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1、微生物学第三节第三节 营养物质进入细营养物质进入细胞的方式胞的方式微生物们是怎样吃东西的？微生物们是怎样吃东西的？ 微生物在生长过程中，所需微生物在生长过程中，所需营养物质营养物质不断的进不断的进入细胞，入细胞，代谢产物代谢产物及时的分泌到胞外，这两个过程及时的分泌到胞外，这两个过程就是就是物质的运输物质的运输。营养物质营养物质能否利用（即是否具有酶系）能否利用（即是否具有酶系）能否进入细胞能否进入细胞一、物质运输的障碍一、物质运输的障碍1.1.荚膜与粘液层荚膜与粘液层荚膜和粘液层是由一层结构疏松的多糖物质组成，荚膜和粘液层是由一层结构疏松的多糖物质组成，所以对大多数物质进入细胞影响不大。所以
2、对大多数物质进入细胞影响不大。2.2.细胞壁细胞壁肽聚糖组成的网状结构，只允许一定分子量以下肽聚糖组成的网状结构，只允许一定分子量以下的小分子物质进入，大分子物质就不能通过肽聚的小分子物质进入，大分子物质就不能通过肽聚糖的网眼孔。糖的网眼孔。3.3.细胞膜细胞膜 细胞膜具有细胞膜具有选择性渗透作用选择性渗透作用，即细胞膜只，即细胞膜只允许一种物质比另一种物质更容易通过的特性。允许一种物质比另一种物质更容易通过的特性。营养物质进入营养物质进入代谢产物排出代谢产物排出无用物质的进入无用物质的进入有用物质的漏出有用物质的漏出保证保证防止防止这是对物质运输影响最大的，这是对物质运输影响最大的，它能保证
3、细胞与外界合理的进行物质交换。它能保证细胞与外界合理的进行物质交换。二、物质运输方式二、物质运输方式 除了原生动物外，其他各大类有细胞的微生物除了原生动物外，其他各大类有细胞的微生物都是通过都是通过细胞膜的渗透细胞膜的渗透和和选择吸收作用选择吸收作用而从外而从外界吸取营养物的。界吸取营养物的。运运送送方方式式不通过膜上载体蛋白：单纯扩散不通过膜上载体蛋白：单纯扩散耗能耗能通过膜上载体蛋白通过膜上载体蛋白不耗能：促进扩散不耗能：促进扩散运送前后溶质分子改变：基团转移运送前后溶质分子改变：基团转移运送前后溶质分子不变：主动运输运送前后溶质分子不变：主动运输 1.1.单纯扩散（简单扩散，单纯扩散（简
4、单扩散，simple diffusion）（1 1）定义）定义 单纯扩散单纯扩散（simple diffusion）又称又称被动运送被动运送（passive transport），），指疏水性双分子层细胞膜指疏水性双分子层细胞膜（包括孔蛋白在内）在无载体蛋白的参与下，单纯（包括孔蛋白在内）在无载体蛋白的参与下，单纯依靠物理扩散方式让许多小分子、非电离分子尤其依靠物理扩散方式让许多小分子、非电离分子尤其是亲水性分子被动通过的一种物质运送方式。是亲水性分子被动通过的一种物质运送方式。（2 2）特点）特点不消耗能量，物质扩散的动力来自参与扩散的物不消耗能量，物质扩散的动力来自参与扩散的物质在膜内外的
5、浓度差；质在膜内外的浓度差；扩散是非特异性的，不需载体蛋白协助；扩散是非特异性的，不需载体蛋白协助；扩散过程中，物质不与膜上各类分子发生反应，扩散过程中，物质不与膜上各类分子发生反应，自身分子结构也不发生变化；自身分子结构也不发生变化； 一些小分子、极性小非电离的尤其是亲脂一些小分子、极性小非电离的尤其是亲脂性的分子由这种方式扩散。如：性的分子由这种方式扩散。如： 水、某些气水、某些气体（如体（如N N2 2，COCO2 2，O O2 2）、）、脂溶性物质（甘油，乙脂溶性物质（甘油，乙醇，苯）及少数氨基酸和盐可能采取单纯扩散醇，苯）及少数氨基酸和盐可能采取单纯扩散的方式通过细胞膜。的方式通过细
6、胞膜。 单纯扩散对营养物的运送缺乏选择能力和单纯扩散对营养物的运送缺乏选择能力和逆浓度梯度的逆浓度梯度的“浓缩浓缩”能力，不是细胞获能力，不是细胞获取营养物质的主要方式。取营养物质的主要方式。 2.2.促进扩散（促进扩散（facilitated diffusion）（1 1）定义）定义 促进扩散促进扩散（facilitated diffusion）指溶质在运指溶质在运送过程中，必须借助存在于细胞膜上的底物送过程中，必须借助存在于细胞膜上的底物特异特异载体蛋白载体蛋白（carrier protein）的协助，但不消耗能的协助，但不消耗能量的一类扩散性运送方式。量的一类扩散性运送方式。 载体蛋白载
7、体蛋白有时称作有时称作透性酶透性酶（permease）、）、移位酶移位酶（translocase）或或移位蛋白移位蛋白（translocator protein），一，一般通过般通过诱导诱导产生，它借助自身构象的变化，在产生，它借助自身构象的变化，在不耗能不耗能的条的条件下可加速把膜外高浓度的溶质扩散到膜内，直至膜内外件下可加速把膜外高浓度的溶质扩散到膜内，直至膜内外该溶质浓度相等为止。每种载体只运输相应的物质，具有该溶质浓度相等为止。每种载体只运输相应的物质，具有较高的较高的专一性专一性。载体只影响物质的运输速率，载体只影响物质的运输速率，并不改变该物质在膜内外形成的动态平衡状态并不改变该物
8、质在膜内外形成的动态平衡状态（2 2）特点）特点不消耗能量，物质扩散的动力来自参与扩散的物不消耗能量，物质扩散的动力来自参与扩散的物质在膜内外的浓度差；质在膜内外的浓度差；物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助；载体蛋白的协助；载体蛋白对被运送的物质具有高度专一性；载体蛋白对被运送的物质具有高度专一性；例如：酿酒酵母（例如：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）对各种对各种 糖、氨基酸和维生素的吸收；糖、氨基酸和维生素的吸收； E. coli 对甘油的吸收等。对甘油的吸收等。 载载体体蛋蛋白白一一般般由由几几个个亚亚
9、基基构构成成，有有功功能能亚亚基基和和调调节节亚亚基基。运运输输（反反应应）速速度度受受溶溶质质（底底物物）浓浓度度、pHpH及及温温度度等等因因素素影影响响。它它在在膜膜外外与与物物质质亲亲和和力力大大而而在在膜膜内内亲亲和和力力小小（有有利于在膜外结合在膜内释放）。利于在膜外结合在膜内释放）。 细细胞胞中中有有许许多多不不同同的的渗渗透透酶酶。每每种种只只帮帮助助一一类类物物质质的的运运输输。它它们们大大多多数数为为诱诱导导酶酶，即即当当外外界界存存在在某某种种物物质质时时，才才诱诱导导产产生生该该种种物物质质的的渗渗透透酶酶。促促进进扩扩散散的的动动力力仍仍然然是是浓浓度度梯度，不需要消
10、耗能量。梯度，不需要消耗能量。 动力：浓度差动力：浓度差 （由高到低）；（由高到低）；平衡：膜内平衡：膜内= =膜外膜外 因为有载体存在，此方式有特异性，因为有载体存在，此方式有特异性，运动快。如一些离子（运动快。如一些离子（SOSO4 42-2-、POPO4 43-3-）、）、小分子糖、氨基酸、维生素可利用这种小分子糖、氨基酸、维生素可利用这种方式进行扩散。方式进行扩散。 促进扩散主要在真核生物细胞中用促进扩散主要在真核生物细胞中用于运输糖分，在原核生物中较少见。于运输糖分，在原核生物中较少见。 3.3.主动运送（主动运送（active transport）（1 1）定义）定义 主动运送主动
11、运送（active transport）指一类须提供指一类须提供能量（包括能量（包括ATPATP、质子动势或质子动势或“离子泵离子泵”等）并通等）并通过细胞膜上特异性载体蛋白构象的变化，而使膜过细胞膜上特异性载体蛋白构象的变化，而使膜外环境中低浓度的溶质运入膜内的一种运送方式。外环境中低浓度的溶质运入膜内的一种运送方式。属于逆浓度梯度运送营养物的方式。属于逆浓度梯度运送营养物的方式。主动运送2.2.须消耗能量，逆浓度梯度运送物质。须消耗能量，逆浓度梯度运送物质。1.1.物质运送必须借助存在于细胞膜上物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助；的底物特异载体蛋白的协助；（2 2）特点
12、）特点 主动运送是逆浓度梯度运送营养物的方主动运送是逆浓度梯度运送营养物的方式，对许多生存在低浓度营养环境中的式，对许多生存在低浓度营养环境中的贫养贫养菌菌（oligophyte，或称或称寡养菌寡养菌）的生存极为重）的生存极为重要。要。Na-K+ATPase主动运输模式图主动运输模式图（每消耗一分子（每消耗一分子ATPATP，就泵出三分子就泵出三分子NaNa+ +，泵进两分子，泵进两分子K K+ +） 4.4.基团移位（基团移位（group translocation）（1 1）定义）定义 基团移位基团移位（group translocation）指一类既需指一类既需特异性载体蛋白的参与，又需
13、耗能的一种物质运特异性载体蛋白的参与，又需耗能的一种物质运送方式，其特点是溶质在运送前后还会发生分子送方式，其特点是溶质在运送前后还会发生分子结构的变化。结构的变化。需消耗能量；需消耗能量；物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助；异载体蛋白的协助；溶质在运送前后发生分子结构的变化；溶质在运送前后发生分子结构的变化；（2 2）特点）特点 基团移位主要用于运送基团移位主要用于运送各种糖类（葡萄糖、各种糖类（葡萄糖、果糖、甘露糖和果糖、甘露糖和N-N-乙酰葡糖胺等）、核苷酸、乙酰葡糖胺等）、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物质丁酸和腺嘌呤等物质。 在在E.
14、 coli 中研究得较为清楚，主要靠中研究得较为清楚，主要靠磷酸转移酶磷酸转移酶系统系统（phosphotrasferase system）即磷酸烯醇式丙酮酸即磷酸烯醇式丙酮酸己糖磷酸转移酶系统进行。己糖磷酸转移酶系统进行。基团移位的运送机制基团移位的运送机制 此系统由此系统由24种蛋白组成，运送某一具体糖至少种蛋白组成，运送某一具体糖至少有有4种蛋白参与，其特点是每输入一个葡萄糖分子，种蛋白参与，其特点是每输入一个葡萄糖分子，就要消耗一个就要消耗一个ATP的能量。的能量。具体运送分两步进行：具体运送分两步进行：（1 1）热稳载体蛋白（）热稳载体蛋白（heat-stable carrier p
15、rotein，HPr）的激活的激活细胞内高能化合物细胞内高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）的磷酸基团通过酶的磷酸基团通过酶的作用而把的作用而把HPr激活：激活： PEP + PEP + HPr Pyr（丙酮酸）丙酮酸） + + P PHPr 酶酶 HPr是一种低分子量的可溶性蛋白，结合在是一种低分子量的可溶性蛋白，结合在细胞膜上，起着高能磷酸载体的作用。细胞膜上，起着高能磷酸载体的作用。 酶酶是一种可溶性细胞质蛋白。是一种可溶性细胞质蛋白。HPr和和酶酶在磷酸转移酶系统中，均无底物特异性。在磷酸转移酶系统中，均无底物特异性。（2 2）糖经磷酸化而运入细胞膜内）糖经磷酸
16、化而运入细胞膜内 膜外环境中的先与细胞膜外表面上的底物特异膜外环境中的先与细胞膜外表面上的底物特异膜蛋白膜蛋白酶酶c c结合，接着糖分子被由结合，接着糖分子被由P PHPr酶酶a a酶酶b b逐级传递来的磷酸基团激活，最后通逐级传递来的磷酸基团激活，最后通过酶过酶c c在把这一磷酸糖释放到细胞质中。在把这一磷酸糖释放到细胞质中。糖分子糖分子 酶酶c c结合结合P PHPr酶酶a a酶酶b b磷酸基团磷酸基团磷酸基团磷酸基团磷酸糖磷酸糖酶酶c c细胞质中细胞质中逐逐级级传传递递磷酸基团磷酸基团激活激活释放释放酶酶酶酶a a酶酶b b酶酶c c细胞质蛋白，无底物特异性细胞质蛋白，无底物特异性均为膜
17、蛋白，具有底物特异性，均为膜蛋白，具有底物特异性，可通过诱导产生可通过诱导产生例如：例如： E. coli、 金黄色葡萄球菌（金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、）、 枯草芽孢杆菌（枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis） 和巴氏梭菌（和巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum）中，中，葡萄糖是通过基团移位方式自外环境运送入细胞内的。葡萄糖是通过基团移位方式自外环境运送入细胞内的。四种运送营养物质方式的比较四种运送营养物质方式的比较下节课再见了下节课再见了单纯扩散（简单扩散，单纯扩散（简单扩散，simple simple diffusiondiffusion）促进扩散（促进扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）主动运送（主动运送（active transportactive transport）基团移位（基团移位（group translocationgroup translocation）
