很少，其中的输导组织和机械组织非常衰退。阳叶阳叶这类植物适应于强烈的阳光而不能忍受荫蔽。阳叶的结构倾向于旱生结构倾向于旱生结构的特点。一般叶片较厚较小，表皮细胞壁和角质层较厚。栅栏组织发达，细胞的层次多，海绵组织则不甚发达，细胞间隙较小。叶脉细密而长，机械组织发达。阴叶阴叶这类植物适应于在较弱的光照下生活，强光下不易生长。倾向于湿生形态。一般是叶大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射
28、光。五、离层与落叶五、离层与落叶多数植物有落叶现象。落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象。落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层。叶只能生活一个生长季，在冬季或干旱季节来临时便同时全部枯死脱落，这种树木称为落叶落叶树树，如杨、柳、榆、槐、悬铃木、栎、桃、水杉等；叶可生活一至几年，在春、夏季，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，因此落叶有先后，在植株上次第脱落，而不是集中在一个时期，因而全树看来终年常绿，称为常绿树常绿树。如龙眼、荔枝、芒果、松、柏、女贞。叶在结束生活期而脱落之前，有如下变化：随叶内叶绿素减少和叶绿体蛋白质的分解，叶色逐渐变黄；叶内细胞间隙增大，使水分渐趋不足，叶片易萎蔫，叶片气
29、孔关闭也较健壮叶早，光合作用效率下降；叶内可溶性蛋白质和同化产物向叶外运转量均逐渐降低，因为筛管中胼胝质增加，甚至堵塞筛孔。整体上细胞代谢功能衰退。叶的衰老，就整株而言，是向顶进行向顶进行的；就单叶而言，则因植物类群而异。双子叶植物大多由叶基向叶尖进行由叶基向叶尖进行，禾本科植物则向基向基进行。叶衰老的原因十分复杂，可能的原因之一是植株内的营养物质再分配营养物质再分配，转移到竞争力更强的部位；二是叶内生长物质生长物质量的改变量的改变，包括生长促进物质细胞分裂素的减少和生长抑制物质脱落酸在叶内的积累。离层离层木本双子叶植物及裸子植物落叶前，叶柄或叶基部所形成离区的部分细胞层。离区是横隔于叶柄或叶
30、基部的若干薄壁细胞层，其中与叶柄相邻接的两层或数层迭生在一起的细胞层，叫做离层，而与茎干相接的细胞层则为保护层。离层细胞的细胞壁若发生变化，如在中层发生粘液化，就会引起细胞互相分离；因叶片本身的重力和其他机械作用，在离层处断裂，造成落叶。落叶后保护层有周皮发生，保护断裂的表面，形成叶痕。花梗、果枝上也常有离层发生，造成落花、落果。大多数单子叶植物和草本双子叶植物并无离层形成，凋萎叶的脱落似乎只是机械性折断。小麦等植物叶的凋落只限于叶片，而叶鞘仍然留存并起作用。六、叶的变态六、叶的变态苞片、鳞叶、叶卷须、叶刺、捕虫叶1.苞片(bract)和总苞(involucre)生在花下面的变态叶，称为苞片。
31、苞片一般较小，绿色，也有形大而呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞。苞片和总苞有保护花芽或果实的作用，如向日葵花序外围的总苞，鱼腥草、珙桐的白色花瓣状总苞。2.鳞叶(scaleleaves)叶退化或特化成鳞片状，这一类变态叶大致可分为三种：鳞芽外具保护作用的芽鳞或鳞片，叶肉分化不显著，往往没有栅栏组织，细胞内无叶绿体，维管系统不发达，气孔很少或无，厚壁组织量少或无。外层的芽鳞背面可能有周皮，整体形状一般较小而薄。根状茎(如竹、藕)、球茎(如荸荠)、块茎(如马铃薯)等变态茎上退化的叶鳞叶或鳞片。百合、洋葱的鳞茎上肉质、具贮藏作用的鳞叶。鳞叶肉质肥厚，亦不含叶绿素而富含大量养分，供次
32、年发芽、开花之需。3.叶卷须(tendrils)叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。如豌豆复叶顶端的两三对小叶变为卷须，有攀缘的作用。4.叶刺(spines)有些植物叶变为刺状，称为叶刺，如小檗的叶，仙人掌植物叶，洋槐的托叶变成刺，称托叶刺。它们具有防止动物侵害或减少水分蒸腾作用。Spines用于由叶或托叶特化的刺；thorns用于由腋芽或顶芽特化的刺，称枝刺；prickles是皮刺，如蔷薇属植物茎、叶由表皮突起特化的刺。同功器官与同源器官同功器官与同源器官同功器官同功器官即功能相同，形态结构相似，来源不同的变态器官。如茎刺和叶刺、茎卷须和叶卷须等。同源器官同源器官即来源相同，功能和形态不同的变
33、态器官。如茎刺和茎卷须、支持根和贮藏根等。第五节第五节营养器官之间的相互联系营养器官之间的相互联系一株植物的各种营养器官在结构和生理上并不是孤立的，而是互相联系和互相影响的，体现着植株生活的整体性和生长相关性。一、根、茎、叶之间维管组织的联系一、根、茎、叶之间维管组织的联系1、根、根-茎的过渡区茎的过渡区种子萌发时，胚轴的一端发育为主根，另一端发育为主茎，二者之间通过下胚轴相连。然而根维管组织的初生结构的特点与茎维管组织的初生结构明显不同。所以，在根、茎的交界处，维管组织必须从一种维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形式形式逐渐转变为另一种形式。发生转变所在的部位称为过渡区，一般是在下胚轴在
34、下胚轴的一定部位。过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不同的类型。2、枝与叶之间维管束的联系茎与叶的维管组织也是密切联系的。在茎的节部，维管组织的结构比节间部分复杂得多。因为有些维管束从茎内的维管柱斜出到茎的边缘，然后伸入叶柄进入叶片，组成反复分支的叶脉。进入叶的维管束，从茎中维管束分支起，穿过皮层到叶柄基部为止，这一段称为叶迹叶迹。每一个叶的叶迹数目随植物的种类而异，但对每一种植物来说是一定的。叶脱落后，在叶痕上可以看到叶迹的痕迹。在一个叶迹进入一个叶子位置的上方，出现一个没有维管束而被薄壁细胞所填充的区域，称为叶隙叶隙。茎与枝的维管组织同样也是密切联系的。枝的维管束，同样是从主干的维管束分支
35、出来的。主茎上维管束的分支通过皮层进入枝的部分，称为枝迹枝迹，每一枝的枝迹一般为两个。在枝迹上方，同样出现被薄壁细胞所填充的区域，称为枝隙枝隙。可见，植物体营养器官的维管组织，从根通过过渡区与茎相连，再通过枝迹和叶迹与枝、叶相连，构成完整的维管系统。这种结构，保证了植物生活中所需的水分、矿质元素和有机物的输导和转移，并得到良好的机械支持作用。二、营养器官之间主要生理功二、营养器官之间主要生理功能的相互联系能的相互联系（一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾陆生植物生活所需要的水分，主要是从根尖的根毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以细胞间渗透的方法依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、中柱鞘而进入导管中
36、；另一方面由于植物地上部分，特别是绿叶的巨大蒸腾作用，产生强大的吸水力，由叶、茎、根的导管一直传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增加，不断地向土壤吸收水分。可见，根系的吸水活动与茎的输导和叶的蒸腾都有密切的关系。（二）植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用所制造的。叶子叶子是进行光合作用的重要场所。它们所制造的有机物，除少数供应本身利用外，都大量运输到根、茎、花、果、种子等器官中去。这种有机物的运输，是通过韧皮部的筛管进行的。同时，根系根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经筛管运输到地上部分。有机物的运输与呼吸作用密切相关，都要通过呼吸作用
37、中形成的三磷酸腺苷提供能量。有些植物具有贮藏大量有机物的能力，将叶片制造、运来的有机物积蓄于块茎、块根等贮藏器官以及结实器官的果实种子中。以上说明在植物体内有机营养物的制造、运输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光合作用、输导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能都是相互依存的。同时植物的这些生理活动又与植物器官的形态结构统一协调。（三）营养器官的生长相关性1、地下部分与地上部分的生长相关性“本固枝荣，根深叶茂”，这句话反映了植物地上部分与地下部分存在着生长相关性。植物的地上部分把光合产物和生理活跃性物质输送到根部去利用，而根系从土壤中吸收的水分、矿质和氮素，及其合成的氨基酸等重要物质，又往上
38、部输送，供给地上部分的需要。植物根系与枝叶之间生理上的密切相关，必然导致二者在生长上出现一定的比例关系。2、主干与分枝的生长相关性顶端优势顶端优势顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，也反映了器官的生长相关性。顶芽发育得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑制，不能发育成新枝或发育得较慢。如果去掉顶芽，便可促使腋芽开放，发育为新枝。这种顶芽生长占优势、抑制腋芽生长的现象，称为顶端优势。顶端优势的存在实质上是生长素对腋芽生长活动的抑制作用。主根对侧根也有类似的顶端优势。3、营养生长与生殖生长的相关性一年生植物进入生殖生长时，营养生长常因此中止或削弱，幼叶和茎不仅在果熟期减缓合成和停止输入光合产物，而且通过
39、物质的重新分配，输出一部分积累的碳素与无机物。这一过程加速植株的衰老，最终导致植株死亡。而多年生植物仅将部分营养物质用于生殖生长，使结实枝条仍保持健壮，即使死亡，亦有新枝取代；或同时将部分营养物质转贮地下的贮藏根、根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍能再度萌发。引起相关生长的因素是多方面的，大致可分为外部(生态环境)与在遗传性控制下的多种内部因素。一些实验结果说明，这种影响有时是通过各器官所合成的特殊代谢产物和生长激素来完成的。例如，根可能制造与叶片保绿有关的类激素物质，而维持根系正常生长所必需的有机物质、维生素、生长激素等则主要靠地上部分供应，如插枝上留一两片叶时，生根情况会比不留叶的好得多。第六节第六节营养器官的繁殖及其在营养器官的繁殖及其在生产上的应用生产上的应用一、营养器官的繁殖一、营养器官的繁殖营营养养繁繁殖殖是由根、茎、叶等营养器官形成新个体的一种繁殖方式，其繁殖特点为植物营养体的一部分脱离母体（或不立即脱离母体）而长成新个体，这是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。二、营养繁殖在生产实践中的二、营养繁殖在生产实践中的应用应用在农、林、园艺等生产实践中，可利用植物营养器官的繁殖特性，直接利用块根、块茎、鳞茎、球茎、根状茎等进行繁殖，或人为地进行分离、扦插、压条、嫁接等方法来大量繁殖和培育优良的作物品种。
