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1、表表现现型型的的遗遗传传测测定定(genetic genetic testtest)是是指指对对选选育育出出来来的的表表现现型型, ,通通过过无无性性繁繁殖殖得得到到的的植植株株和和通通过过各各种种交交配配设设计计获获得得的的子子代代,所所进进行行的的田田间间对对比比试试验验,以以及及根根据据它它们们的的性性状状表表现现作作出出的的评评价价。其其中中,前前者者称称无无性性系系测测定定( (clonalclonal test) test),后者称,后者称子代测定子代测定(progeny test)(progeny test)。 一一切切育育种种途途径径,包包括括个个体体选选择择、群群体体选选择择
2、、杂杂交交育育种种,甚甚至至引引种种,只只有有通通过过表表现现型型测测定定,才才能能取取得得良良好好成成效效。表表现现型型遗遗传传测测定是育种工作的核心。定是育种工作的核心。 遗传测定的主要任务是:遗传测定的主要任务是: 1. 估估测测待待测测树树木木的的育育种种值值,并并据据此此对对测测定定树树木木确确定定取取舍。舍。2.了了解解亲亲本本与与子子代代间间性性状状相相关关程程度度,估估算算各各种种变变量量组组分和遗传力。分和遗传力。3. 为多世代育种提供没有亲缘关系的子代。为多世代育种提供没有亲缘关系的子代。4. 研研究究遗遗传传因因子子和和环环境境条条件件的的相相互互关关系系,以以及及它它们
3、们对对子代的影响。子代的影响。5. 证实和估算遗传增益。证实和估算遗传增益。一、子代测定的内容、方式和要求一、子代测定的内容、方式和要求1测定内容和方式测定内容和方式测定的主要内容可包括测定的主要内容可包括:生长量生长量:树高、直径、材积的年生长量、总生长量、树高、直径、材积的年生长量、总生长量、 生长进程及特点。生长进程及特点。树干性质树干性质:主干通直度、圆满度、树皮厚度等。主干通直度、圆满度、树皮厚度等。分枝习性分枝习性:分枝角度、侧枝粗细、冠幅、自然整枝状况。分枝角度、侧枝粗细、冠幅、自然整枝状况。木材品质木材品质:木材比重和密度、纹理通直度、早材和晚材木材比重和密度、纹理通直度、早材
4、和晚材 比率、心材和边材比率、纤维和管胞长度等。比率、心材和边材比率、纤维和管胞长度等。经济品质经济品质:产胶量、产脂量、产量稳定性和品质。产胶量、产脂量、产量稳定性和品质。抗性抗性:抗病虫害侵染、耐盐渍、耐旱耐寒及对其他抗病虫害侵染、耐盐渍、耐旱耐寒及对其他 不良环境条件的适应性。不良环境条件的适应性。测定的方式包括苗期测定和子代林测定。测定的方式包括苗期测定和子代林测定。2测定技术要求测定技术要求(1)供供测测定定用用的的各各家家系系种种子具有代表性子具有代表性. 必必须须代代表表将将来来能能提提供供生生产产应用的繁殖材料。应用的繁殖材料。 (2)苗苗圃圃地地必必须须适适合合于于供供试试苗
5、苗木木的的健健壮壮生生长长,并并尽可能地保持一致。尽可能地保持一致。 (3)采用科学的田间设计。)采用科学的田间设计。小小区区形形状状与与大大小小及及重重复复次次数数要要合合适适。子子代代测测定定中中的的对对照照应应选选用用当当地地种种源源的的一般生产种子。一般生产种子。 (4)造造林林试试验验地地应应能能代代表表推推广广地地区区的的自自然然条条件件,测测定定地地点点以以多点为宜。多点为宜。试试验验期期限限以以应应能能正正确确评评定定性性状状,用用材材树种一般为树种一般为1/3-1/21/3-1/2轮伐期。轮伐期。(5)详细记录详细记录 试试验验期期间间,各各项项试试验验,抚抚育育管管理理措措
6、施施及及观观测测数数据据都都要要及及时时详详细细记记录录,并定期作试验总结。并定期作试验总结。二、子代测定中的配合力二、子代测定中的配合力在在种种子子园园营营建建中中,存存在在亲亲本本的的选选配配问问题题,即即哪哪些些或或哪哪两两个个亲亲本本配配置置在在一一起起能能够够产产生生遗遗传传品品质质优优良良的的后后代代,能能获获得得更更大大的的遗遗传传增增益益;对对已已建建的的种种子子园园,应应该该淘淘汰汰哪哪些些亲亲本本,保保留留哪哪些些亲亲本本,才才能能进进一一步步提提高高种种子子园园的的改改良良效效果果。这这些些问问题题,只只有有通通过过子子代代测测定定,根根据据配配合合力的大小来确定。力的大
7、小来确定。配配合合力力(combining ability)是是指指在在一一定定的的交交配配系系统统中中,一个亲本将其优良性状传递给后代的相对能力。一个亲本将其优良性状传递给后代的相对能力。一一般般配配合合力力(general combining ability)是是指指在在一一个个交交配配群群体体中中,某某个个亲亲本本的的若若干干交交配配组组合合子子代代平平均均值值与与全全部部供供试试子子代代总总平平均均的的离离差差,即即某某一一个个亲亲本本在在若若干干杂杂交交组组合合中中,传传递递给给所所有有组组合合子子代代某某个个优优良良性性状状的的平平均均相相对能力,记作对能力,记作GCA。特特殊殊配
8、配合合力力(special combining ability)是是指指在在一一个个交交配配群群体体中中,某某个个特特定定交交配配组组合合子子代代平平均均值值与与全全部部供供试试子子代代总总平平均均值值及及双双亲亲一一般般配配合合力力的的离离差差,即即一一个个亲亲本本在在某某一一个个特特定定组组合合中中传传递递某某个个优优良良性性状状的的相相对对能能力力,记作记作 S CA。假假定定有有6株株油油松松,3个个作作父父本本,另另3个个作作母母本本,相相互互交交配得到配得到9个组合个组合 17根根据据上上述述配配合合力力的的定定义义,可可用用下下列列公公式式表示:表示:亲本亲本Pi的一般配合力:的
9、一般配合力:亲本亲本Pj的一般配合力:的一般配合力: 亲本亲本Pij的特殊配合力:的特殊配合力: 例如例如P4P4的一般配合力的一般配合力 例如例如P2的一般配合力的一般配合力 P63的特殊配合力的特殊配合力 通通常常认认为为,一一般般配配合合力力是是由由基基因因的的加加性性效效应应引引起起的的。所所谓谓基基因因的的加加性性效效应应,就就是是说说没没有有显显性性和和上上位位效效应应,基因的作用可以累加起来,能够固定遗传。基因的作用可以累加起来,能够固定遗传。特特殊殊配配合合力力是是由由是是因因的的非非加加性性效效应应引引起起的的,即即显显性性和和上位作用的结果。上位作用的结果。显显性性作作用用
10、是是指指等等位位基基因因间间互互作作而而产产生生的的效效应应,上上位位作作用是指非等位基因间互作而产生的效应。用是指非等位基因间互作而产生的效应。非非加加性性效效应应没没有有累累加加作作用用,只只有有当当特特定定的的基基因因组组合合在在一起时,才表现出优势来。一起时,才表现出优势来。 一一般般配配合合力力高高的的亲亲本本,产产生生的的子子代代一一般般表表现现较较好好,上上例例中中按按一一般般配合力选择应挑选配合力选择应挑选4 4号和号和3 3号树木。号树木。 特特殊殊配配合合力力仅仅仅仅反反映映特特定定交交配配组组合合中中,父父本本与与母母本本的的互互作作效效应应,所所以以特特殊殊配配合合力力
11、大大小小本本身身不不能能说说明明亲亲本本的的好坏好坏. .在在树树木木良良种种繁繁育育中中,通通常常选选用用一一般般配配合合力力高高的的无无性性系系,建建立立由由许许多多无无性性系系组组成成的的种种子子园园,因因为为这这样样的的种种子子园园只只能能利利用用加加性性效效应应。用用特特殊殊配配合合力力高高的的无无性性系系,营营建建由两个无性系组成的种子园,以生产杂交种子。由两个无性系组成的种子园,以生产杂交种子。 三、交配设计及其评价三、交配设计及其评价交交配配设设计计(mating mating designdesign)是是指指为为了了解解待待测测树树木木的的遗遗传传品品质质,根根据据实实验验
12、的的具具体体要要求求和和工工作作条条件件,对对亲亲本本交配组合或制种所作的安排。交配组合或制种所作的安排。交交配配设设计计方方案案有有很很多多,在在工工作作量量、开开始始杂杂交交的的时时间间、所所产产种种子子的的亲亲缘缘关关系系,以以及及所所能能提提供供的的遗遗传传信信息息等等方方面面,各各不不相相同同。林林木木育育种种中中常常用用的的交交配配设设计计主主要要有有两两大大类类,即即不不完完全全谱谱系系设设计计和和完全谱系设计。完全谱系设计。1、自由授粉交配设计、自由授粉交配设计 直直接接从从优优树树或或种种子子园园亲亲本本上上采采集集自自由由授授粉粉种种子子,分分别别脱粒、育苗、造林,对各种性
13、状进行鉴定。脱粒、育苗、造林,对各种性状进行鉴定。 (一)不完全谱系设计(一)不完全谱系设计特点特点: 任何一个子代,只知道一个亲本。任何一个子代,只知道一个亲本。 组组合合少少,工工作作量量小小,取取得得结结果果早早,能能了了解解亲亲本本的的一一般般配合力。在某种情况下,也可以预估遗传增益配合力。在某种情况下,也可以预估遗传增益。但但由由于于子子代代只只知知其其母母,不不知知其其父父,当当母母树树分分布布在在遗遗传传品品质质显显著著不不同同的的林林分分时时,接接收收的的花花粉粉会会有有很很大大差差异异,从从这这类类子子代代评评比比中中得得出出的的一一般般配配合合力力估估量量,就就会会产产生生
14、偏偏差差。自自由由授授粉粉的的后后代代亲亲缘缘关系复杂,不宜进一步选育。关系复杂,不宜进一步选育。 在在刚刚开开始始着着手手改改良良或或有有大大批批的的亲亲本本要要测测定定时时,为为了了争争取取时时间间,加加快快测测定定速速度度,进进行行初初步步的的一一般般配配合合力力筛筛选选,可考虑采用此种方法。可考虑采用此种方法。 2、多系交配设计、多系交配设计 又又称称多多系系花花粉粉混混合合交交配配设设计计,就就是是对对待待测测亲亲本本用用许许多多其其他他亲本的混合花粉授粉。亲本的混合花粉授粉。 组组合合少少,工工作作较较方方便便,比比自自由由授授粉粉交交配配设设计计更更能能可可靠靠地地评评定定一一般
15、般配配合合力力,遗遗传传增增益益也也较较高高。产产生生的的子子代代中中,有有相相当当一一部部分分苗苗木木具具有有共共同同的的父父本本,不不宜宜作作进进一一步步选选育。育。 如如需需要要测测定定的的无无性性系系很很多多,可可以以把把待待测测亲亲本本分分成成若若干干个群,分别测定,称为个群,分别测定,称为群状多系交配设计群状多系交配设计。每每个个群群可可以以作作为为一一个个独独立立的的育育种种单单位位,一一般般应应包包括括20203030个个无无性性系系。这这在在操操作作上上可可以以比比大大群群体体灵灵活活、方方便便,同同时时也也可可增增加加没没有亲缘关系的数目。有亲缘关系的数目。 以上两种交配设
16、计,均可按完全随机区组布置试验。以上两种交配设计,均可按完全随机区组布置试验。 (二)完全谱系设计(二)完全谱系设计子子代代双双亲亲都都是是知知道道的的,完完全全谱谱系系设设计计主主要要有有以以下下几几种种类型:类型: 1、群状交配设计、群状交配设计 又又称称为为巢巢式式设设计计或或套套式式设设计计。每每个个母母本本(f)只只能能交交配配一一次,而父本(次,而父本(m)可以同若干个母本交配,或反之)可以同若干个母本交配,或反之。因因此此,从从其其m m个个父父本本与与mfmf个个母母本本交交配配,可可以以得得到到mfmf个个同同父父异异母母的的后后代代家家系系。同同样样,如如果果用用f f个个
17、母母本本和和mfmf个个父父本本交交配配,也也可可以以得到得到 mfmf个同母异父的后代家系。个同母异父的后代家系。 一般在父本和母本数目相差较大时采用。一般在父本和母本数目相差较大时采用。可可以以提提供供特特殊殊配配合合力力和和父父本本(母母本本)一一般般配配合合力力的的估量,但不能提供母本(父本)一般配合力估量估量,但不能提供母本(父本)一般配合力估量。此此外外,子子代代中中可可供供选选择择的的无无亲亲缘缘关关系系的的数数目目受受到到父父本本数数目目的的限制,不会超过父本的数目。限制,不会超过父本的数目。 2、单交设计、单交设计 在在一一个个育育种种群群体体中中,一一个个亲亲本本只只和和另
18、另一一个个亲亲本本交交配配,而不再和第二个亲本交配。而不再和第二个亲本交配。 杂杂交交组组合合少少,操操作作简简便便,工工作作量量小小,没没有有亲亲缘缘关关系系的的后后代代较较多多。只只能能提提供供特特殊殊配配合合力力的的估估量量,而而不不能能提提供供一般配合力的估量一般配合力的估量。因因此此,有有可可能能由由于于偶偶然然的的机机会会,失失掉掉优优良良的的无无性性系系。比比较较理理想想的的做做法法是是先先作作亲亲本本一一般般配配合合力力的的测测定定,对对一一般般配配合合力力高高的的植植株株,再再作作特特殊殊配配合合力力的的测测定定,这这样样做做,虽虽然然增增加加了了一一个个评评定定世世代代,但
19、工作量却减少了。但工作量却减少了。3、测交系交配设计、测交系交配设计 将将待待测测的的亲亲本本与与所所指指定定的的几几个个亲亲本本(测测交交系系)进行交配。进行交配。在在林林木木改改良良中中,通通常常选选用用4 46 6个个亲亲本本作作为为测测交交系系,与与一系列待测亲本进行交配。一系列待测亲本进行交配。 为为克克服服上上述述缺缺点点,可可以以把把待待测测定定的的无无性性系系分分成成若若干干个个组组,再再在在组组内内进进行行测测交交,这这种种交交配配设设计计称称不不连连续续的测交。的测交。方方法法简简单单,能能够够提提供供亲亲本本一一般般配配合合力力和和特特殊殊配配合合力力两两方面的估量方面的
20、估量,缺缺点点: :后后代代遗遗传传基基础础狭狭窄窄,所所能能提提供供的的没没有有亲亲缘缘关关系系的的子子代代数数目目不不会会多多于于所所利利用用的的测测交交系系数数目目。其其次次,如如果果测测交交系系中中偶偶尔尔出出现现劣劣等等无无性性系系,会会影影响响到到测测定定结结果果。第第三三,如如测测定定的的无无性性系系多多,工作量也较大。工作量也较大。 4、双列交配设计、双列交配设计 包包括括一一组组亲亲本本间间所所有有可可能能的的杂杂交交和和自自交交组组合合。如如有有P个无性系,则可提供个无性系,则可提供P2个杂交和自交组合。个杂交和自交组合。 按所含交配组合的不同,双列交配设计可分为按所含交配
21、组合的不同,双列交配设计可分为4种种(1)含有正交、反交和自交,共有)含有正交、反交和自交,共有P2个组合;个组合;(2)含有正交和自交,共有)含有正交和自交,共有12P(P十十1)个组合;)个组合;(3)含有正交和反交,共)含有正交和反交,共P(P一一1)个组合;)个组合;(4)只含有正交(或反交)只含有正交(或反交即即12P(P1)个组合。称)个组合。称半半双列交配。双列交配。 双双列列交交配配设设计计可可以以提提供供一一般般配配合合力力和和特特殊殊配配合合力力数数据据,同同时时能能提提供供最最大大量量的的无无亲亲缘缘关关系系的的子子代代家家系系,供供高高级级世世代代选选择择。缺缺点点是是
22、工工作作量大量大. 南南京京林林业业大大学学在在福福建建洋洋口口林林场场的的杉杉木木种种源源和和家家系系两两水水平平双双列列杂杂交交测测定定林林不不连连续续半半双双列列交交配配设设计计,是是双双列列交交配配设设计计的的改改进进形形式之一式之一。 四、无性系测定四、无性系测定 无无性性系系测测定定是是无无性性系系选选择择的的核核心心,目目的的是是筛筛选选优优良良无无性性系系用用于生产于生产。无无性性系系测测定定的的内内容容要要根根据据育育种种目目标标来来确确定定,主主要要是是一一些些重重要要的的经经济济性性状状,如如速速生生性性、干干形形、冠冠形形、分分枝枝特特性性、抗逆性等。抗逆性等。可可以以
23、了了解解以以上上性性状状在在无无性性繁繁殖殖条条件件下下的再现能力的再现能力,为为生生产产提提供供优优良良种种条条,并并对对优优良良无无性性系系的的推推广广提提供供造造林林及及抚抚育育管管理理等等技技术术措施。措施。 无无性性系系测测定定分分为为苗苗期期测测定定和和林期测定。林期测定。苗苗期期测测定定可可在在苗苗圃圃中中之之行行。主主要要对对苗苗木木生生长长、分分枝枝特特征征、保保存存率率和和抗抗性性作作出出初初步步鉴鉴定定,并并进进行行一一次次筛筛选选。林林期期测测定定是是将将苗苗期期测测定定中中少少数数优优良良无无性性系系建建立立对对比比试试验验林。测定可分林。测定可分2 23 3个阶段。
24、个阶段。 第第一一阶阶段段对对全全部部入入选选无无性性系系进进行行初初次次测测定定,并并根根据据各各参参试试无无性性系系的表现作出选择。的表现作出选择。 第第二二阶阶段段对对入入选选的的无无性性系系,选选择择几几个个不不同同的的立立地地条条件件,同时设置试验点。同时设置试验点。考察参试无性系的适应性。考察参试无性系的适应性。 第第三三阶阶段段测测定定。主主要要测测定定无无性性系系的的主主产产力力,参参试试植植株株间的竞争间的竞争,以便确定今后应采用何种适宜的经营方式。以便确定今后应采用何种适宜的经营方式。 无无性性系系测测定定的的要要求求与与子子代代测测定定基基本本相相同同,但但无无性性系系测
25、定还具有如下测定还具有如下特点特点: 1无性系测定程序少,评定较简单。无性系测定程序少,评定较简单。 2试验规模小试验规模小.在在田田间间设设计计中中,小小区区内内栽栽植植株株数数可可较较少少,试试验验规规模模可可较较子代测定小。子代测定小。3无无性性系系测测定定只只能能提提供供测测定定材材料料在在无无性性繁繁殖殖下下的的遗遗传表现传表现 4在无性系测定中存在位置效应和成熟效应。在无性系测定中存在位置效应和成熟效应。 5嫁接砧木影响嫁接砧木影响.当当用用嫁嫁接接方方法法时时,由由于于砧砧木木的的遗遗传传基基础础不不同同,生生长长不不同同等等,都都会会影影响响接接穗穗生生长长,妨妨碍碍对对无无性
26、性系系作作出出正正确确评价评价 五、配合力估算分析五、配合力估算分析测交系交配设计配合力的估算和分析测交系交配设计配合力的估算和分析 例例在在杉杉木木种种子子园园中中采采用用测测交交系系交交配配设设计计作作子子代代测测定定。现现有有测测交交系系(父父本本)n n1 1=3=3,待待测测系系(母母本本)n n2 2=8=8,子子代代按按随随机机区区组组造造林林,重重复复(区区组组)r r = = 3 3。共共有有杂杂交交组合组合n n1 1n n2 2 = 24 = 24 个,总观测小区个,总观测小区rnrn1 1n n2 2 = 72 = 72 个。个。 (一)观测资料整理(一)观测资料整理(
27、二)对数据作方差分析,检验组合间差异的显著性(二)对数据作方差分析,检验组合间差异的显著性 1计算平方和计算平方和校正值校正值 总计总计 区组区组 组和组和 机误机误 2、列方差分析表、列方差分析表 (三)组合间方差分析(三)组合间方差分析组合间方差是由父母本的一般配合力方差和特殊配合力方差组成。通过组合间分析,可以分析这两个方差分量差异的显著性。方差分析模式见下表。若一般配合力方差和特殊配合力方差都显著,则根据模式I进一步估算亲本的一般配合力及组合的特殊配合力的相对效应,根据模式II估算群体的遗传力。 i14181求平方和求平方和父本 2列方差分析表列方差分析表母本母本 父本母本互作父本母本
28、互作 155157154159157(四)配合力效应值及相对效应值估算(四)配合力效应值及相对效应值估算1列平均数据表列平均数据表表中 2一般配合力效应值估算一般配合力效应值估算亲本亲本Pj的一般配合力:的一般配合力: 亲本亲本Pi的一般配合力:的一般配合力: 如计算亲本如计算亲本8和和33的一般配合力的一般配合力3、特殊配合力效应值估算、特殊配合力效应值估算 亲本亲本Pij的特殊配合力:的特殊配合力: 如估算如估算833的特殊配合力时的特殊配合力时4计算一般配合力和特殊配合力的相对效应值计算一般配合力和特殊配合力的相对效应值 由表中可见,就树高而言,父本差别不大,母本1、3、4效应值最大。从
29、特殊配合力来看,以633、733效应最大。(五)配合力基因型方差和遗传力的估算(五)配合力基因型方差和遗传力的估算1配合力基因型方差估算配合力基因型方差估算父本(父本(P1)一般配合力基因型方差)一般配合力基因型方差 母本母本P2的一般配合力基因型方差的一般配合力基因型方差P12的特殊配合力基因型方差的特殊配合力基因型方差环境方差环境方差 总基因型方差总基因型方差 2两种配合力的相对重要性两种配合力的相对重要性一般配合力方差一般配合力方差 特殊配合力方差特殊配合力方差 说说明明杉杉木木树树高高性性状状的的一一般般配配合合力力对对树树高高的的影影响响较较特殊配合力大。特殊配合力大。 3遗传力的估算遗传力的估算广义遗传力广义遗传力 狭义遗传力狭义遗传力