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1、第二章第二章 细胞和生物膜细胞和生物膜1一、细胞是生物体的基本结构单元分类与结构:原核和真核29 million34肺炎球菌肺炎球菌梭状芽孢杆菌梭状芽孢杆菌 霍乱弧菌霍乱弧菌5Chicken pox (水痘)Smallpox (天花)6Colorized micrograph of the human immunodeficiency virus (HIV), that cause AIDS, on the surface of a cell7引起脚气的真菌引起脚气的真菌 面包上的青霉面包上的青霉8一、细胞是生物体的基本结构单元细胞是生物分子发生化学变化的场所CMCMCPCP细胞器细胞器:线粒
2、体、核糖体、内质网、高尔基体、叶绿体、溶酶体CNCNCWCW(植物、大部分细菌)(植物、大部分细菌)下一部分9分裂间期时,分裂间期时,DNADNA、组蛋白、非组蛋白和少量、组蛋白、非组蛋白和少量RNARNA组成的线形物质,基本单位组成的线形物质,基本单位核小体(核小体(nucleosomesnucleosomes)。可为碱性染料染色。可为碱性染料染色。 常染色质常染色质(euchromatineuchromatin):丝状):丝状 异染色质异染色质(heterochromatinheterochromatin):凝缩):凝缩 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白CNCN染色质染色质返回10内质网内质
3、网(endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum):脂质双分子层,内侧:脂质双分子层,内侧与核被膜外膜相通,核周间隙也是与核被膜外膜相通,核周间隙也是ERER部分。部分。 RERRER : :合成运输分泌蛋白功能合成运输分泌蛋白功能 SERSER:脂类代谢和钙代谢相关,存在动物细胞:脂类代谢和钙代谢相关,存在动物细胞核糖体(核糖体(ribosomesribosomes):4040Pr+60%RNAPr+60%RNA 大亚基:大亚基:28S28S、5.8S5.8S、5S5S4040多种多种PrPr 小亚基:小亚基:18S+3018S+30多种多种PrPr细
4、胞质和细胞器内质网和核糖体细胞质和细胞器内质网和核糖体返回11线粒体线粒体返回12返回13二、生物膜生生物物膜膜几几乎乎所所有有的的质质量量都都由由蛋蛋白白质质和和极极性性脂脂质质组组成成,少少量量的的碳碳水水化化合合物物也也是是糖糖蛋蛋白白或或糖糖脂脂的的一一部部分分。蛋蛋白白质质和和脂脂类类的的相相对对比比例例因因不不同同的的膜膜而而不不同同,反反映映着着膜膜生生物物作作用用的的广广泛泛性性。神神经经元元的的髓髓鞘鞘主主要要由由脂脂类类构构成成,表表现现为为一一种种被被动动的的电电子子绝绝缘缘体体;但但细细菌菌、线线粒粒体体、叶叶绿绿体体的的膜膜上上有有许许多多酶酶催催化化的的代代谢过程发
5、生,含有的蛋白比脂类要多。谢过程发生,含有的蛋白比脂类要多。1415二、生物膜生物膜功能:生物膜功能: 保护功能保护功能:生物膜为细胞独立空间的界限,并生物膜为细胞独立空间的界限,并有选择性阻隔效果;有选择性阻隔效果;转运功能转运功能: 能量转换:能量转换:信息传递:信息传递:运动功能:运动功能:免疫功能:免疫功能:下一部分下一部分16CMCM具有保护功能,将细胞与外界隔开具有保护功能,将细胞与外界隔开返回17细细胞胞或或细细胞胞器器需需要要经经常常与与外外界界进进行行物物质质交交换换以以维维持持其其正正常的功能。常的功能。细细胞胞或或细细胞胞器器通通过过生生物物膜膜,从从膜膜外外选选择择性性
6、地地吸吸收收所所需需要要的的养养料料,同同时时也也要要排出不需要的物质。排出不需要的物质。在在各各种种物物质质跨跨膜膜转转运运过过程程中中,细细胞胞膜膜起起着着重重要要的的调调控控作作用。用。返回18信息传递生物体内的信息传递,例如激素的刺激、生物体内的信息传递,例如激素的刺激、神经传导和遗传信息的传递等,主要是在神经传导和遗传信息的传递等,主要是在细胞膜上进行的。细胞膜上进行的。细胞膜上有接受不同信息的专一性受体,细胞膜上有接受不同信息的专一性受体,这些受体能识别和接受各种特殊信息,然这些受体能识别和接受各种特殊信息,然后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞
7、并产生相应的效应以调节代谢、控制遗传并产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其它生理活动。和其它生理活动。19甲状腺素:具有促进一般组织代谢,提高神经兴奋性和身体发育作用。胸腺:机体的重要淋巴器官,分泌胸腺激素及激素类物质。位于胸腔前纵隔。胚胎后期及初生时,1015克。随青春期约3040克。此后逐渐退化,淋巴细胞减少,脂肪组织增多,至老年仅15克。肾上腺:两侧肾脏的上方,周围是皮质,内部是髓质。皮质分泌盐皮质激素、糖皮质激素和性激素。髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素 。胰腺:分泌高糖素、胰岛素、胃泌素、胃动素。这些细胞分泌激素除了参与消化吸收物质之外,还负责调节全身生理机能。松果体:双眉之间,印堂
8、之后深处 。是人体的第三只眼睛。含有丰富的5一羟色胺,在特殊酶的作用下转变为褪黑激素。当强光照射时,褪黑激素分泌减少;在暗光下褪黑激素分泌增加,使人心情压抑 。“生物钟”的调控中心。下丘脑:调节内脏活动和内分泌活动的较高级神经中枢所在。 垂体:是身体内最复杂的内分泌腺,所产生的激素不但与身体骨骼和软组织的生长有关,且可影响其它内分泌腺(甲状腺、肾上腺、性腺)的活动。会产生生长激素、催乳素、促甲状腺激素、促性腺激素、促肾上腺皮质激素(黄体生成素和卵泡刺激素)和黑色细胞刺激素 。 20非类固醇激素 类固醇激素 21激素作用过程激素作用过程返回22运动功能运动功能 许多原生动物及许多原生动物及单细胞
9、动物主要单细胞动物主要是通过其细胞膜是通过其细胞膜表面的纤毛或鞭表面的纤毛或鞭毛的摆动而移动。毛的摆动而移动。淋巴细胞的吞噬淋巴细胞的吞噬作用和某些细胞作用和某些细胞利用质膜内折叠利用质膜内折叠将外源物质包围将外源物质包围入细胞的作用等入细胞的作用等都是靠细胞膜的都是靠细胞膜的运动实现的。运动实现的。返回23免疫功能免疫功能返回细胞的免疫性主要是细胞的免疫性主要是CM专一性的抗原受体,当专一性的抗原受体,当抗原受体被抗原激活,抗原受体被抗原激活,即产生相应的抗体。即产生相应的抗体。抗体能够识别及特异性抗体能够识别及特异性地与外源性抗原(如细地与外源性抗原(如细菌、病毒等)结合并吞菌、病毒等)结
10、合并吞噬消灭。噬消灭。另外,吞噬细胞和淋巴另外,吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能,是由细胞的免疫功能,是由于它们能够识别外源物于它们能够识别外源物质(细菌或其它蛋白质质(细菌或其它蛋白质等),并能将这些外源等),并能将这些外源物质吞噬消灭。物质吞噬消灭。24二、生物膜生物膜组成:生物膜组成:膜脂质膜脂质 : : 主要分为三类主要分为三类,磷脂磷脂、糖脂糖脂及及固醇类固醇类。蛋白质蛋白质: : 主要分为三类主要分为三类,貫穿性貫穿性膜蛋白膜蛋白、附着性附着性膜蛋白膜蛋白、附脂质附脂质膜蛋白膜蛋白。糖类糖类:糖类沒有单独以糖类分子存在于糖类沒有单独以糖类分子存在于生物膜上,而是以生物膜上,而是以共价键
11、结合于蛋白质共价键结合于蛋白质及脂质分子上及脂质分子上,以糖蛋白及糖脂出现于以糖蛋白及糖脂出现于生物膜上。生物膜上。25二、生物膜胆固醇胆固醇甘油磷甘油磷脂脂葡萄糖脑苷脂葡萄糖脑苷脂26什么能降低胆固醇?27高胆固醇食物每100g食物中含200mg以上为高胆固醇。28二、生物膜内在膜蛋白内在膜蛋白 :70%-80%70%-80%,一般以,一般以 - -螺旋结构螺旋结构貫穿双层脂质貫穿双层脂质,双层脂质区可含有,双层脂质区可含有至至 个氨基酸;可由氨基酸序列预测此种个氨基酸;可由氨基酸序列预测此种 - -螺旋螺旋结构。例如钠钾泵。结构。例如钠钾泵。附着性膜蛋白(外周蛋白)附着性膜蛋白(外周蛋白)
12、:20%-30%20%-30%,蛋,蛋白质以白质以非共价非共价附于膜脂或貫穿性膜蛋白上。附于膜脂或貫穿性膜蛋白上。29二、生物膜每种膜都有一个特征性的脂质组成:每种膜都有一个特征性的脂质组成:膜脂组成因不同的界、不同的种、不同的组膜脂组成因不同的界、不同的种、不同的组织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞有一种清楚的机制,可以精确控制膜脂合成有一种清楚的机制,可以精确控制膜脂合成的种类和数量,以及定位到特定的细胞器上。的种类和数量,以及定位到特定的细胞器上。 30流动镶嵌模型流动镶嵌模型生生物物膜膜中中兼兼性性的的磷磷脂脂和和固固醇醇形形成成一一个个脂脂质
13、质双双分分子子层层,非非极极性性部部分分相相对对构构成成双双分分子子层层的的核核心心,极极性性的的头头部部朝朝外外;脂脂质质双双分分子子层层结结构构中中,球球状状蛋蛋白白以以非非正正规规间间隔隔埋埋于于其其中中;另另一一些些蛋蛋白白则则伸伸出出(突突出出)膜膜的的一一面面或或另另一一面面;还还有有一一些些蛋蛋白白跨跨越越整整个个膜膜。蛋蛋白白质质在在脂脂双双分分子子层层中中的的方方向向是是不不对对称称的的,表表现现为为膜膜蛋蛋白白功功能能的的不不对对称称。脂脂质质与与蛋蛋白白质质之之间间构构成成一一个个流流动动的的镶嵌结构镶嵌结构。31流动镶嵌模型流动镶嵌模型32脂双分子层是基本的结构脂双分子
14、层是基本的结构脂脂类类与与水水相相共共存存时时会会迅迅速速形形成成一一种种脂脂双双分分子子层层结结构构而而避避开开水水的的作作用用,生生物物膜膜的的厚厚度度(电电镜镜测测定定为为5-8 5-8 nmnm)是是由由3 3 nmnm的的脂脂双双分分子子层层和和蛋蛋白白的的厚厚度度决决定定的的,所所有有证证据都支持据都支持生物膜由脂双分子层构成生物膜由脂双分子层构成。膜膜脂脂对对于于脂脂双双分分子子层层两两面面是是不不对对称称的的,但但尽尽管管不不对对称称,也不象蛋白质,脂的也不象蛋白质,脂的不对称不是绝对的不对称不是绝对的。33两性脂在水中形成的聚集体两性脂在水中形成的聚集体34膜脂在不断地流动膜
15、脂在不断地流动虽虽然然脂脂双双层层结结构构的的本本身身是是稳稳定定的的,但但单单个个的的磷磷脂脂和和固固醇醇可可在在脂脂质质平平面面内内有有很很大大的的运运动动自自由由,它它们们的的横横向向运运动动很很快快,几几秒秒之之内内单单个个脂脂分分子子就就可可环环绕绕红红细细胞胞的的一一周周。双双分分子子的的内内部部也也是是流流动动的的,脂脂肪肪酸酸的的碳碳氢氢链链可可通通过过碳碳碳碳旋旋转转而而不不断断地地运运动动。另另外外一一种种运运动动就就是是跨跨双双分分子子层层运运动动,即即flip-flopflip-flop。膜膜流流动动的的程程度度依依赖赖于于脂脂的的组组成成及及温温度度,低低温温下下的的
16、运运动动相相对对较较少少,脂脂双双分分子子层层几几乎乎呈呈晶晶态态(类类晶晶体体、半半晶晶体体)排排列列;温温度度升升到到一一定定高高度度时时,运动增加,膜由晶态向液态转变。运动增加,膜由晶态向液态转变。35膜蛋白透过或跨过脂双分子层膜蛋白透过或跨过脂双分子层生物膜的生物膜的冰冻蚀刻冰冻蚀刻电镜观察到的电镜观察到的一个蛋白或多蛋白复合体分布情况显一个蛋白或多蛋白复合体分布情况显示,一些蛋白仅存在于膜的示,一些蛋白仅存在于膜的一面一面,另,另一些则横跨整个膜双分子层,有些一些则横跨整个膜双分子层,有些穿穿过膜的另一表面过膜的另一表面。膜蛋白在脂双分子层上可膜蛋白在脂双分子层上可侧向运侧向运动动。
17、 36冰冻蚀刻撕开膜双层冰冻蚀刻撕开膜双层37外周蛋白与膜的连接是可逆的外周蛋白与膜的连接是可逆的许许多多外外周周蛋蛋白白通通过过与与嵌嵌入入蛋蛋白白的的亲亲水水区区域域或或膜膜脂脂的的极极性性头头部部以以静静电电作作用用或或氢氢键键结结合合到到膜膜上上,通通过过温温度度的的改改变变或或破破坏坏静静电电或或破破坏坏氢氢键键作作用用(如如加加入入螯螯合合剂剂、尿尿素素、碳碳酸酸盐或改变盐或改变pHpH)可被释放出来。)可被释放出来。这些外周蛋白可作为这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子膜结合酶的调节因子、或作为或作为连接膜内蛋白与胞间结构连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、的中介物、或一些或一些膜蛋
18、白的流动性膜蛋白的流动性。 38膜内(嵌入)蛋白与脂膜内(嵌入)蛋白与脂通过通过疏水作用疏水作用维系在膜中维系在膜中 嵌嵌入入蛋蛋白白通通常常富富含含疏疏水水氨氨基基酸酸区区域域(可可在在中中间间段段,也也可可在在氨氨基基端端或或羧羧基基端端),有有些些可可有有多多个个疏疏水水序序列列,如如 - -螺旋螺旋,可横贯整个膜脂双分子层。,可横贯整个膜脂双分子层。39膜膜内内蛋蛋白白40有些外周膜蛋白有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上共价泊锚在膜脂上有些膜外周蛋白与膜脂有有些膜外周蛋白与膜脂有一个一个或多个共价结合位点或多个共价结合位点,如长链脂肪,如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。酸、或磷脂酰肌
19、醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。入脂双分子层。 41膜蛋白是不对称的膜蛋白是不对称的 糖蛋糖蛋白白分布的不对称反映了功能分布的不对称反映了功能的不对称的不对称;许多膜蛋白在双分子层上;许多膜蛋白在双分子层上有一定的有一定的取取向,很少发生翻转的情况,向,很少发生翻转的情况,即时有,即时有,flip-flopflip-flop也非常慢。蛋白也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的质分布的不对称往往还与组成膜上的泵泵相关。相关。 42膜膜蛋蛋白白的的扩扩散散运运动动43膜融合是许多生物过程的中心事件膜融合是许多生物过程的中心事件生物膜
20、一个明显的特征是可与另一个膜生物膜一个明显的特征是可与另一个膜融融合而不失去其完整性合而不失去其完整性。膜虽是稳定的,但不是。膜虽是稳定的,但不是静止的,静止的,内膜系统中膜状结构不断地从高尔基内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成复合体上分泌形成;外吞外吞、内饮内饮、细胞分裂细胞分裂、精卵细胞融合精卵细胞融合、膜包裹、膜包裹病毒进入宿主病毒进入宿主细胞等都细胞等都涉及膜的重新形成,而它们最基本的行为就是涉及膜的重新形成,而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。两个膜片段的融合而不失去完整性。 44膜膜的的融融合合45膜融合事件膜融合事件两两个个膜膜融融合合需需要要:相
21、相互互识识别别、相相互互表表面面靠靠近近并并相相对对( (排排除除水水分分子子) )、双双层层结结构构部部分分破破坏坏、两两个个双双分分子子层层融融合合为为一一个个连连续续的的脂脂双双分分子子层层。受受体体调调节节的的内内吞吞或或控控制制的的分分泌泌还还需需要要融融合合发发生生在在合合适适的的时时间间或或者者是是对对特特异异信号的反应信号的反应。融融合合蛋蛋白白(fusion (fusion protein)protein)参参与与以以上上融融合合事事件件,引引起起特特异异识识别别和和短短暂暂、局局部部脂脂双双层层结结构构变变形形促促使使膜膜融融合合。融融合合蛋蛋白白可可搭搭起起两两个个膜膜融
22、融合合的的桥桥,并并带带来来融融合合区区域脂双分子层的暂时恢复。域脂双分子层的暂时恢复。膜联蛋白膜联蛋白(annexin)(annexin)(一种一种CaCa2+2+活化后可与膜磷脂活化后可与膜磷脂结合的蛋白结合的蛋白) )是一类紧挨质膜的蛋白质,需要是一类紧挨质膜的蛋白质,需要CaCa2+2+,与,与脂双分子层的磷脂结合,可通过脂双分子层的磷脂结合,可通过交叉连接两个不同膜交叉连接两个不同膜的脂质分子的脂质分子。 46病毒进入宿主细胞的膜融合病毒进入宿主细胞的膜融合47跨膜运输跨膜运输从外界获得原材料,释放其代谢物到环从外界获得原材料,释放其代谢物到环境中去。境中去。质膜可识别并允许某些物质
23、进入细胞,质膜可识别并允许某些物质进入细胞,有时是逆浓度梯度的有时是逆浓度梯度的小分子物质的跨膜是通过跨膜的通道、小分子物质的跨膜是通过跨膜的通道、载体或泵进行的。载体或泵进行的。 48溶质通过透性膜的移动溶质通过透性膜的移动不带电不带电带带 电电49简单扩散简单扩散 特点:特点:顺浓度梯度顺浓度梯度( (电化学梯度电化学梯度) )方向扩方向扩散散( (由高到低由高到低);); 不需能量不需能量无膜蛋白协助无膜蛋白协助 具有极性的水分子容易穿膜可能具有极性的水分子容易穿膜可能是因水分子小。是因水分子小。50协助扩散协助扩散 特点:特点:顺浓度梯度扩散;顺浓度梯度扩散;不需细胞提供能量不需细胞提
24、供能量 ;需需特异膜蛋白特异膜蛋白协助转运,以加快运输速率。协助转运,以加快运输速率。51葡葡萄萄糖糖进进入入红红细细胞胞D-GlcD-Glc与与T T1 1特异结合,特异结合,构象改变构象改变T T1 1转变为转变为T T2 2,影响影响GlcGlc跨膜跨膜通道通道GlcGlc由由T T2 2释释放到胞质放到胞质T T2 2构象变构象变回回T T1 152主动运输主动运输特点:特点:u逆浓度梯度逆浓度梯度u需能需能u都有载体蛋白都有载体蛋白53三类主动运输系统三类主动运输系统54Na+K+ ATPase55N Na a+ + K K+ + A AT TP Pa as se e驱驱动动的的钠钠
25、钾钾离离子子运运输输转运体从转运体从胞内结合胞内结合3Na3Na+ +磷酸化磷酸化P-P-酶酶IIII转运体向胞转运体向胞外释放外释放3Na3Na+ +,从胞外结,从胞外结合合2K2K+ +酶酶I I去磷酸去磷酸化化转运体向转运体向胞内释放胞内释放2K2K+ +56肠肠内内皮皮细细胞胞葡葡萄萄糖糖的的运运输输57大分子与颗粒物质的跨膜运输大分子与颗粒物质的跨膜运输u内吞作用内吞作用u外排作用(胞外分泌)外排作用(胞外分泌)58信号传导中离子选择性信号传导中离子选择性通道的作用通道的作用第第三三类类离离子子跨跨膜膜运运输输途途径径离离子子通通道道,发发现现于于神神经经元元、肌肌肉肉细细胞胞及及许许多多其其他他细细胞胞的的质质膜膜中中,原原核核、真真核核中中都都有有,不不同同的的刺刺激激引引起起神神经经元元及及肌肌细细胞胞质质膜膜跨跨膜膜电电势势的的迅迅速速改改变变,引引起起离离子子通通道道的的快快速速打打开开和和关关闭闭,对对信信号号传传导起重要作用。导起重要作用。5960