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1、第二章第二章 植物的水分平衡植物的水分平衡 根系对水分的吸收根系对水分的吸收木质部中的水分运输木质部中的水分运输水分从叶片散失到大气中水分从叶片散失到大气中1根对水分的吸收根对水分的吸收一、根系吸水部位一、根系吸水部位 根系吸水的部位一般认为在距根尖根系吸水的部位一般认为在距根尖10100mm的根毛区。的根毛区。根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力，的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力，生长生长4个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的60%以上。
2、以上。测量结果：有测量结果：有13106个主根和侧根轴，长度可达个主根和侧根轴，长度可达500km，表面积可达，表面积可达200，还有，还有1010个以上的根个以上的根毛，从而又提供了毛，从而又提供了300的表面积，加起来，单的表面积，加起来，单株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样大。大。根表面与土壤密切接触是根有效吸收水根表面与土壤密切接触是根有效吸收水分所必须的。随着土壤中根和根毛的不分所必须的。随着土壤中根和根毛的不断生长，根系从土壤中吸收水的表面积断生长，根系从土壤中吸收水的表面积也逐渐达到最大。也逐渐达到最大。植物整个根系的吸水能力在不
3、同的生育期也是不同的，植物整个根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有根系都参与了植物吸水根系都参与了植物吸水Passioura指指出出，干干土土中中的的小小麦麦根根系系仅仅有有13可可能能参参与与了了吸吸水水邵邵明明安安等等提提出出了了有有效效根根密密度度的的概概念念(吸吸水水根根系系的的根根长长密密度度)，且且发发现现整整个个根根系系的的吸吸水水速速率率与与有有效效根根密密度度成正比成正比进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育阶段的不同而变化，且有植物种
4、间差异，不存阶段的不同而变化，且有植物种间差异，不存在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的研究。研究。 二、作物体内水的分布和流动二、作物体内水的分布和流动由根系吸收进入植物体内的水分由根系吸收进入植物体内的水分分布在三个部分布在三个部分：共质体、质外体和液泡分：共质体、质外体和液泡。水分运输的途径：水分运输的途径： 土壤水土壤水根毛根毛根皮层根皮层根中柱鞘根中柱鞘中柱薄壁细胞中柱薄壁细胞根导管
5、根导管茎导管茎导管叶柄导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管叶肉叶肉细胞细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔下室气孔下室气孔气孔中柱鞘薄壁中柱鞘薄壁细胞细胞大气。大气。根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径从根的表从根的表皮到内皮皮到内皮层，水分层，水分的运输可的运输可通过三种通过三种途径：质途径：质外体、共外体、共质体和跨质体和跨膜途径。膜途径。尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。径对于水分跨
6、根皮层的运输尤为重要。凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液通过跨膜途径来穿过皮层。通过跨膜途径来穿过皮层。水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白水通道蛋白的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根系。系。三、根系吸水的动力三、根系吸水的动力根系吸水的动力：根压和蒸腾
7、拉力。根系吸水的动力：根压和蒸腾拉力。根压根压是一种主动吸水过程，这种动力来源于根系的生理是一种主动吸水过程，这种动力来源于根系的生理活动。根压一般不大，大多数植物的根压不能超过活动。根压一般不大，大多数植物的根压不能超过0.10.2MPa,即使一些高大的树木也只有十分之几个即使一些高大的树木也只有十分之几个MPa。根压现象是在土壤水势很高而蒸腾速率较低时才出现的。根压现象是在土壤水势很高而蒸腾速率较低时才出现的。产生根压的植物往往会有产生根压的植物往往会有“吐水现象吐水现象”。根系吸水的根系吸水的主要动力是蒸腾拉力。主要动力是蒸腾拉力。这种由蒸腾拉力引起的根系吸水是一种这种由蒸腾拉力引起的根
8、系吸水是一种被动吸水过程，它是一种物理现象，即被动吸水过程，它是一种物理现象，即使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以吸取水分。吸取水分。四、影响根系对水分吸收的因素四、影响根系对水分吸收的因素1.影响根系对水分吸收的外界因素影响根系对水分吸收的外界因素土壤水分的有效性土壤水分的有效性土壤阻力及根土壤阻力及根土界面阻力土界面阻力土壤溶液的浓度和成分土壤溶液的浓度和成分土壤养分亏缺土壤养分亏缺土壤温度土壤温度、土壤通气、土壤通气、菌根、菌根等等1.影响根系对水分吸收的外界因素影响根系对水分吸收的外界
9、因素1.1.土壤水分的有效性土壤水分的有效性经典的概念：从上限（田间持水量，经典的概念：从上限（田间持水量，fieldcapacity）到到下限（土壤永久萎蔫点，下限（土壤永久萎蔫点，permanentwiltingcoefficient）之间，土壤水是同等有效的；之间，土壤水是同等有效的；这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受土壤含水量（土壤含水量（soilmoisture）下降的影响；而到达永下降的影响；而到达永久萎蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。久萎蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实
10、用。这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实用。实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分协迫。协迫。此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度。此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度。因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤水因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤水势，也称为张力、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系起势，也称为张力、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系起来。将来。将田间持水量定为田间持水量定为-0.01
11、Mpa或或-0.033Mpa，而将而将永久萎蔫点定为永久萎蔫点定为-1.5Mpa。1.2.土壤阻力及根土壤阻力及根土界面阻力土界面阻力土壤阻力对根系吸水的影响取决土壤的水分状况。土壤阻力对根系吸水的影响取决土壤的水分状况。土壤充分供水时土壤充分供水时(土壤水势为土壤水势为00.13MPa)，根径向根径向导度最小，根系成为限制吸水的主要因子；导度最小，根系成为限制吸水的主要因子；中度土壤水分胁迫下中度土壤水分胁迫下(土壤水势为土壤水势为-0.12-1.05MPa)，土土根界面导度最小，界面层阻力成为根吸水的主要根界面导度最小，界面层阻力成为根吸水的主要限制因子；限制因子；严重土壤干旱下严重土壤干
12、旱下(土壤水势低于土壤水势低于-1.05MPa)，土壤导度土壤导度最小，土壤成为根系吸水的主要限制因子。最小，土壤成为根系吸水的主要限制因子。1.3.土壤溶液的浓度和成分土壤溶液的浓度和成分土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。土壤溶液渗透势不低于土壤溶液渗透势不低于-0.1MPa，对根吸水影响不大。，对根吸水影响不大。但当施用化肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度但当施用化
13、肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗烧苗”。盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱干旱。如果如果水的含盐量超过水的含盐量超过0.2%，就不能用于灌溉植物。，就不能用于灌溉植物。1.4.土壤养分亏缺土壤养分亏缺矿质营养亏缺对吸水影响，资料并不是很多。矿质营养亏缺对吸水影响，资料并不是很多。Radin和和Boyer(1982)报告氮亏缺降低向日葵根透性近报告氮亏缺降低向日葵根透性近50%，导致白天叶膨压丧失和白天叶子扩张受到抑制。，导致白天叶膨压丧失和白天叶子扩张
14、受到抑制。1.5.土壤温度土壤温度低温影响根系吸水的原因是：低温影响根系吸水的原因是：(1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织织，植物吸水减弱。，植物吸水减弱。(2)水分子运动减慢，渗透作用降低。水分子运动减慢，渗透作用降低。(3)根系生长受抑，吸收面积减少。根系生长受抑，吸收面积减少。(4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。高温加速根的老化过程，使根的木高温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。端，根吸收面积
15、减少，吸收速率也下降。1.6.土壤通气土壤通气在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差，在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差，吸水受抑制。吸水受抑制。土壤通气不良造成根系吸水困难的原因主要是：土壤通气不良造成根系吸水困难的原因主要是：(1)根系环境内根系环境内O缺乏缺乏积累，呼吸作用受到抑制，积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水；影响根系吸水；(2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙较多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少；醇，根系中毒受害，吸水更少；(3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，土壤处于还原状态，加之土壤微生物的
16、活动，产生一产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。1.7.菌根菌根菌根有外生的和内生的或小囊泡丛状菌根（菌根有外生的和内生的或小囊泡丛状菌根（VA菌根）。菌根）。菌根存在增加了吸收面积。可减少水运入大豆的阻力菌根存在增加了吸收面积。可减少水运入大豆的阻力（Safir等等,1972）。）。但但Sands（1982）发现菌根对水流入松树根的阻力。发现菌根对水流入松树根的阻力。菌根可能增加树木实生苗的耐旱性（菌根可能增加树木实生苗的耐旱性（Marks&Kozolwski,1972,1982）,但是这方面的资料有限。但是这方面的资料有限。2.影响根系
17、对水分收的内部因素影响根系对水分收的内部因素3.根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表面的透性，而透性又随根龄和发育阶段而面的透性，而透性又随根龄和发育阶段而变化。变化。4.根系密度根系密度(rootdensity)越大，根系占土壤体积越大，越大，根系占土壤体积越大，吸收的水分就越多，根系密度吸收的水分就越多，根系密度通常指每立方厘米土通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数壤内根长的厘米数(cmcm-3)。5.据测定高粱根系密度从据测定高粱根系密度从1cmcm-3增加到增加到2cmcm-3时吸水能力增加。时吸水能力增加。21径向阻力径向阻力在土壤在
18、土壤植物系统中，从根植物系统中，从根土界面到根系木质部的土界面到根系木质部的水流沿径向途径转运，其阻力称为径向阻力，也称水流沿径向途径转运，其阻力称为径向阻力，也称为根系的吸收阻力，在根阻力中占主导地位。为根系的吸收阻力，在根阻力中占主导地位。带有凯氏带的内皮层是径向途径上水分进入植物体的带有凯氏带的内皮层是径向途径上水分进入植物体的主要障碍。主要障碍。22轴向阻力轴向阻力除径向阻力外，水分在根内运动，还会遇到轴向阻力，也除径向阻力外，水分在根内运动，还会遇到轴向阻力，也称为水分的传输阻力。称为水分的传输阻力。已明确轴向水流主要沿木质部管道运行，由于木质部主要已明确轴向水流主要沿木质部管道运行
19、，由于木质部主要由成熟的导管和管胞组成，所以水流阻力很小，与径向由成熟的导管和管胞组成，所以水流阻力很小，与径向水流相比，常可忽略不计。水流相比，常可忽略不计。但在干旱的条件下根系木质部导管产生但在干旱的条件下根系木质部导管产生气泡气泡所形成的栓塞所形成的栓塞会极大地降低根系的轴向导度。会极大地降低根系的轴向导度。五五.根系研究方法根系研究方法根系研究一般用室内溶液培养、温室盆栽和大田观测三根系研究一般用室内溶液培养、温室盆栽和大田观测三种方法。种方法。前两者有利于根系生长和机制研究，有利于观测而与实前两者有利于根系生长和机制研究，有利于观测而与实际差异较大，后者则有利于实际的应用和检验，但取
20、样际差异较大，后者则有利于实际的应用和检验，但取样检测很困难，因此在根系研究中应注意三个方面的的结检测很困难，因此在根系研究中应注意三个方面的的结合。合。虽然根系研究技术已有了大的进展，如田间非破坏性动虽然根系研究技术已有了大的进展，如田间非破坏性动态观测生长、分布技术、射线透视技术等已有应用，但态观测生长、分布技术、射线透视技术等已有应用，但目前研究性论文仍然以溶液培养和盆栽实验为主，这里目前研究性论文仍然以溶液培养和盆栽实验为主，这里主要阐述这两个方面的有关研究方法。主要阐述这两个方面的有关研究方法。（一）、根系研究的溶液培养法（一）、根系研究的溶液培养法溶液培养最早用于研究矿质营养，由于
21、其很容易获得完溶液培养最早用于研究矿质营养，由于其很容易获得完整无损的根系而广泛用于根系的研究，将植株根系放入整无损的根系而广泛用于根系的研究，将植株根系放入不同浓度的不同浓度的Hoagland营养液中，定时通气，能很便利的营养液中，定时通气，能很便利的获得根系生长及活性根尖材料。获得根系生长及活性根尖材料。为了研究其土壤干旱条件下的根系生长，一般在营养液为了研究其土壤干旱条件下的根系生长，一般在营养液中加入聚乙二醇，中加入聚乙二醇，NaCl、甘露醇、蔗糖等物质，形成所甘露醇、蔗糖等物质，形成所需水势的溶液来模拟干旱下的根系生长，现在应用较多需水势的溶液来模拟干旱下的根系生长，现在应用较多的是
22、聚乙二醇的是聚乙二醇6000Polyethyeneglycols，PEG)。供氧很供氧很关键。关键。现在用溶掖培养研究根系时一般用现在用溶掖培养研究根系时一般用Hoagland溶液的浓度溶液的浓度为为12110，pH值约在值约在65左右。左右。（二）、温室盆栽根系研究方法（二）、温室盆栽根系研究方法温室盆栽实验条件下根系研究受限制较多，选用生长盆温室盆栽实验条件下根系研究受限制较多，选用生长盆高度在高度在2030cm，不利于根的垂直分布，加之供水和供不利于根的垂直分布，加之供水和供氧问题，而使根系在盆壁附近分布较多。氧问题，而使根系在盆壁附近分布较多。现在普遍采用现在普遍采用PVC塑料管能够有
23、利于此问题的解决，另塑料管能够有利于此问题的解决，另外也有不同的学者采用不同的装置来进行研究。外也有不同的学者采用不同的装置来进行研究。二、温室盆栽根系研究方法二、温室盆栽根系研究方法根源化学信号产生与传递研究中的根源化学信号产生与传递研究中的分根实验分根实验：Blackman和和DaViescis)把一株玉米的根分成两部分，并分把一株玉米的根分成两部分，并分别栽植在两个容器中别栽植在两个容器中(或者是或者是个容器分成两部分个容器分成两部分)，其，其中半边根系所在土壤保持良好灌水，而另半边根系所在中半边根系所在土壤保持良好灌水，而另半边根系所在的土壤停止供水而使其逐渐变干，与对照相比，这种处的
24、土壤停止供水而使其逐渐变干，与对照相比，这种处理对叶水分状况无影响，但气孔导度却明显下降。理对叶水分状况无影响，但气孔导度却明显下降。（三）、压力探针技术及其应用（三）、压力探针技术及其应用近年来研究根系水导方面的工作逐渐增加，传统测定根近年来研究根系水导方面的工作逐渐增加，传统测定根系水导方法是用蒸腾计技术系水导方法是用蒸腾计技术(Potometertechnique)，该技该技术已有了很长的历史并被广泛应用将一条根或一段根术已有了很长的历史并被广泛应用将一条根或一段根放入一个装水的小室中测定通过根系吸收该小容器中的放入一个装水的小室中测定通过根系吸收该小容器中的水分损失量来求得水导水分损失
25、量来求得水导压力探针技术开始是用来测定膨压的。压力探针技术开始是用来测定膨压的。Gutknecht在在1968年制成，用一个毛细管插入细胞，外接一个年制成，用一个毛细管插入细胞，外接一个水银柱以平衡膨压，通过水银柱高度的变化来反映膨压的变化，水银柱以平衡膨压，通过水银柱高度的变化来反映膨压的变化，但由于毛细管直径和有效压力较大，并不适用于高等植物，仅但由于毛细管直径和有效压力较大，并不适用于高等植物，仅用于藻类等大细胞膨压的测定。用于藻类等大细胞膨压的测定。1978年研制出了第一个适合于高等植物细胞膨压测定的压力探年研制出了第一个适合于高等植物细胞膨压测定的压力探针，并被广泛用于高等植物细胞水
26、分关系的研究中。该装置由针，并被广泛用于高等植物细胞水分关系的研究中。该装置由一个内装硅油的微毛细管、密封系统、压力传感器和一系列输一个内装硅油的微毛细管、密封系统、压力传感器和一系列输出装置构成，以硅油体积的变化来反映细胞膨压的变化，并以出装置构成，以硅油体积的变化来反映细胞膨压的变化，并以放大的电压信号输出。放大的电压信号输出。1983年，年，Steudle将压力探针技术成功的运用于植物根系将压力探针技术成功的运用于植物根系上，即所谓的上，即所谓的根压探针技术。根压探针技术。该技术以一株完整的植物根系或一条根为研究对象，将该技术以一株完整的植物根系或一条根为研究对象，将微毛细管插入根中或完
27、整株植已被切去的茎中，通过外微毛细管插入根中或完整株植已被切去的茎中，通过外加压力或加入不同盐溶液介质以改变根中汁液的流出量，加压力或加入不同盐溶液介质以改变根中汁液的流出量，反映根或根系吸水性能和导水性能的变化。反映根或根系吸水性能和导水性能的变化。这是一种器官水平和细胞水平上测定相结合的方法，其这是一种器官水平和细胞水平上测定相结合的方法，其优点在于单个细胞水平开始最后到整个根系系统，对植优点在于单个细胞水平开始最后到整个根系系统，对植物水分关系研究产生了深远影响，导致了各种植物水分物水分关系研究产生了深远影响，导致了各种植物水分关系模型的建立。关系模型的建立。细胞膨压在不同环境因子下变化
28、的直接测定，可以说明细胞膨压在不同环境因子下变化的直接测定，可以说明干旱、盐碱、光照等因子对细胞膨压的影响，并同其他干旱、盐碱、光照等因子对细胞膨压的影响，并同其他生理参数的测定一起说明相应环境因子对细胞生理变化生理参数的测定一起说明相应环境因子对细胞生理变化的影响，以阐明细胞水分关系。的影响，以阐明细胞水分关系。直接测定细胞体积的变化，并根据细胞体积与细胞膨压直接测定细胞体积的变化，并根据细胞体积与细胞膨压间的关系，计算出细胞容积弹性模量随外界环境条件变间的关系，计算出细胞容积弹性模量随外界环境条件变化，以说明渗透调节和细胞壁弹性对膨压维持的相对贡化，以说明渗透调节和细胞壁弹性对膨压维持的相
29、对贡献。献。直接测定导管木质部的负压。发现木质部负压低于用内直接测定导管木质部的负压。发现木质部负压低于用内聚力学说计算出的理论值，认为由内聚力学说假定的轴聚力学说计算出的理论值，认为由内聚力学说假定的轴向张力梯度被导管内的溶质梯度和表面活性物质量梯度向张力梯度被导管内的溶质梯度和表面活性物质量梯度所取代，并伴随着气泡的形成和水分的对流，由此提出所取代，并伴随着气泡的形成和水分的对流，由此提出了木质部垂直分室假说。了木质部垂直分室假说。2.植物体内水分运输植物体内水分运输一、水分运输的途径一、水分运输的途径 这一途径可分为两个部分：这一途径可分为两个部分：经过维管束中的死细胞经过维管束中的死细
30、胞(导管或管胞导管或管胞)和细胞壁与细胞间和细胞壁与细胞间隙进行长距离运输，即所谓的质外体部分；隙进行长距离运输，即所谓的质外体部分；与活细胞有关，属短距离径向运输，与活细胞有关，属短距离径向运输，包括根毛包括根毛根皮层根皮层根中柱以及由叶脉导管到叶肉细胞根中柱以及由叶脉导管到叶肉细胞叶细胞间隙，即共质体叶细胞间隙，即共质体运输。运输。F径向运输距离短，但运输阻力大，因为水分要通过生活细径向运输距离短，但运输阻力大，因为水分要通过生活细胞，这一部分是水分传导的制约点。沿导胞，这一部分是水分传导的制约点。沿导管或管胞的长距离管或管胞的长距离运输中，水分主要通过死细胞，阻力小，运输速度快。运输中，
31、水分主要通过死细胞，阻力小，运输速度快。二、二、木质部的水分运输木质部的水分运输在在1m高的植物中，水分运输途径的高的植物中，水分运输途径的99.5%以上是在木质部进行的，而高大的以上是在木质部进行的，而高大的植物，木质部在水分运输中占据着更为植物，木质部在水分运输中占据着更为重要的地位。重要的地位。将水提升将水提升100m到达树冠需要多大的压力到达树冠需要多大的压力？假定：水在木质部中的运动速率为假定：水在木质部中的运动速率为4/s，导管的直径为，导管的直径为40m，用，用Poiseuille方程计算出，在内径均为方程计算出，在内径均为40m的理想导的理想导管中管中，当水以，当水以4/s的速
32、度运动时所需的压力梯度值为的速度运动时所需的压力梯度值为0.02MPa/m。世界上最高的树木是北美的海岸红杉和澳大利亚的花楸，这世界上最高的树木是北美的海岸红杉和澳大利亚的花楸，这两个物种的有些植株的高度超过两个物种的有些植株的高度超过100m，如果我们将树茎看成，如果我们将树茎看成一个长的管道，将一个长的管道，将0.02MPa/m的压力梯度乘以树的高度估算的压力梯度乘以树的高度估算出使水克服摩擦力从土壤运输到树冠所需的压力梯度为：出使水克服摩擦力从土壤运输到树冠所需的压力梯度为：0.02MPa/m100m=2MPa。除了摩擦力，还有重力，除了摩擦力，还有重力，100m高的标准水柱，其重量在水
33、高的标准水柱，其重量在水柱底部产生柱底部产生1MPa的压力，两者之和为的压力，两者之和为3MPa。因此，将水运输到因此，将水运输到100m高的树木顶端枝条需要的压差约为高的树木顶端枝条需要的压差约为3MPa。3植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义与部位一、蒸腾作用的生理意义与部位1、蒸腾作用、蒸腾作用(transpiration)：是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。的过程。陆生植物吸收的水分，只有约陆生植物吸收的水分，只有约1%用来作为植用来作为植物体的构成部分，绝大部分都是通过地上部分散物体的构成部分，绝大部
34、分都是通过地上部分散失到失到大气中去了。大气中去了。1株玉米在生长期消耗的水量约株玉米在生长期消耗的水量约200kg，作作为植株组成的水不到为植株组成的水不到2kg，作为作为反应物的水约反应物的水约0.25kg，通过蒸腾作用散失的水量达总吸水量的通过蒸腾作用散失的水量达总吸水量的99%。（一）、蒸腾作用及其生理意义：（一）、蒸腾作用及其生理意义： 2、蒸腾作用意义：、蒸腾作用意义：第一，蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运第一，蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力输水分的主要驱动力第二，蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度第二，蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度第三，蒸
35、腾作用引起的上升液流，有助于根部吸收的无第三，蒸腾作用引起的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，植物体的各部分，满足生命活动需要。满足生命活动需要。蒸腾作用可以促进植物生长发育。但因其不可避免蒸腾作用可以促进植物生长发育。但因其不可避免地引起生活组织内部产生水分亏缺，影响代谢活性，并地引起生活组织内部产生水分亏缺，影响代谢活性，并且也意味着由于脱水而有受伤的危险，甚至造成死亡。且也意味着由于脱水而有受伤的危险，甚至造成死亡。所以在很多情况下，植物并不能从干燥空气所要求的高所以在很多情况下，植物并不能从干燥空气所要求的高速蒸
36、腾作用中得到直接利益。而光合所需的速蒸腾作用中得到直接利益。而光合所需的CO2和和O2多多半是通过气孔进行扩散运输的，于是蒸腾也是光合非有半是通过气孔进行扩散运输的，于是蒸腾也是光合非有不可的副产品。因此，蒸腾有时也被描绘成一种灾难，不可的副产品。因此，蒸腾有时也被描绘成一种灾难，适当地降低蒸腾速率，减少水分消耗，在生产实践上具适当地降低蒸腾速率，减少水分消耗，在生产实践上具有重要意义。有重要意义。对对蒸蒸腾腾作作用用的的讨讨论论主主要要涉涉及及叶叶片片或或单单株株植植物物，但但是是在在自自然然界界及及生生产产实实践践中中植植物物通通常常以以群群体体存存在在。在在群群落落中中，主主要要的的蒸蒸
37、发发表表面面是是不不同同年年龄龄和和不不同同生生理理状状况况的的叶叶片片、位位于于冠冠层层的的不不同同水水平平，并并处处于于不不同同的的环环境境中中。因因些些群群落落中中的的失失水水是是受受光光情情况况和和气气孔孔行行为为不不同同的的许许多多叶叶片片失失水水的的平平均均值值。群群落落中中土土壤壤蒸蒸发发失失水的数量变化很大，取决于植物覆盖种类和数量。水的数量变化很大，取决于植物覆盖种类和数量。因因此此，测测定定单单位位土土地地表表面面的的蒸蒸发发蒸蒸腾腾作作用用的的总总失失水水量量在在农农业业和和林林业业中中比比单单独独测测定定蒸蒸腾腾更更为为重重要要。这这种种测测定定对对适适时时灌灌溉溉和估
38、计流域的失量特别重要。和估计流域的失量特别重要。（二）、植物群落的蒸发作（二）、植物群落的蒸发作用用： 离体快速称重法离体快速称重法吸水纸法或吸水剂法吸水纸法或吸水剂法稳态气孔计或光合仪等稳态气孔计或光合仪等（三）、蒸腾速率的测定（三）、蒸腾速率的测定 二、气孔构造及气孔蒸腾特点二、气孔构造及气孔蒸腾特点气气孔孔是是植植物物叶叶表表皮皮组组织织上上的的两两个个特特殊殊的的小小细细胞胞即即保保卫卫细细胞胞(guardcell)所所围围成成的的一一个个小小孔孔，不不同同植植物物气气孔孔的的类型大小和数目不同。类型大小和数目不同。除除某某些些没没有有叶叶绿绿素素的的植植物物如如水水晶晶兰兰属属(Mo
39、notropa)和和鸟鸟巢巢兰兰属属(Neottia)(Willmer和和Fricker,1996),气气孔孔普普遍遍存存在在于于植植物物的的叶叶片片表表皮皮上上，有有些些植植物物的的花花瓣瓣，萼萼片片，以以及及苹苹果果、葡葡萄萄等等发发育育的的果果实实表表面面以以及及马马铃铃薯薯块块茎茎中中都有气孔存在。都有气孔存在。（一）、气孔大小、形态、分布及密度（一）、气孔大小、形态、分布及密度大大部部分分植植物物叶叶的的上上下下表表面面都都有有气气孔孔，但但不不同同类类型型的的植植物其叶上下表面气孔数量不同。物其叶上下表面气孔数量不同。一一般般禾禾谷谷类类作作物物如如麦麦类类、玉玉米米、水水稻稻叶叶
40、的的上上、下下表表面面气气孔孔数数目目较较为为接接近近，双双子子叶叶植植物物向向日日葵葵、马马铃铃薯薯、甘甘蓝、蚕豆、番茄及豌豆等，叶下表面气孔较多；蓝、蚕豆、番茄及豌豆等，叶下表面气孔较多；有有些些植植物物，特特别别是是木木本本植植物物，通通常常只只下下表表面面有有气气孔孔，例如桃、苹果、桑等；例如桃、苹果、桑等；也也有有些些植植物物如如水水生生植植物物气气孔孔只只分分布布在在上上表表面面,使使植植物物不易受到伤害并更能适应干旱环境。不易受到伤害并更能适应干旱环境。气孔的分布与植物长期适应生存环境有关。气孔的分布与植物长期适应生存环境有关。一、气孔大小、形态、分布及密度一、气孔大小、形态、分
41、布及密度三、气孔运动机理三、气孔运动机理一、气孔大小、形态、分布及密度一、气孔大小、形态、分布及密度几种植物叶面气孔的大小、数目及分布几种植物叶面气孔的大小、数目及分布植物植物气孔数气孔数mm-2下表皮气孔大小下表皮气孔大小长长宽宽(nm)上表皮上表皮下表皮下表皮小麦小麦3314387玉米玉米5268195燕麦燕麦2523388向日葵向日葵58156228番茄番茄12130136苹果苹果04001412莲莲400-1.气孔的基本结构气孔的基本结构一一般般植植物物的的气气孔孔由由一一对对保保卫卫细细胞胞围围成成，有有些些植植物物中中还还有有与与表表皮皮细细胞胞明明显显不不同同的的副副卫卫细细胞胞
42、围围绕绕着着这这一一对对保保卫卫细细胞胞，组组成成气气孔孔复复合合体体(stomatalcomplex)或或称称气气孔孔器器(stomaltalapparatus)。大大多多数数双双子子植植物物和和许许多多单单子子叶叶植植物物、裸裸子子植植物物、蕨蕨类类和和藓藓类类的的保保卫卫细细胞胞为为肾肾形形，而而禾禾本本科科植植物物和和几几种种苔苔草草(莎莎 草草 科科 Cyperaceae)的的 保保 卫卫 细细 胞胞 为为 哑哑 铃铃 形形 。Raschke(1979)提提出出哑哑铃铃形形保保卫卫细细胞胞比比肾肾形形保保卫卫细细胞胞在在张张开开时时有有更更高高的的效效率率，即即在在单单位位孔孔径径宽
43、宽度度变变化化时时需需要要的体积变化更小。的体积变化更小。二、结构及生理特点二、结构及生理特点二、结构及生理特点二、结构及生理特点原生质原生质体积体积(pl)叶绿体叶绿体体积体积(fl)叶绿叶绿体体/细细胞胞线粒线粒体体/细细胞胞线粒体线粒体/叶绿体叶绿体比率比率微体微体/细胞细胞圆球圆球体体/细胞细胞保保 卫卫 细细胞胞2.55.012a810c22.6b3.6b0b8.4b叶叶 肉肉 细细胞胞42a33a28a11.0b0.72b2.0b0ba,Pearson和和Mithorpe,1974b,Allaway和和Setterfield,1972c,Outlaw等，等，19802保卫细胞壁的特
44、化和气孔运动保卫细胞壁的特化和气孔运动保保卫卫细细胞胞的的壁壁按按其其和和相相邻邻细细胞胞的的相相对对位位置置分分为为背背壁壁(dorsalwall)，指指和和表表皮皮细细胞胞相相邻邻的的壁壁；腹腹壁壁(ventralwall)，和和背背壁壁相相对对、近近孔孔处处的的壁壁；外外侧侧壁壁(outerlateralwall)，靠靠叶叶片片外外表表面面的的壁壁；内内侧侧壁壁(innerlateralwall)，靠靠气气孔孔下下腔腔的的壁壁。保保卫卫细细胞胞的的壁壁各各处处厚厚薄薄不不均均，肾肾形形保保卫卫细细胞胞一一般般背背壁壁薄薄而而腹腹壁壁特特别别加加厚厚；哑哑铃铃形形保卫细胞的球状末端壁较薄而
45、中间棒状部分壁厚。保卫细胞的球状末端壁较薄而中间棒状部分壁厚。保保卫卫细细胞胞壁壁的的纤纤维维素素微微纤纤丝丝有有特特殊殊的的排排列列，肾肾形形保保卫卫细细胞胞纤纤维维素素微微纤纤丝丝从从孔孔向向周周围围呈呈辐辐射射状状定定向向，禾禾本本科科植植物物哑哑铃铃形形保保卫卫细细胞胞球球状状部部分分纤纤维维素素微微纤纤丝丝从从孔孔向向外外放放射射。保保卫卫细细胞胞的的壁壁有有相相当当的的弹弹性性，壁壁的的特特异异加加厚厚和和纤纤维维素素微微纤纤丝丝的的定定向向是是保保卫卫细细胞胞不不均均匀匀膨膨胀胀和和气气孔运动中形状改变的主要决定因素。孔运动中形状改变的主要决定因素。二、结构及生理特点二、结构及生
46、理特点2.1果胶质果胶质保保卫卫细细胞胞壁壁富富含含果果胶胶质质(Wille和和Lucas,1984),Stevens和和Martin(1977)报报道道在在多多足足蕨蕨属属(Polypodium)内内壁壁存存在在钾钾离离子子吸吸附附袋袋(potassium-adsorbentsacs)，它它们们可可能起到积累钾离子的作用。能起到积累钾离子的作用。保保卫卫细细胞胞壁壁富富含含的的胼胼胝胝质质、木木质质素素等等带带负负电电的的多多聚聚物物分分子子有有很很强强的的吸吸附附阳阳离离子子的的能能力力，可可以以认认为为壁壁区区是是一一个个离离子子暂暂时时贮贮存存的的库库，对对气气孔孔运运动动中中大大量量
47、离离子子出出入入保保卫卫细细胞胞，特特别别是是对对K+的的快快速速转转运运有有重重要要意意义义(Willmer和和Fricker，1996)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点2.2壁角质层壁角质层(cuticle)和和周周围围表表皮皮细细胞胞相相比比，保保卫卫细细胞胞的的蜡蜡质质沉沉淀淀少少而而角角质质层层较较厚厚，角角质质层层从从外外侧侧壁壁经经腹腹壁壁连连续续到到内内侧侧，厚厚薄薄不不一一，通通常常在在外外侧侧壁壁厚厚，有有阻阻止止水水分分丢丢失失的的功功能能，水水蒸蒸气气通通过过角角质质层层的的扩扩散散速速率率一一般般很很低低，仅仅占占开开放放气气孔孔扩扩散散水水气气的的1%5%。在
48、在靠靠气气孔孔下下腔腔的的有有些些区区域域被被极极薄薄的的角角质质层层覆覆盖盖，认认为为可可能能是是感感受受湿湿度度变变化化的的部部位位(Appleby和和Davies,1983)。气气孔孔关关闭闭时时，由由腹腹壁壁突突出出出出来来的的角角质质化化的的唇唇瓣瓣(lip)能能将将孔孔盖盖严严(Willmer和和Fricker,1996)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点2.3胞胞间间连连丝丝和和外外壁壁胞胞质质连连丝丝(plasmodesmataandectadesmata)在在保保卫卫细细胞胞发发育育过过程程中中，和和相相邻邻表表皮皮细细胞胞间间存存在在胞胞间间连连丝丝，是是同同化化物物和
49、和离离子子交交换换的的通通道道，外外源源的的糖糖可可能能通通过过胞胞间间连连丝丝运运入入保保卫卫细细胞胞，保保卫卫细细胞胞可可利利用用外外源源的的糖糖在在自自己己的的叶叶绿绿体体中中合合成成淀淀粉粉后后贮贮存存，但但是是一一般般认认为为在在成成熟熟的的保保卫卫细细胞胞与与表表皮皮细细胞胞间间没没有有胞胞间间连连丝丝存存在在(Pallas和和Mollenhauer,1985)。保保卫卫细细胞胞的的相相对对独独立立更更有有利利于于其其渗透势的调节。渗透势的调节。二、结构及生理特点二、结构及生理特点3质膜质膜保保卫卫细细胞胞和和周周围围细细胞胞间间是是共共质质体体分分离离的的，气气孔孔运运动动中中发
50、发生生的的大大量量离离子子运运输输，受受质质膜膜的的控控制制，研研究究保保卫卫细细胞胞质质膜膜的的特特性性和和功功能能对对于于认认识识气气孔孔运运动动机机理理有有重重要要意意义义。电电镜镜观观察察表表明明保保卫卫细细胞胞质质膜膜有有内内向向折折叠叠，可可能能发发生生对对离离子子或或分分子子物物质质的的胞胞饮饮或或分分泌泌作作用用(Thomson和和 Dejournett,1970)。 还还 有有 由由 质质 膜膜 形形 成成 的的 有有 被被 小小 泡泡 (coatedvesicles)和和囊囊泡泡(vesicles)，在在气气孔孔开开闭闭时时调调节节质质膜膜的的表表面面积积、控控制制质质膜膜
51、上上的的泵泵、离离子子通通道道、受受体体等等的的密密度度(Hillmer等等，1990)。近近些些年年的的研研究究表表明明，保保卫卫细细胞胞质质膜膜上上存存在在多多种种特特殊殊蛋蛋白白质质：各各种种结结合合蛋蛋白白、泵泵、离离子子通通道道等等，这这些些特特殊殊结结构构是是保保卫卫细细胞胞接接收收和和转转导信号、控制离子出入的机构。导信号、控制离子出入的机构。二、结构及生理特点二、结构及生理特点3.1保卫细胞质膜上的结合蛋白保卫细胞质膜上的结合蛋白3.1.1脱脱落落酸酸结结合合蛋蛋白白一一些些实实验验室室证证明明蚕蚕豆豆保保卫卫细细胞胞质质膜膜外外侧侧存存在在ABA高高亲亲和和力力的的结结合合蛋
52、蛋白白，每每个个原原生生质质体体上上大大约约有有20003000个个结结合合位位点点(Hornberg和和Weiler,1984，王王恒恒彬彬等等，1997)。ABA能能有有效效地地诱诱导导气气孔孔关关闭闭和和抑抑制制气气孔孔张张开开，质质膜膜上上ABA结结合合蛋蛋白白的的存存在在是是ABA信信号号传传递递的的关关键键。ABA和和其其受受体体蛋蛋白白或或结结合合位位点点结结合合后后，经经一一系系列列信信号号转转导导途途径径，引引起起渗渗透透势势变变化化(Assmann,1993).二、结构及生理特点二、结构及生理特点3.1保卫细胞质膜上的结合蛋白保卫细胞质膜上的结合蛋白3.1.2乙乙酰酰胆胆碱
53、碱受受体体王王恒恒彬彬等等(1998)以以蚕蚕豆豆为为材材料料，荧荧光光定定位位和和免免疫疫印印迹迹鉴鉴定定表表明明，保保卫卫细细胞胞原原生生质质体体质质膜膜上上存存在在n型型乙乙酰酰胆胆碱碱受受体体，受受体体激激活活剂剂和和抑抑制制剂剂的的药药理理学学实实验验证证明明其其n型型乙乙酰酰胆胆碱碱受体参与乙酰胆碱调控的气孔运动。受体参与乙酰胆碱调控的气孔运动。3.1.3光光受受体体一一种种对对蓝蓝光光作作出出反反应应，另另一一种种对对UV-A作作出出反反应应。其其中中一一个个是是叶叶绿绿体体中中的的类类胡胡萝萝卜卜素素，另另一一个个可可能能是是质质膜膜上上的的黄素蛋白黄素蛋白(Kaufman,1
54、993)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点3.2保卫细胞质膜上的离子通道保卫细胞质膜上的离子通道(ionchannel)3.2.1内内向向、外外向向K+通通道道气气孔孔运运动动的的渗渗透透调调节节理理论论中中心心是是大大量量K+的的出出入入保保卫卫细细胞胞，改改变变渗渗透透势势而而导导致致水水分分出出入入，保保卫卫细细胞胞膨膨压压变变化化，引引起起气气孔孔启启闭闭。保保卫卫细细胞胞质质膜膜上上存存在在外外向向和和内内向向K+通通道道对对保保卫卫细细胞胞K+的的跨跨膜膜运运输输起起重重要要作作用用(Blatt和和Thiel,1994)。这这两两种种K+通通道道的的激激活活条条件件、调调控控机
55、机理理和和功功能能各各不不相相同同。Schroeder等等(1987)报报道道内内外外K+通通道道都都可可被被Ba2+阻阻断断，内内向向K+通通道道可可被被Al3+所所阻阻断断。外外源源Ca2+直直接接抑抑制制内内向向K+通通道道。外外向向K+通通道道对对Ca2+、G蛋蛋白白调调节节剂剂PTX和和CTX及及IP3都都不不敏敏感感，但但对对胞胞内内pH非非常常敏敏感感，在在胞胞质质pH较较高高时时被被激活，而胞质酸化时受抑制激活，而胞质酸化时受抑制(Blatt和和Armstrong,1993)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点3.2保卫细胞质膜上的离子通道保卫细胞质膜上的离子通道(ionch
56、annel)3.2.2质质膜膜上上的的阴阴离离子子通通道道(anionchannel)近近几几年年来来，几几个个实实验验室室应应用用膜膜片片钳钳技技术术对对质质膜膜上上的的阴阴离离子子通通道道进进行行了了研研究究。已已证证实实在在保保卫细胞质膜上存在三种阴离子通道：卫细胞质膜上存在三种阴离子通道：R型型(rapidtype)阴离子通道，可能参与调控气孔张开阴离子通道，可能参与调控气孔张开(Keller等等，1989)。S型型(slowtype)阴离子通道，可能在调控气孔关闭需要持续的阴离阴离子通道，可能在调控气孔关闭需要持续的阴离子外流中起作用子外流中起作用(Linder和和Raschke,1
57、992.)。SA(stretch-activited)离子通道它是对膨压高度敏感的非专一性离子通道它是对膨压高度敏感的非专一性Ca2+通道，同时可以通透通道，同时可以通透Cl-和和K+，被认为对保卫细胞的渗透调节也被认为对保卫细胞的渗透调节也十分重要十分重要(Cosgrove和和Hedrich,1991)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点4叶绿体叶绿体一般表皮细胞没有叶绿体，而多数植物的每个保卫细胞中有一般表皮细胞没有叶绿体，而多数植物的每个保卫细胞中有1015个叶绿体，约占整个细胞体积个叶绿体，约占整个细胞体积8%(Humble和和Raschke,1971)，叶肉细胞中的叶绿体数量在几十
58、个到叶肉细胞中的叶绿体数量在几十个到100个之间。与叶肉细胞个之间。与叶肉细胞相比，多数植物保卫细胞的叶绿体发育不好，类囊体结构小，基相比，多数植物保卫细胞的叶绿体发育不好，类囊体结构小，基粒少粒少(表表2)。叶绿体内含大量淀粉粒，而且淀粉含量有昼夜的变。叶绿体内含大量淀粉粒，而且淀粉含量有昼夜的变化，白天气孔张开时，淀粉含量下降，夜间气孔关闭，淀粉积累。化，白天气孔张开时，淀粉含量下降，夜间气孔关闭，淀粉积累。淀粉降解为合成有机阴离子提供碳骨架，参与渗透势调节淀粉降解为合成有机阴离子提供碳骨架，参与渗透势调节(Willmer和和Fricker,1996)。保卫细胞叶绿体的光合磷酸化可为气孔运
59、动提供一部分能源，保卫细胞叶绿体的光合磷酸化可为气孔运动提供一部分能源，但保卫细胞叶绿体进行光合磷酸化需要高强度的光但保卫细胞叶绿体进行光合磷酸化需要高强度的光(Zeiger,1990)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点二、结构及生理特点二、结构及生理特点蚕豆保卫细胞和叶肉细胞叶绿体比较蚕豆保卫细胞和叶肉细胞叶绿体比较(Allaway和和Setterfield)细胞类型细胞类型保卫细胞保卫细胞叶肉细胞叶肉细胞叶绿体平均长叶绿体平均长/宽宽(m)3.9/2.86.1/2.4基粒数基粒数/叶绿体叶绿体19402339类囊体数类囊体数/基粒基粒211228含含8个个以以上上类类囊囊体体的的基基粒
60、粒数数/叶绿体叶绿体0210125线粒体线粒体在所有检测到的植物中，保卫细胞含大量线粒体，通常是叶肉在所有检测到的植物中，保卫细胞含大量线粒体，通常是叶肉细胞的两倍，其大小、形状和嵴无太大差别细胞的两倍，其大小、形状和嵴无太大差别(Allaway和和Setterfield,1972)。相对于叶肉细胞，保卫细胞的呼吸速率也高相对于叶肉细胞，保卫细胞的呼吸速率也高得多得多(Vani和和Raghavendra,1994)。目前认为，气孔的开放和关目前认为，气孔的开放和关闭都是主动耗能的过程，由于叶绿体发育不完善，气孔运动所需闭都是主动耗能的过程，由于叶绿体发育不完善，气孔运动所需要能量主要来源于氧化
61、磷酸化形成的要能量主要来源于氧化磷酸化形成的ATP。大麦保卫细胞线粒体大麦保卫细胞线粒体的形状随气孔开放而变化，照光或无的形状随气孔开放而变化，照光或无CO2气流引起气孔张开时，气流引起气孔张开时，保卫细胞线粒体膜构型改变，分析可能是一种高能量状态保卫细胞线粒体膜构型改变，分析可能是一种高能量状态(Couot-Gastelier和和Louguet,1985)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点6细胞骨架细胞骨架微管和微丝微管和微丝细胞骨架在保卫细胞发育和分化中起重要作用，微管决定了保卫细胞骨架在保卫细胞发育和分化中起重要作用，微管决定了保卫细胞壁纤维素微纤丝的走向，使保卫细胞膨胀时，只能向背
62、壁处突细胞壁纤维素微纤丝的走向，使保卫细胞膨胀时，只能向背壁处突出而拉开中间的孔。在可以灵活运动的保卫细胞中，微管和微丝的出而拉开中间的孔。在可以灵活运动的保卫细胞中，微管和微丝的存在及其和气孔运动的关系是一个非常值得研究的问题。用植物微存在及其和气孔运动的关系是一个非常值得研究的问题。用植物微丝专一性抑制剂细胞松驰素丝专一性抑制剂细胞松驰素B(CB)(黄荣峰和王学臣，黄荣峰和王学臣，1996)和微管特和微管特异性解聚剂甲基胺草磷异性解聚剂甲基胺草磷(APM)(黄荣峰和王学臣，黄荣峰和王学臣，1997a)预处理蚕豆预处理蚕豆表皮，可明显抑制表皮，可明显抑制Ca2+、ABA、光、光、K+引起的气
63、孔运动，表明微管引起的气孔运动，表明微管和微丝可能参与调节气孔运动。在光下和微丝可能参与调节气孔运动。在光下ABA诱导的关闭气孔与光诱诱导的关闭气孔与光诱导开放的气孔和暗引起的关闭气孔周质微管排列发生明显变化，可导开放的气孔和暗引起的关闭气孔周质微管排列发生明显变化，可能与能与ABA诱导气孔运动的信号转导过程有关诱导气孔运动的信号转导过程有关(黄荣峰和王学臣，黄荣峰和王学臣，1997b)。除了离子的渗透调节外，保卫细胞原生质的调节值得重视。除了离子的渗透调节外，保卫细胞原生质的调节值得重视。二、结构及生理特点二、结构及生理特点7核核保卫细胞的核和其它类型细胞的核大小无明显区别，但由保卫细胞的核
64、和其它类型细胞的核大小无明显区别，但由于保卫细胞的体积小，所以核所占的体积比大，如蚕豆保卫于保卫细胞的体积小，所以核所占的体积比大，如蚕豆保卫细胞核的体积约细胞核的体积约0.091pl，占关闭气孔保卫细胞原生质体积的占关闭气孔保卫细胞原生质体积的3.5%(Humble和和Raschke,1971),鸭趾草鸭趾草(Commelinacommunis)保卫细胞核体积约保卫细胞核体积约0.24pl，为原生质积体的为原生质积体的6%(Weyers和和Fitzsimons,1982)。肾形保卫细胞的核通常位于细胞中部，靠肾形保卫细胞的核通常位于细胞中部，靠近腹壁；哑铃形保卫细胞中有长形核，从球状部分的一
65、端到近腹壁；哑铃形保卫细胞中有长形核，从球状部分的一端到另一端。另一端。二、结构及生理特点二、结构及生理特点8液泡液泡8.1液泡的动态变化液泡的动态变化在保卫细胞成熟时，液泡起源于一些网状结构的融合，和其它成熟在保卫细胞成熟时，液泡起源于一些网状结构的融合，和其它成熟的薄壁细胞相比，保卫细胞的液泡占原生质的较小部分的薄壁细胞相比，保卫细胞的液泡占原生质的较小部分(Faraday等，等，1982)。其大小和形状的气孔运动中发生变化，。其大小和形状的气孔运动中发生变化，Fricker和和White(1990)用激光共聚焦扫描电镜进行活体荧光染料观察，测定了鸭趾草气孔用激光共聚焦扫描电镜进行活体荧光
66、染料观察，测定了鸭趾草气孔运动时，保卫细胞液泡的体积从气孔开度为运动时，保卫细胞液泡的体积从气孔开度为0时的时的2.5pl增加至气孔开增加至气孔开度为度为16m时的时的6pl。有些观察表明，张开的气孔保卫细胞中有一个有些观察表明，张开的气孔保卫细胞中有一个或几个较大的液泡，而关闭的气孔保卫细胞中有许多小的液泡或几个较大的液泡，而关闭的气孔保卫细胞中有许多小的液泡(Couto-Gastelier等，等，1984)。用。用ABA诱导气孔快速关闭时，保卫细胞诱导气孔快速关闭时，保卫细胞内形成一些小的液泡；用壳梭霉素内形成一些小的液泡；用壳梭霉素(FC)促进气孔开放时，又形成一促进气孔开放时，又形成一
67、个大的液泡个大的液泡(Willmer和和Friker，1996)。二、结构及生理特点二、结构及生理特点8.2液泡膜上的离子通道液泡膜上的离子通道在保卫细胞中，液泡在积累离子和产生膨压方面具有极其重要的功在保卫细胞中，液泡在积累离子和产生膨压方面具有极其重要的功能。研究表明保卫细胞液泡膜上有能。研究表明保卫细胞液泡膜上有SV(slowvacuolar)、FV(fastvacuolar)通道和非电压依赖型的通道和非电压依赖型的K+选择性选择性(VK)通道。通道。保卫细胞液泡膜上的保卫细胞液泡膜上的SV通道为通道为Ca2+和和Mg2+激活，是电压依赖型激活，是电压依赖型的，在气孔关闭的调节中，液泡中
68、的的，在气孔关闭的调节中，液泡中的Ca2+可能经可能经SV通道释放通道释放(Ward和和Schroeder,1994)。FV通道的电子流通道的电子流(current)为瞬时的，在正的膜为瞬时的，在正的膜电势时电流较大电势时电流较大(Allen等，等，1998)。在胞质。在胞质Ca2+升高时升高时VK通道被激活，通道被激活，不依赖于电压，对不依赖于电压，对K+有高度选择性，在保卫细胞液泡膜上有高度选择性，在保卫细胞液泡膜上VK通道的通道的分布密度极大，可能在调控分布密度极大，可能在调控K+从液泡向胞质释放中起重要作用从液泡向胞质释放中起重要作用(Ward和和Schroeder,1994)。保卫细
69、胞液泡膜上还有几种保卫细胞液泡膜上还有几种Ca2+选择性通道，能够引起选择性通道，能够引起Ca2+的释的释放，但它们的激活条件尚不清楚，放，但它们的激活条件尚不清楚，Allen和和Sanders(1994)报道在蚕豆报道在蚕豆保卫细胞液泡膜上存在电压门控型保卫细胞液泡膜上存在电压门控型Ca2+释放通道，其调控功能和条释放通道，其调控功能和条件需进一步研究。件需进一步研究。二、结构及生理特点二、结构及生理特点气气孔孔的的启启闭闭运运动动是是植植物物适适应应环环境境变变化化的的一一种种主主动动调调节节，气气孔孔运运动动有有赖赖于于其其保保卫卫细细胞胞的的特特殊殊结结构构，近近些些年年来来对对气气孔
70、孔的的结结构构和和其其运运动动机机理理的的研研究究受受到到重重视视，特特别别是是以以保保卫卫细细胞胞作作为为一一个个研研究究细细胞胞信信号号转转导导的的典典型型材材料料，对其膜上的各种接受信号的蛋白质和离子通道的研究取得相当的进展。对其膜上的各种接受信号的蛋白质和离子通道的研究取得相当的进展。但是，仍有许多尚待明确的问题，如：但是，仍有许多尚待明确的问题，如：保卫细胞的细胞壁是否一个重要的离子贮存库保卫细胞的细胞壁是否一个重要的离子贮存库?外壁胞质连丝存在的普遍性和生理作用；外壁胞质连丝存在的普遍性和生理作用；质质膜膜上上存存在在哪哪些些激激素素或或其其它它信信号号的的结结合合蛋蛋白白(受受体
71、体?)及及其其和和气气孔孔敏敏感感性性的的关系；关系；保卫细胞质膜和液泡膜上的各种离子通道及其和气孔运动的关系；保卫细胞质膜和液泡膜上的各种离子通道及其和气孔运动的关系；细胞骨架在气孔运动中的重要作用；细胞骨架在气孔运动中的重要作用；叶绿体和线粒体对气孔运动的主要贡献是什么叶绿体和线粒体对气孔运动的主要贡献是什么?细胞核动态变化的功能意义等。细胞核动态变化的功能意义等。这些都是研究保卫细胞信号转导、阐明气孔运动机理的结构基础。这些都是研究保卫细胞信号转导、阐明气孔运动机理的结构基础。四、气孔运动机理四、气孔运动机理气气孔孔运运动动实实质质上上是是由由于于两两个个保保卫卫细细胞胞内内水水分分得得
72、失失引引起起的的体体积积或或形形状状变变化化，进进而而导导致致相相邻邻两两壁壁间间隙隙的的大大小小变变化化。气气孔孔运运动动与与保保卫卫细细胞胞特特点点密密切相关，与其它表皮细胞相比，保卫细胞具有切相关，与其它表皮细胞相比，保卫细胞具有如下特点：如下特点：(1)细细胞胞体体积积很很小小并并有有特特殊殊结结构构，有有利利于于膨膨压压迅迅速速而而显显著著地地改改变变；表表皮皮细细胞胞大大而而无无特特别别形形状状；(2)细细胞胞壁壁上上有有横横向向辐辐射射状状微微纤纤束束与与内内壁壁相相连连，便便于于对对内内壁壁施施加加作作用用；(3)细细胞胞质质中中有有一一整整套套细细胞胞器器，而而且且数数目目较
73、较多多；(4)叶叶绿绿体体具具明明显显的的基基粒粒构构造造，其其中中常常有有淀淀粉粉的的积积累累，其其淀淀粉粉的的变变化化规律是白天减少，夜晚规律是白天减少，夜晚增多，表皮细胞无叶绿体。增多，表皮细胞无叶绿体。四、气孔运动机理四、气孔运动机理1.淀粉淀粉糖转化学说糖转化学说保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞使细胞内内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2，pH降
74、低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。升高，保卫细胞失水，气孔关闭。淀粉淀粉+nPi淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG+nPi在光下，保卫细胞光合作用在光下，保卫细胞光合作用消耗了消耗了细胞质细胞质pH增高到增高到7淀粉磷酸化酶催化淀粉水解为糖淀粉磷酸化酶催化淀粉水解为糖保卫细胞渗透势下降保卫细胞渗透势下降水势降低水势降低从周围细胞吸取水分从周围细胞吸取水分保保卫细胞膨大卫细胞膨大气孔张开气孔张开2.K+累积学说累积学说七十年代，观察到当气孔开放后，保卫细胞内含有大量的七十年代，观察到当气孔开放后，
75、保卫细胞内含有大量的K+，气孔气孔关闭后这些关闭后这些消失；并且在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内积累消失；并且在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内积累的的K+高达高达0.5mol，可使渗透势降低，可使渗透势降低-2.0MPa。同时证明，同时证明，在任何已研究过的情在任何已研究过的情况中况中(如光、温、如光、温、浓度等浓度等)，气孔开放和，气孔开放和K+向保卫细胞的转运都是极相关的。例向保卫细胞的转运都是极相关的。例如，光照引起如，光照引起K+在保卫细胞在保卫细胞或分离的保卫细胞原生质体中积累；无或分离的保卫细胞原生质体中积累；无的空气亦有的空气亦有同样的效同样的效果，经果，经ABA处理，气孔关闭，
76、同时保卫细胞中的处理，气孔关闭，同时保卫细胞中的K+也丧失。因此，也丧失。因此，几乎所有证几乎所有证据都证明据都证明K+从副卫细胞转运到保卫细胞中引起渗透势下从副卫细胞转运到保卫细胞中引起渗透势下降，气孔张开；降，气孔张开；K+反向转运反向转运，则气孔关闭。为解释，则气孔关闭。为解释K+转运的机理，转运的机理，依据以上事实，提出了气孔开张的依据以上事实，提出了气孔开张的K+积累学说。积累学说。四、气孔运动机理四、气孔运动机理2.K+累积学说累积学说在光下保卫细胞质膜上存在的在光下保卫细胞质膜上存在的-ase被激活，能水解保卫细被激活，能水解保卫细胞中由光合胞中由光合磷酸化和氧化磷酸化生成的磷酸
77、化和氧化磷酸化生成的ATP，产生的能量将产生的能量将从保从保卫细胞分泌到周围细胞中，保卫卫细胞分泌到周围细胞中，保卫细胞细胞pH值升高，质膜内侧电势变得值升高，质膜内侧电势变得更低，周围细胞的更低，周围细胞的pH值降低。它驱动值降低。它驱动K+从周围细胞经从周围细胞经保卫细胞质膜保卫细胞质膜上内向上内向K+通道通道(inwardK+chanrel)进入保卫细胞，保卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞K+浓度浓度增加，水势降低，保卫细胞吸水。气孔张开。在增加，水势降低，保卫细胞吸水。气孔张开。在K+进入保卫细胞的进入保卫细胞的同时，还伴随同时，还伴随着等量负电荷的阴离子进入，以维持保卫细胞电中性，着等量
78、负电荷的阴离子进入，以维持保卫细胞电中性，这也具有降低水势的效果。在暗中，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作用停止，光合作用停止，-ase得不到所需的得不到所需的ATP而停止做功，保卫细胞质膜去极化而停止做功，保卫细胞质膜去极化(depolarization)，驱使驱使K经外向经外向K+通道通道(outwardK+channel)向周围细向周围细胞转移，胞转移，并伴有阴离子的释放，保卫细胞水势升高，保卫细胞失水，并伴有阴离子的释放，保卫细胞水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。气孔关闭。3.苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)。20世纪世纪70年代初以来
79、，人年代初以来，人们发现们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下，保卫细胞内的部分作用。在光照下，保卫细胞内的部分被利用时，被利用时，pH值就上升值就上升至至8.08.5，从而活化了从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的生的PEP与与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为还原为苹果酸。苹果酸解离为和和苹果苹果酸根，在酸根，在K+泵驱泵驱使下，使下，与与K+交换，保卫细胞内交换，保卫细胞内K+浓度增加，水浓度增加，水势降低；苹果酸势降低；苹果酸根进入液泡和
80、根进入液泡和Cl共同与共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近期暗处时，过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭有关，与糖无关。有关，与糖无关。内部因素内部因素（1）ABA的调节的调节根据近年来对根源信号传递理论的研究认为，气孔运动与根系发生根据近年来对根源信号传递理论的研究认为，气孔运
81、动与根系发生的根源信号物质有关。当土壤含水量逐渐减少，部分根系处于脱水的根源信号物质有关。当土壤含水量逐渐减少，部分根系处于脱水状态，地上部叶片状态，地上部叶片水分状况尚未表现出任何可检测性变化之前，气水分状况尚未表现出任何可检测性变化之前，气孔导度已发生了明显的降低。当脱水根系孔导度已发生了明显的降低。当脱水根系产生根源信号物质脱落酸产生根源信号物质脱落酸(abscisicacid,ABA)后，可通过木质部运到地上部，促进保后，可通过木质部运到地上部，促进保卫细胞卫细胞膜上外向膜上外向通道向外运送通道向外运送的量增加，而抑制内向的量增加，而抑制内向通道活性通道活性减少减少向内流动量，因而使保
82、卫细胞膨压下降，气孔导度减小。向内流动量，因而使保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。五、影响气孔运动的因素五、影响气孔运动的因素内部因素内部因素（2）气孔振荡）气孔振荡气孔行为中另一个特殊情况是在开放和关闭之间发生周期性变化或气孔行为中另一个特殊情况是在开放和关闭之间发生周期性变化或振荡。周期性变化主要发生在受水分胁迫的植物，具有从几分种到振荡。周期性变化主要发生在受水分胁迫的植物，具有从几分种到几小时的周期，但大多数植物在几小时的周期，但大多数植物在15120分钟范围内。这种现象已在分钟范围内。这种现象已在不同的草本植物上观察到。不同的草本植物上观察到。Raschkey认为，当一个负的反馈信号被
83、认为，当一个负的反馈信号被推迟到在它能增强初始反应而不是削弱它时到达保卫细胞，这种现推迟到在它能增强初始反应而不是削弱它时到达保卫细胞，这种现象就可能发生，周期性能被冲击，如温度、湿度、光强制突然变化象就可能发生，周期性能被冲击，如温度、湿度、光强制突然变化所引起，常常与一较高的根系阻力相结合。所引起，常常与一较高的根系阻力相结合。Cowan提出，气孔的周提出，气孔的周期性协调了对二氧化碳吸收的需求和对失水的控制之间的矛盾。当期性协调了对二氧化碳吸收的需求和对失水的控制之间的矛盾。当把植物从政党的昼夜条件下转移到连续的暗中时，也有一种内在节把植物从政党的昼夜条件下转移到连续的暗中时，也有一种内
84、在节律，使气孔的开放和关闭持续几天。律，使气孔的开放和关闭持续几天。五、影响气孔运动的因素五、影响气孔运动的因素环境因素环境因素1、二氧化碳、二氧化碳叶片内部低的叶片内部低的分压可使气孔张开，高分压可使气孔张开，高则使气孔关闭，在则使气孔关闭，在光光下或暗中都可以观察到这种现象。其它外界环境因素下或暗中都可以观察到这种现象。其它外界环境因素(光照、温度光照、温度等等)很可能是通过影响叶内很可能是通过影响叶内浓度而间接影响气孔开关的。浓度而间接影响气孔开关的。2、温度、温度气孔开度一般随温度的升高而增大。在气孔开度一般随温度的升高而增大。在25以上气孔开度达最大，以上气孔开度达最大，但但3035
85、以上以上的高温会引起气孔关闭。低温下长时期光照也不能使的高温会引起气孔关闭。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能气孔张开。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内作用，改变叶内浓度而起作用的。浓度而起作用的。五、影响气孔运动的因素五、影响气孔运动的因素环境因素环境因素3、光、光一般情况下，光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光诱导气孔开张一般情况下，光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光诱导气孔开张的过程需要的过程需要1小时小时左右左右，而暗诱导关闭则比较快。但对一些肉质植，而暗诱导关闭则比较快。但对一些肉质植物例外，落地生根属和仙人
86、掌类等植物气孔白天物例外，落地生根属和仙人掌类等植物气孔白天关闭，夜晚开放。关闭，夜晚开放。光质对气孔运动的影响研究较多。一般认为不同波长的光对气孔运光质对气孔运动的影响研究较多。一般认为不同波长的光对气孔运动的影动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。这响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。这证明光下气孔开放是由于光合作证明光下气孔开放是由于光合作用降低了叶内用降低了叶内浓度。光也可浓度。光也可能通过在细胞内转化为化学能，这些化学能促进邻近细能通过在细胞内转化为化学能，这些化学能促进邻近细胞内的离子胞内的离子进入保卫细胞，离子浓度增高而使水分以渗透方式进入保卫细胞
87、。进入保卫细胞，离子浓度增高而使水分以渗透方式进入保卫细胞。五、影响气孔运动的因素五、影响气孔运动的因素环境因素环境因素4、水分、水分叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。当叶水势下降时，气叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。当叶水势下降时，气孔开度减少或关闭。缺水对气孔开度的影响比光、温和孔开度减少或关闭。缺水对气孔开度的影响比光、温和尤为显尤为显著，它的效应是直接的，即由于保卫细胞失水所致。通常在植物不著，它的效应是直接的，即由于保卫细胞失水所致。通常在植物不同种之间发生气孔关闭时的水分胁迫程度及其对湿度的敏感性不同。同种之间发生气孔关闭时的水分胁迫程度及其对湿度的敏感性不同。气孔关
88、闭的叶水势对番茄是气孔关闭的叶水势对番茄是-0.7-0.9MPa，对葡萄则是对葡萄则是-1.2-1.6MPa，田间生长的棉花气孔在田间生长的棉花气孔在-2.7MPa还在开放，而一种旱生的合还在开放，而一种旱生的合金欢属植物的气孔在金欢属植物的气孔在-5.0MPa时及保持部分开放。偶而有报道突变时及保持部分开放。偶而有报道突变种植株萎蔫得很严重，因为当水分胁迫发展时气孔也不关闭。可能种植株萎蔫得很严重，因为当水分胁迫发展时气孔也不关闭。可能与与ABA有关。有关。五、影响气孔运动的因素五、影响气孔运动的因素环境因素环境因素5、风、风高速气流高速气流(风风)可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加
89、可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过快，保卫细胞失水过多所致。多所致。6、矿质营养、矿质营养的亏缺也影响气孔行为，但证据上有些矛盾。的亏缺也影响气孔行为，但证据上有些矛盾。五、影响气孔运动的因素五、影响气孔运动的因素由于气孔的开度及阻力在控制水分丧失和由于气孔的开度及阻力在控制水分丧失和CO2的吸收方面的重要作用，所以人们对气的吸收方面的重要作用，所以人们对气孔的开度及阻力测定很感兴趣。稳态气孔计、孔的开度及阻力测定很感兴趣。稳态气孔计、渗入法、印迹法、固定法。渗入法、印迹法、固定法。六六、气孔开度及阻力的测定、气孔开度及阻力的测定3蒸腾调节蒸腾调节蒸腾作用包括两个阶段
90、：蒸腾作用包括两个阶段：水分从细胞壁的蒸发和扩散出叶水分从细胞壁的蒸发和扩散出叶片片，第二步主要通过气孔。对于气孔蒸腾中水蒸汽的来源，第二步主要通过气孔。对于气孔蒸腾中水蒸汽的来源有着不同的意见。有着不同的意见。Slatyer(1967)提出，水蒸汽主是从邻接细提出，水蒸汽主是从邻接细胞间隙的叶肉细胞的表面蒸发的；胞间隙的叶肉细胞的表面蒸发的；Meidner(1975)等认为水等认为水蒸汽更多的是从靠近甚至由保卫细胞内表面上蒸发的。有蒸汽更多的是从靠近甚至由保卫细胞内表面上蒸发的。有些作者将此称为些作者将此称为“环气孔蒸腾环气孔蒸腾”（Maercker,1965）；）；而而Tyree与与Yia
91、noulis(1980)et用计算机研究了气孔腔模型的用计算机研究了气孔腔模型的水分扩散，认为全部蒸发的水分扩散，认为全部蒸发的75%发生在保卫细胞区域内。发生在保卫细胞区域内。在水汽扩散过程中所遇的阻力如图所示：在水汽扩散过程中所遇的阻力如图所示：3蒸蒸腾腾调调节节蒸腾作用的强度决定于蒸发水分所需能量的供应蒸腾作用的强度决定于蒸发水分所需能量的供应（这些能量构成驱动力）以及扩散中阻力的大小。（这些能量构成驱动力）以及扩散中阻力的大小。蒸腾的强度蒸腾的强度Tr可用下式表示：可用下式表示：式中式中el和和ea分别为气孔下室内水蒸汽分压和大气水汽分别为气孔下室内水蒸汽分压和大气水汽分压；分压；rl
92、和和ra分别为叶内阻力和叶外扩散层阻力。叶分别为叶内阻力和叶外扩散层阻力。叶片的阻力片的阻力rl是由角质层阻力是由角质层阻力rc和气导孔阻力和气导孔阻力rs叶肉细叶肉细胞壁阻力胞壁阻力rm细胞间隙的阻力细胞间隙的阻力ri及气孔口阻力及气孔口阻力rp组成。组成。由于气孔阻力与角质阻力是并联的，其关系为：由于气孔阻力与角质阻力是并联的，其关系为：3蒸蒸腾腾调调节节同样，对于有双面气孔的叶子则是：同样，对于有双面气孔的叶子则是：气孔阻力的各个组分是串联的，可用下式来表示：气孔阻力的各个组分是串联的，可用下式来表示：能够影响扩散力和扩散阻力的因素都可对蒸腾产生影响。能够影响扩散力和扩散阻力的因素都可对
93、蒸腾产生影响。1.影响蒸腾作用的植物因素影响蒸腾作用的植物因素-叶片叶片（1）叶片的大小、形状、表面特征和位置）叶片的大小、形状、表面特征和位置影响入射能的吸收和反射以及叶子的温度，而叶温则影响叶内蒸汽压以影响入射能的吸收和反射以及叶子的温度，而叶温则影响叶内蒸汽压以及通过影响叶内部构造而影响对水蒸汽扩散的总阻力。叶片的大小和形及通过影响叶内部构造而影响对水蒸汽扩散的总阻力。叶片的大小和形状也影响外部阻力。状也影响外部阻力。（2）叶面积）叶面积具有较大叶面积的植株和群落蒸腾多。但是，除去部分叶会使蒸腾总量具有较大叶面积的植株和群落蒸腾多。但是，除去部分叶会使蒸腾总量下降，但蒸腾强度增加，因为叶
94、减少后植株受光及通风改善，同时根下降，但蒸腾强度增加，因为叶减少后植株受光及通风改善，同时根冠比增加导致单位叶面积有更多的可蒸腾用水。冠比增加导致单位叶面积有更多的可蒸腾用水。植物在受到水胁迫时，会落叶或萎蔫、卷曲的形式以减少蒸腾表面。叶植物在受到水胁迫时，会落叶或萎蔫、卷曲的形式以减少蒸腾表面。叶卷曲后可减少中生植物蒸腾的卷曲后可减少中生植物蒸腾的35%，减少旱生植物蒸腾的，减少旱生植物蒸腾的75%一、影响蒸腾作用的因素一、影响蒸腾作用的因素（3）根叶比：）根叶比：这是一个比叶面积更要的指标，因为吸水浇后于失水时，水分亏缺就会发这是一个比叶面积更要的指标，因为吸水浇后于失水时，水分亏缺就会发
95、展。展。Parker(1949)发现，生长在潮湿土壤上的火柜松苗木的蒸腾强度与根叶发现，生长在潮湿土壤上的火柜松苗木的蒸腾强度与根叶比成正比。比成正比。叶片定向叶片定向:蒸腾作用受叶片定向的影响，因为与太阳光成直角下的叶片那些多少与入蒸腾作用受叶片定向的影响，因为与太阳光成直角下的叶片那些多少与入射光平行的叶片要温暖些。大多数植物的叶片倾向位于和平均入射光垂直射光平行的叶片要温暖些。大多数植物的叶片倾向位于和平均入射光垂直的方向。这不仅有利于光合作用，而且也有利于蒸腾作用。但是，少数几的方向。这不仅有利于光合作用，而且也有利于蒸腾作用。但是，少数几种植物接近和入射光平行。有人为认为这样的定向思
96、考增加苗木在干热生种植物接近和入射光平行。有人为认为这样的定向思考增加苗木在干热生境中的存活。叶定向受辐射量影响。矮生桂花草的小叶通常和入射光成垂境中的存活。叶定向受辐射量影响。矮生桂花草的小叶通常和入射光成垂直，但当水分胁迫引起叶枕的膨压丧失时，它们就变成和入射光相平行。直，但当水分胁迫引起叶枕的膨压丧失时，它们就变成和入射光相平行。（4）叶大小与形状：）叶大小与形状：可直接影响蒸腾强度，因为它位影响空气阻力。在静止空气可直接影响蒸腾强度，因为它位影响空气阻力。在静止空气中中10cm宽的棉花叶所受阻力是宽的棉花叶所受阻力是1cm宽禾本科植物的宽禾本科植物的3倍。小倍。小的叶子、深裂的叶片和复
97、叶的小叶都有倾向于比大叶片凉，的叶子、深裂的叶片和复叶的小叶都有倾向于比大叶片凉，国为它们较薄的界面层能容许显热和潜热传递得快些。这就国为它们较薄的界面层能容许显热和潜热传递得快些。这就会通过减少会通过减少el而降低蒸腾，但是小叶较低的界面阻力有利于而降低蒸腾，但是小叶较低的界面阻力有利于水汽散失，这二个效应趋向于相互补偿。水汽散失，这二个效应趋向于相互补偿。smith(1978)的材料表明，具有小叶特征的大多数索诺拉荒漠的材料表明，具有小叶特征的大多数索诺拉荒漠区的多年生植物，其叶温近于气温，有着中等蒸腾强度。但区的多年生植物，其叶温近于气温，有着中等蒸腾强度。但是雨后，山香属和扁菊属的较大
98、叶片蒸腾快，以致叶温低于是雨后，山香属和扁菊属的较大叶片蒸腾快，以致叶温低于气温气温818。（5）叶表面特性：）叶表面特性：主要是角质层或有无茸毛的影响。角质层是由蜡和角质主要是角质层或有无茸毛的影响。角质层是由蜡和角质组成的，通过一层果胶固定在表皮上。对水的透性明显组成的，通过一层果胶固定在表皮上。对水的透性明显受蜡的含量而不是角质层控制，因为除去蜡质以后，蒸受蜡的含量而不是角质层控制，因为除去蜡质以后，蒸腾增加好几倍。角质层在湿润时透性增加。腾增加好几倍。角质层在湿润时透性增加。茸毛的存在可增加反射，使叶温降低，增加扩散阻力，茸毛的存在可增加反射，使叶温降低，增加扩散阻力，减少蒸腾，但光也
99、减少。由于有些旱生植物没有叶毛也减少蒸腾，但光也减少。由于有些旱生植物没有叶毛也可生存，因此有人认为茸毛可能除了防止被食用外没有可生存，因此有人认为茸毛可能除了防止被食用外没有其它好处。其它好处。沙棘沙棘气孔气孔表面毛表面毛（6）叶解剖结构）叶解剖结构叶的构造能被环境改变。在农业中的一个例子是将烟草遮荫以生产出符合叶的构造能被环境改变。在农业中的一个例子是将烟草遮荫以生产出符合雪茄包裹料要求的大而簿的叶片。雪茄包裹料要求的大而簿的叶片。同一种植物的阳叶通常比阴叶要小些，具有较小的细胞及叶脉间区域，和同一种植物的阳叶通常比阴叶要小些，具有较小的细胞及叶脉间区域，和较厚的角质层，叶片也厚。阳叶常有
100、一层额外的栅状。较厚的角质层，叶片也厚。阳叶常有一层额外的栅状。树木的上部叶片，由于它们受到更多的光与风，因此要比下叶更树木的上部叶片，由于它们受到更多的光与风，因此要比下叶更“旱生旱生”。来自干旱生境的叶与阳叶相似，而来于湿生环境中的则与阴叶相似。来自干旱生境的叶与阳叶相似，而来于湿生环境中的则与阴叶相似。Davies(1977)报告，田间生长的棉花和大豆的叶子比在温室或生长箱中生报告，田间生长的棉花和大豆的叶子比在温室或生长箱中生长的要厚些，而且低的夜温能增加在生长箱中生长叶的厚度。叶片构造的长的要厚些，而且低的夜温能增加在生长箱中生长叶的厚度。叶片构造的差别常归因于叶片发育期间光照度的不
101、同，但强光可部分地通过温度以及差别常归因于叶片发育期间光照度的不同，但强光可部分地通过温度以及水分胁迫的差异英明起作用。增加二氧化碳浓度有时也可以增加。水分胁迫的差异英明起作用。增加二氧化碳浓度有时也可以增加。通常把旱生叶片高的蒸腾强度归因于大量栅状组织造成的高的通常把旱生叶片高的蒸腾强度归因于大量栅状组织造成的高的内部与外部表面比。较高的比值可能会提供单位叶面积较大的内部与外部表面比。较高的比值可能会提供单位叶面积较大的蒸发表面。但是当水分胁迫引起气孔关闭时，旱生叶片的蒸腾蒸发表面。但是当水分胁迫引起气孔关闭时，旱生叶片的蒸腾就常常低于中生叶片，因为前者角化程度高。就常常低于中生叶片，因为前
102、者角化程度高。在在沼沼泽泽地地生生长长的的灌灌木木的的叶叶片片具具有有旱旱生生特特征征，其其原原因因还还不不清清楚楚。北北卡卡罗罗来来纳纳沼沼泽泽地地灌灌木木的的叶叶子子比比生生长长在在高高山山的的亲亲缘缘相相近近的的灌灌木木叶叶片片较较厚厚，含含有有较较多多栅栅状状组组织织，较较细细的的叶叶脉脉，角角质质化化程程度度较较高高。有有观观点点认认为为是是生生理理干干旱旱造造成成的的。也也有有认认为为是是缺缺N，还还有有认认为为是是缺缺Ca或或P。叶叶片片结结构构的的变变化化对对蒸蒸腾腾影影响响到到什什么么程程度度还还没没有有充充分分地地评评定定。叶叶子内部空隙可从阴生叶占总体积的子内部空隙可从阴
103、生叶占总体积的70%变动到阳叶的变动到阳叶的20%。2.影响蒸腾作用的植物因素影响蒸腾作用的植物因素-气孔因素气孔因素气气孔孔因因素素主主要要是是其其构构造造、数数目目、大大小小、开开度度等等。在在上上节节已已作作用用介介绍绍。这这里里讨论一下气孔最优化作用。讨论一下气孔最优化作用。利用成本与收益的最优化作用解释气孔行为，所谓成本是指水分的丢失，利用成本与收益的最优化作用解释气孔行为，所谓成本是指水分的丢失，而收益是指碳素的同化。理想上最佳效率只有在白天的气孔开度以一种用而收益是指碳素的同化。理想上最佳效率只有在白天的气孔开度以一种用最小的蒸腾获得最大光合的方式变化时才能得到。这看来要求蒸腾作
104、用最小的蒸腾获得最大光合的方式变化时才能得到。这看来要求蒸腾作用（E）对光合作用（对光合作用（A）有一个恒定的比例，即。按照有一个恒定的比例，即。按照Wong等（等（1979）的）的看法，至少在某些植物上，气孔系以一种保持内部与外部看法，至少在某些植物上，气孔系以一种保持内部与外部CO2浓度的比值浓度的比值相当稳定的方式进行调节的。他们认为，在气孔开度与叶肉细胞的光合能相当稳定的方式进行调节的。他们认为，在气孔开度与叶肉细胞的光合能力之间存在着一种反馈机制有人主张，气孔控制系统能产生一个对力之间存在着一种反馈机制有人主张，气孔控制系统能产生一个对CO2进进入的最适开度，它依次导致对水分损失的有
105、效控制。但是，看来最适的气入的最适开度，它依次导致对水分损失的有效控制。但是，看来最适的气孔行为节省的水量很少，恐怕这一概念只有理论上的而不是实践上的重要孔行为节省的水量很少，恐怕这一概念只有理论上的而不是实践上的重要性。性。3.影响蒸腾作用的环境因素影响蒸腾作用的环境因素1）.光照光照光照对蒸腾起着决定性的促进作用。太阳光是供光照对蒸腾起着决定性的促进作用。太阳光是供给蒸腾作用的主要能源，叶子吸收的辐射能给蒸腾作用的主要能源，叶子吸收的辐射能，只是一少部分用于光合，而大部分用于蒸腾。另只是一少部分用于光合，而大部分用于蒸腾。另外，光直接影响气孔的开闭。大多数植物，外，光直接影响气孔的开闭。大
106、多数植物，气气孔在暗中关闭，故蒸腾减少；在光下开放，蒸腾孔在暗中关闭，故蒸腾减少；在光下开放，蒸腾加强。光照还可通过提高温度而影响蒸腾。加强。光照还可通过提高温度而影响蒸腾。2）.大气湿度大气湿度湿度可用蒸汽压值和相对湿度表示。蒸汽压值即水湿度可用蒸汽压值和相对湿度表示。蒸汽压值即水蒸汽在大气中的分压，其大小直接反映了水汽分子蒸汽在大气中的分压，其大小直接反映了水汽分子的活动性，并与水汽分子的活动性，并与水汽分子的活动性成正比关系。因的活动性成正比关系。因而，蒸汽压表示法对于分析蒸腾的问题来说具有直而，蒸汽压表示法对于分析蒸腾的问题来说具有直接意义。接意义。在在一定温度下，大气所具有的最大蒸汽
107、压值，称为一定温度下，大气所具有的最大蒸汽压值，称为“饱和蒸汽压饱和蒸汽压”，它随温度的增高而增大。，它随温度的增高而增大。相对湿度是反映大气饱和程度的指标，为实际相对湿度是反映大气饱和程度的指标，为实际蒸汽压占当时温度下饱和蒸汽压的百分比，它蒸汽压占当时温度下饱和蒸汽压的百分比，它在生理研究中用处不大，是因为同样的相对湿在生理研究中用处不大，是因为同样的相对湿度，在不同温度下可代表很不相同的实际度，在不同温度下可代表很不相同的实际蒸汽蒸汽压；而同样的实际蒸汽压，在不同温度下，却压；而同样的实际蒸汽压，在不同温度下，却相当于不同的相对湿度。只要气孔开着，水汽相当于不同的相对湿度。只要气孔开着，
108、水汽从叶子叶面向外扩散的速率，在很大程度上决从叶子叶面向外扩散的速率，在很大程度上决定于细胞间隙的蒸汽压与定于细胞间隙的蒸汽压与外界大气的蒸汽压之外界大气的蒸汽压之差。大气的蒸汽压愈大，蒸腾就越弱。差。大气的蒸汽压愈大，蒸腾就越弱。不同温度下的饱和蒸汽压不同温度下的饱和蒸汽压温度温度()RH%气气叶叶蒸蒸汽汽压差压差KPa同同 温温 下下 空空气气 蒸蒸 气气 压压KPa叶内（饱和叶内（饱和蒸汽压蒸汽压KPa10800.2460.9811.22720431.3221.0152.33730253.1931.0504.2433）.大气温度大气温度植物组织内水汽经常接近于饱和，而大气则亏缺很大。植物
109、组织内水汽经常接近于饱和，而大气则亏缺很大。假定细胞间隙中蒸汽压饱和，大气的假定细胞间隙中蒸汽压饱和，大气的蒸汽压为当时温度下饱蒸汽压为当时温度下饱和蒸汽压的一半左右，在和蒸汽压的一半左右，在20时，蒸汽压差为时，蒸汽压差为1.322KPa；当当温度升到温度升到30时，叶内外蒸汽压差则变为时，叶内外蒸汽压差则变为3.193KPa。可见，可见，在在30时，虽然大气的蒸汽压未变时，虽然大气的蒸汽压未变(变化甚微，故忽略之变化甚微，故忽略之)，但，但叶内外蒸汽压差增加叶内外蒸汽压差增加2倍多，蒸腾也加速到接近三倍。倍多，蒸腾也加速到接近三倍。而气温和叶温常不会相同，尤其在太阳直射下，叶温较之气温而气
110、温和叶温常不会相同，尤其在太阳直射下，叶温较之气温一般高一般高210，厚叶，厚叶更显著，温度再升高，相差更大，蒸腾更显著，温度再升高，相差更大，蒸腾也就更强。可见，气温增高时，气孔下室细胞间隙的蒸汽压的也就更强。可见，气温增高时，气孔下室细胞间隙的蒸汽压的增大多于大气蒸汽压的增大，所以叶内外增大多于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，的蒸汽压差加大，有利于水分从叶内逸出，蒸腾加强。有利于水分从叶内逸出，蒸腾加强。4）风）风风对蒸腾的影响比较复杂，微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补风对蒸腾的影响比较复杂，微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄
111、或消失，外部扩散阻力层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度就加快。另外，刮风时枝叶扭曲摆动，使叶子减小，蒸腾速度就加快。另外，刮风时枝叶扭曲摆动，使叶子细胞间隙被压缩，迫使水汽和其他气体从气孔逸出，但在强光细胞间隙被压缩，迫使水汽和其他气体从气孔逸出，但在强光下，风可明显降低叶温，不利下，风可明显降低叶温，不利蒸腾。尤其强风使保卫细胞迅蒸腾。尤其强风使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，内部阻力加大，使蒸腾显著减弱。速失水，导致气孔关闭，内部阻力加大，使蒸腾显著减弱。含水汽很多的湿风和蒸汽压很低的干风，对蒸腾的影响不同，含水汽很多的湿风和蒸汽压很低的干风，对蒸腾的影响不同，前者降低蒸腾，而后者则
112、促进前者降低蒸腾，而后者则促进。5）土壤条件）土壤条件植物地上蒸腾与根系的吸水有密切的关系。因此，凡是影响根植物地上蒸腾与根系的吸水有密切的关系。因此，凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。均可间接影响蒸腾作用。影响蒸腾的上述因素并不是孤立的，而是相互影响，共同作用影响蒸腾的上述因素并不是孤立的，而是相互影响，共同作用于植物体。一般在晴朗无风的于植物体。一般在晴朗无风的夏天，土壤水分供应充足，空气夏天，土壤水分供应充足，空气又不太干燥时，作物一天的蒸腾变化情况是：清晨日出后，又不太干燥时，
113、作物一天的蒸腾变化情况是：清晨日出后，温温度升高，大气湿度下降，蒸腾随之增强；一般在下午度升高，大气湿度下降，蒸腾随之增强；一般在下午2时前后时前后达到高峰；达到高峰；2时以后由于光照时以后由于光照逐渐减弱，作物体内水分减少，逐渐减弱，作物体内水分减少，气孔逐渐关闭，蒸腾作用随之下降，日落后蒸腾迅速降到最气孔逐渐关闭，蒸腾作用随之下降，日落后蒸腾迅速降到最低低点。点。1、概况、概况上世纪初：人们用石蜡、石蜡上世纪初：人们用石蜡、石蜡石油乳液对幼苗浸、喷，可延石油乳液对幼苗浸、喷，可延长存活时间，降低蒸腾。长存活时间，降低蒸腾。以后：有人用聚乙烯、聚丙烯等到进行类似试验以后：有人用聚乙烯、聚丙烯
114、等到进行类似试验50年代后：开始研究代谢抑制剂及杀菌剂年代后：开始研究代谢抑制剂及杀菌剂60年代：发现苯汞乙酸（年代：发现苯汞乙酸（PMA，phenylmercuricacid，有毒）有毒）及及-羟基磺酸盐等有明显抗蒸腾作用。羟基磺酸盐等有明显抗蒸腾作用。70年代：激素调控，如年代：激素调控，如ABA二、蒸腾的化学调控二、蒸腾的化学调控1986年法国出版的年法国出版的植物气孔蒸腾剂的研究和利用植物气孔蒸腾剂的研究和利用一书，对一书，对国际上抗蒸腾剂国际上抗蒸腾剂30年的研究历史进行总结，指出大多数尚处于年的研究历史进行总结，指出大多数尚处于试验研究阶段，只有中国发明的黄腐酸试验研究阶段，只有中
115、国发明的黄腐酸(FA)是唯一的可大面积是唯一的可大面积应用的抗蒸腾剂。应用的抗蒸腾剂。我国河南生物所许旭旦等研制的我国河南生物所许旭旦等研制的“FA抗旱剂抗旱剂1号号”的试验应用的试验应用取得突破性成果后，从机理到应用技术均开展了广泛深入的研取得突破性成果后，从机理到应用技术均开展了广泛深入的研究，取得了在多种植物上均具有抑制蒸腾、节水抗旱、增产的究，取得了在多种植物上均具有抑制蒸腾、节水抗旱、增产的显著效果。显著效果。二、蒸腾的化学调控二、蒸腾的化学调控2抗蒸腾剂原理抗蒸腾剂原理抗抗蒸蒸腾腾剂剂（antitranspirants）可可以以抑抑制制蒸蒸腾腾同同时时也也抑抑制制光光合合作作用用，
116、但但对对蒸蒸腾腾的的效效果果要要强强于于对对光光合合的的抑抑制制，因因而而可可以以提提高高水水分分利利用用效效率率。一一是是因因为为水水和和二二氧氧化化碳碳的的扩扩散散速速率率不不同同。气气体体扩扩散散速速率率与与分分子子量量的的平平方方根根成成反反比比，水水汽汽的的扩扩散散速速率率是是二二氧氧化化碳碳的的1.56倍倍。当当气气孔孔阻阻力力增增加加时时，对对水水汽汽扩扩散散的的限限制制必必大大于于对对二二氧氧化化碳碳的的限限制制。二二是是因因为为叶叶阻阻力力的的组组分分不不同同。蒸蒸腾腾作作用用的的叶叶阻阻力力主主要要由由气气孔孔阴阴力力和和界界面面阻阻力力，而而二二氧氧化化碳碳同同化化的的叶
117、叶阻阻力力除除了了气孔、界面阻力外，叶肉阻力也较大。气孔、界面阻力外，叶肉阻力也较大。如果二氧化碳同化过程中如果二氧化碳同化过程中叶肉阻力叶肉阻力=气孔阻力气孔阻力+界面阻力界面阻力二氧化碳阻力就是水汽阻力的二倍，此时使用蒸腾抑制剂，二氧化碳阻力就是水汽阻力的二倍，此时使用蒸腾抑制剂，使（气孔阻力使（气孔阻力+界面阻力）增加为原来的界面阻力）增加为原来的2倍，其它条件不倍，其它条件不变时，则蒸腾速率下降为原来的变时，则蒸腾速率下降为原来的50%，而二氧化碳同化阻，而二氧化碳同化阻力仅为原来的力仅为原来的1.5倍，其它条件不变，同化速率为原来的倍，其它条件不变，同化速率为原来的67%。因此提高了
118、。因此提高了WUE。实验结果也证明可提高实验结果也证明可提高WUE。二、蒸腾的化学调控二、蒸腾的化学调控甲草胺对玉米产量因子的影响甲草胺对玉米产量因子的影响对照对照喷甲草胺喷甲草胺果穗平均长果穗平均长cm10.713.1果穗平均直径果穗平均直径cm9.710.3千粒重千粒重g220.6270.3百株杆重百株杆重kg30.037.5Santaknmari,1997;转引自许旭旦，转引自许旭旦，19833抗蒸腾剂的种类抗蒸腾剂的种类气气 孔孔 开开 放放 抑抑 制制 剂剂 ： 如如 PMA（ 聚聚 丙丙 烯烯 酸酸 甲甲 酯酯）、）、ABA、甲草胺、醋酸苯汞等。甲草胺、醋酸苯汞等。醋醋酸酸苯苯汞汞
119、在在10-4M时时即即可可使使菸菸草草叶叶的的蒸蒸腾腾下下一一半半左左右右，但但有有毒毒。玉玉米米叶叶面面喷喷20ppm甲甲草草胺胺可可降降低低蒸蒸腾腾40%，药药效效2022天天，增增产产。ABA是是有有效效的的激激素素型型抗抗蒸蒸腾腾剂剂，在在白白桦桦、柑柑桔桔等等上上使使用用10-4MABA，可使用蒸腾下降可使用蒸腾下降60%，效果持续，效果持续20天，无毒害。天，无毒害。薄膜型：利用某些高分子物质在叶表面形成极薄的膜，薄膜型：利用某些高分子物质在叶表面形成极薄的膜，最理想的膜是即可降低水的透性，但不阻止二氧化碳。现最理想的膜是即可降低水的透性，但不阻止二氧化碳。现在有一些但不理想，如丁
120、二烯丙烯酸，在钻天杨上用可使在有一些但不理想，如丁二烯丙烯酸，在钻天杨上用可使光合下降光合下降30%50%，蒸腾下降，蒸腾下降3070%。反反射射型型：如如高高岭岭土土，在在小小表表上上叶叶喷喷施施，叶叶温温下下降降12度，产量提高度，产量提高16.527.7%。4抗蒸腾剂的实际应用抗蒸腾剂的实际应用森林，以增加小流域径流。森林，以增加小流域径流。湿生植物，减少地下水源的损失。湿生植物，减少地下水源的损失。行道树，延长浇灌周期。行道树，延长浇灌周期。收获前，果树喷施，提高水果产量与品质。收获前，果树喷施，提高水果产量与品质。苗木移栽，提高成活率。苗木移栽，提高成活率。常绿树，防止冬季或旱春过度失水。常绿树，防止冬季或旱春过度失水。
