第三章第三章 细胞膜细胞膜•cell cell memberanememberane l 细胞膜（细胞膜（cell memberane)细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜 细胞内膜系统细胞内膜系统细胞内膜系统细胞内膜系统：：：：除了细胞膜以外的细胞内所除了细胞膜以外的细胞内所有膜性结构有膜性结构细胞质细胞质是细胞质与外界相隔开的一层薄膜，是细胞质与外界相隔开的一层薄膜，又称质膜（又称质膜（plasma membrane）l l 生物膜生物膜细胞膜细胞膜( (厚厚厚厚7nm)7nm) 第一节第一节 细胞膜的化学组成和分子结构细胞膜的化学组成和分子结构 • 一、生物膜的化学成分：一、生物膜的化学成分：一、生物膜的化学成分：一、生物膜的化学成分：脂类、蛋白质、糖类（以脂类、蛋白质、糖类（以脂类、蛋白质、糖类（以脂类、蛋白质、糖类（以糖脂和糖蛋白的形式存在）糖脂和糖蛋白的形式存在）糖脂和糖蛋白的形式存在）糖脂和糖蛋白的形式存在） n n膜脂是膜的基本骨架膜脂是膜的基本骨架膜脂是膜的基本骨架膜脂是膜的基本骨架n n膜蛋白是膜功能的主要体现者膜蛋白是膜功能的主要体现者。
膜蛋白是膜功能的主要体现者膜蛋白是膜功能的主要体现者• 1、膜脂是、膜脂是构成细胞膜的基本骨架构成细胞膜的基本骨架ØØ 膜脂主要包括膜脂主要包括膜脂主要包括膜脂主要包括磷脂磷脂磷脂磷脂、糖脂和胆固醇三种类型糖脂和胆固醇三种类型糖脂和胆固醇三种类型糖脂和胆固醇三种类型磷脂磷脂磷脂磷脂ØØ 膜脂是两亲性分子：具有极性头和非极性的尾部膜脂是两亲性分子：具有极性头和非极性的尾部膜脂是两亲性分子：具有极性头和非极性的尾部膜脂是两亲性分子：具有极性头和非极性的尾部 1). 磷脂：是构成膜脂的基本成分磷脂：是构成膜脂的基本成分鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂(SM)(SM)磷脂酰胆碱（卵磷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂PCPC））））磷脂酰乙醇胺（脑磷脂磷脂酰乙醇胺（脑磷脂磷脂酰乙醇胺（脑磷脂磷脂酰乙醇胺（脑磷脂PEPE））））磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸(PS)(PS)磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(PI)(PI)ØØ 磷脂磷脂磷脂磷脂ØØ磷脂约占整个膜脂的磷脂约占整个膜脂的磷脂约占整个膜脂的磷脂约占整个膜脂的5050％以上甘油磷脂甘油磷脂 磷脂的分子结构磷脂的分子结构n甘油磷脂：以甘油为骨架，甘油分子的甘油磷脂：以甘油为骨架，甘油分子的1、、2位位羟基分别与脂肪酸形成酯键，羟基分别与脂肪酸形成酯键， 3位羟基与磷酸位羟基与磷酸形成酯键。
磷酸基团分别与形成酯键磷酸基团分别与胆碱、乙醇胺、丝胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇结合，即形成甘油磷脂分子的头部氨酸或肌醇结合，即形成甘油磷脂分子的头部 鞘磷脂（鞘磷脂（SMSM）：以鞘氨醇代替甘油鞘磷脂及其）：以鞘氨醇代替甘油鞘磷脂及其代谢产物神经酰胺等参与各种细胞活动，如细胞代谢产物神经酰胺等参与各种细胞活动，如细胞分化、凋亡和增殖分化、凋亡和增殖 膜脂膜脂 2). 胆固醇：胆固醇：n主主要要存存在在真真核核细细胞胞膜膜上上，，含量一般不超过膜脂的含量一般不超过膜脂的1/3n双亲性分子双亲性分子n功功能能：：增增加加膜膜的的稳稳定定性性，，调节膜流动性调节膜流动性 •组组组组成成成成：：：： 是是是是含含含含一一一一个个个个或或或或几几几几个个个个糖糖糖糖基基基基的的的的脂脂脂脂类类类类，，，，由由由由寡寡寡寡糖糖糖糖+ + + +脂脂脂脂类类类类构构构构成含量约占脂总量的含量约占脂总量的含量约占脂总量的含量约占脂总量的5 5 5 5％以下 糖脂也是两性分子糖脂也是两性分子糖脂也是两性分子糖脂也是两性分子. . . .•定定定定位位位位：：：：存存存存在在在在于于于于所所所所有有有有动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜的的的的表表表表面面面面，，，，糖糖糖糖脂脂脂脂均均均均位位位位于于于于膜膜膜膜的非胞质面，并将糖基暴露于细胞表面。
的非胞质面，并将糖基暴露于细胞表面的非胞质面，并将糖基暴露于细胞表面的非胞质面，并将糖基暴露于细胞表面•结结结结构构构构：：：：双双双双亲亲亲亲性性性性分分分分子子子子，，，，极极极极性性性性头头头头部部部部由由由由一一一一个个个个或或或或几几几几个个个个糖糖糖糖基基基基构构构构成成成成，，，，疏水尾部为脂肪酸链疏水尾部为脂肪酸链疏水尾部为脂肪酸链疏水尾部为脂肪酸链•功功功功能能能能：：：：作作作作为为为为某某某某些些些些分分分分子子子子的的的的受受受受体体体体，，，，与与与与细细细细胞胞胞胞识识识识别别别别及及及及信信信信号号号号转转转转导导导导有关3). 糖脂：糖脂： 膜脂在水溶液中自动形成双层膜脂在水溶液中自动形成双层球状球状球状球状分子团分子团分子团分子团脂质体脂质体脂质体脂质体 n n膜蛋白是膜功能的主要体现者占膜含量的膜蛋白是膜功能的主要体现者占膜含量的膜蛋白是膜功能的主要体现者占膜含量的膜蛋白是膜功能的主要体现者占膜含量的40%-50%40%-50%n n膜蛋白的主要功能：膜蛋白的主要功能：膜蛋白的主要功能：膜蛋白的主要功能： 转运蛋白：转运分子进出细胞转运蛋白：转运分子进出细胞转运蛋白：转运分子进出细胞转运蛋白：转运分子进出细胞 受体蛋白：接受外界信号并传递到细胞内引起相应的反应受体蛋白：接受外界信号并传递到细胞内引起相应的反应受体蛋白：接受外界信号并传递到细胞内引起相应的反应受体蛋白：接受外界信号并传递到细胞内引起相应的反应 连接蛋白：支撑连接细胞骨架成分和细胞间质成分连接蛋白：支撑连接细胞骨架成分和细胞间质成分连接蛋白：支撑连接细胞骨架成分和细胞间质成分连接蛋白：支撑连接细胞骨架成分和细胞间质成分 结合于质膜的酶蛋白：发挥催化作用结合于质膜的酶蛋白：发挥催化作用结合于质膜的酶蛋白：发挥催化作用结合于质膜的酶蛋白：发挥催化作用2 膜蛋白膜蛋白 （（1）、膜内在蛋白）、膜内在蛋白（（intrinsic proteins））• 占膜蛋白的占膜蛋白的占膜蛋白的占膜蛋白的70%~80%.70%~80%.与膜结合紧密，需用去垢剂与膜结合紧密，需用去垢剂与膜结合紧密，需用去垢剂与膜结合紧密，需用去垢剂如离子型去垢如离子型去垢剂剂SDS，非离子型去垢剂，非离子型去垢剂Triton-X100。
• •使膜崩解后才可分离使膜崩解后才可分离使膜崩解后才可分离使膜崩解后才可分离. .不同程度镶嵌或贯穿在脂质层的蛋白；主体部分多不同程度镶嵌或贯穿在脂质层的蛋白；主体部分多不同程度镶嵌或贯穿在脂质层的蛋白；主体部分多不同程度镶嵌或贯穿在脂质层的蛋白；主体部分多以以以以αααα螺旋构象穿过膜脂双层，单次或多次跨膜螺旋构象穿过膜脂双层，单次或多次跨膜螺旋构象穿过膜脂双层，单次或多次跨膜螺旋构象穿过膜脂双层，单次或多次跨膜 （（2）、膜外在蛋白（）、膜外在蛋白（extrinsic proteins））• 水溶性蛋白，占膜蛋白的水溶性蛋白，占膜蛋白的水溶性蛋白，占膜蛋白的水溶性蛋白，占膜蛋白的20%~30%20%~30%，，，，• 靠离子键或氢键与膜表面的蛋白质分子或脂分子靠离子键或氢键与膜表面的蛋白质分子或脂分子靠离子键或氢键与膜表面的蛋白质分子或脂分子靠离子键或氢键与膜表面的蛋白质分子或脂分子 极性头部非共价结合，易分离极性头部非共价结合，易分离极性头部非共价结合，易分离极性头部非共价结合，易分离多附在膜的内外表面的蛋白多附在膜的内外表面的蛋白 （（3）、脂锚定蛋白）、脂锚定蛋白n位于膜的两侧，通过共价键与脂双层内的分子结位于膜的两侧，通过共价键与脂双层内的分子结合，又称脂双层蛋白。
合，又称脂双层蛋白n以两种方式与脂类分子结合以两种方式与脂类分子结合 胞质侧的蛋白胞质侧的蛋白 与脂双层中的碳氢链结合与脂双层中的碳氢链结合n质膜外表面的蛋白质膜外表面的蛋白 与磷脂酰肌醇相连的与磷脂酰肌醇相连的寡糖链结合寡糖链结合共价键共价键 细胞内细胞内脂脂双双层层细细胞胞被被细胞外被（细胞外被（细胞外被（细胞外被（cell coat)cell coat)：：：：膜糖类以糖蛋白或糖脂的形膜糖类以糖蛋白或糖脂的形膜糖类以糖蛋白或糖脂的形膜糖类以糖蛋白或糖脂的形式均匀分布在生物膜的非胞质面式均匀分布在生物膜的非胞质面式均匀分布在生物膜的非胞质面式均匀分布在生物膜的非胞质面功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细胞识别及与周围环境的相互作用胞识别及与周围环境的相互作用胞识别及与周围环境的相互作用胞识别及与周围环境的相互作用3 膜糖类膜糖类 （一）细胞膜的不对称性（一）细胞膜的不对称性（一）细胞膜的不对称性（一）细胞膜的不对称性(asymmetry)(asymmetry)1. 1. 膜脂分布的不对称膜脂分布的不对称膜脂分布的不对称膜脂分布的不对称• 磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺、•磷脂酰丝氨酸和磷脂酰丝氨酸和磷脂酰丝氨酸和磷脂酰丝氨酸和•磷脂酰肌醇，磷脂酰肌醇，磷脂酰肌醇，磷脂酰肌醇， 多分布在膜的内层多分布在膜的内层多分布在膜的内层多分布在膜的内层• 卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜外层卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜外层卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜外层卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜外层二、细胞膜的特性二、细胞膜的特性磷脂和胆固醇分布为相对不对称，仅为数量上的差异。
磷脂和胆固醇分布为相对不对称，仅为数量上的差异糖脂的分布为绝对不对称糖脂的分布为绝对不对称 2.膜蛋白分布的不对称性膜蛋白分布的不对称性•跨膜蛋白跨越脂双层有一跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性，亲水端长度、定的方向性，亲水端长度、氨基酸种类顺序不同氨基酸种类顺序不同•冷冻断裂：冷冻断裂： 内层胞质侧：蛋白颗粒多内层胞质侧：蛋白颗粒多 外层非胞质侧：蛋白颗粒少外层非胞质侧：蛋白颗粒少•外在蛋白分布不对称外在蛋白分布不对称 3. 3. 膜糖类分布的不对称膜糖类分布的不对称膜糖类分布的不对称膜糖类分布的不对称• 膜蛋白与膜脂中糖基全膜蛋白与膜脂中糖基全膜蛋白与膜脂中糖基全膜蛋白与膜脂中糖基全部分布在脂双层的非胞质部分布在脂双层的非胞质部分布在脂双层的非胞质部分布在脂双层的非胞质侧ØØ 膜结构的不对称性决定了膜功能的方向性膜结构的不对称性决定了膜功能的方向性膜结构的不对称性决定了膜功能的方向性膜结构的不对称性决定了膜功能的方向性 （二）细胞膜的流动性（（二）细胞膜的流动性（fluidity):l l 相变：生物膜在生理常温下多呈液晶态，当温相变：生物膜在生理常温下多呈液晶态，当温相变：生物膜在生理常温下多呈液晶态，当温相变：生物膜在生理常温下多呈液晶态，当温 度下降至某一点时，液晶态转变为晶态，若温度下降至某一点时，液晶态转变为晶态，若温度下降至某一点时，液晶态转变为晶态，若温度下降至某一点时，液晶态转变为晶态，若温 度上升，则晶态又可溶解为液晶态。
这种状态度上升，则晶态又可溶解为液晶态这种状态度上升，则晶态又可溶解为液晶态这种状态度上升，则晶态又可溶解为液晶态这种状态 的相互转变称相变引起相变的温度称相变温的相互转变称相变引起相变的温度称相变温的相互转变称相变引起相变的温度称相变温的相互转变称相变引起相变的温度称相变温 度1、膜脂双分子层是一种二维流体、膜脂双分子层是一种二维流体 1. 1. 膜脂分子的运动形式膜脂分子的运动形式膜脂分子的运动形式膜脂分子的运动形式• ⑴⑴⑴⑴ 侧向扩散运动侧向扩散运动侧向扩散运动侧向扩散运动• （（（（2 2）））） 旋转运动旋转运动旋转运动旋转运动• （（（（4 4）伸缩震荡运动）伸缩震荡运动）伸缩震荡运动）伸缩震荡运动• ⑸⑸⑸⑸ 翻转运动翻转运动翻转运动翻转运动（（3）摆动作用）摆动作用 2. 影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素（（1）脂肪酸链的饱和程度：）脂肪酸链的饱和程度： 不饱和程度不饱和程度↑膜流动性膜流动性↑（（2）脂肪酸链的长度：）脂肪酸链的长度： 长链脂肪酸相变温度高，长链脂肪酸相变温度高， 膜流动性降低。
膜流动性降低 （（3）胆固醇的影响：双向调节）胆固醇的影响：双向调节相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜相变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态相变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态的形成4）卵磷脂）卵磷脂/鞘磷脂比值：鞘磷脂比值： 卵磷脂和鞘磷脂的比值卵磷脂和鞘磷脂的比值↑膜流动性膜流动性↑（（5））脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小6）其它因素：膜蛋白、温度、离子强度）其它因素：膜蛋白、温度、离子强度 3、膜蛋白分子在质膜中的运动、膜蛋白分子在质膜中的运动1. 1. 侧向扩散侧向扩散侧向扩散侧向扩散2. 2. 旋转运动旋转运动旋转运动旋转运动4、膜流动性的生理意义、膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件当质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解 生物膜的特性生物膜的特性膜的流动性膜的流动性膜的不对称性膜的不对称性膜脂的流动性膜脂的流动性膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性侧向扩散侧向扩散侧向扩散侧向扩散翻转运动翻转运动翻转运动翻转运动 旋转运动旋转运动旋转运动旋转运动弯曲运动弯曲运动弯曲运动弯曲运动伸缩振荡伸缩振荡伸缩振荡伸缩振荡侧向扩散侧向扩散旋转扩散旋转扩散膜脂不对称膜脂不对称膜脂不对称膜脂不对称糖脂及糖蛋白不对称糖脂及糖蛋白不对称糖脂及糖蛋白不对称糖脂及糖蛋白不对称膜蛋白不对称膜蛋白不对称 1.E. Overton 1890 发发现现凡凡是是溶溶于于脂脂肪肪的的物物质质很很容容易易透透过过植植物物的的细细胞胞膜膜，，而而不不溶溶于于脂脂肪肪的的物物质质不不易易透透过过细细胞胞膜膜，，因因此此推推测测细细胞胞膜膜由由连连续续的的脂脂类类物物质质组组成。
成2.E. Gorter & F. Grendel 1925 用用有有机机溶溶剂剂提提取取了了人人的的红红细细胞胞质质膜膜的的脂脂类类成成分分，，将将其其铺铺展展在在水水面面，，测测出出膜膜脂脂展展开开的的面面积积二二倍倍于于细细胞胞表表面面积积，，因因而而推推测测细胞膜由双层脂分子组成细胞膜由双层脂分子组成三三 细胞膜的分子结构模型细胞膜的分子结构模型 （一）片层结构学说（夹层学说）（一）片层结构学说（夹层学说）1935年年 Danielli和和 Davson提出认为细胞膜是三层夹板提出认为细胞膜是三层夹板式结构，由蛋白质式结构，由蛋白质 －－ 磷脂磷脂 — 蛋白质组成蛋白质组成 （二）单位膜模型（二）单位膜模型单位膜模型单位膜模型(unit structure model)：：20世纪世纪50年代末年代末Robertson用电镜用电镜观察发现生物膜均呈二暗夹一明的观察发现生物膜均呈二暗夹一明的三层结构，称为单位膜说明了生物膜在形态上的共性三层结构，称为单位膜说明了生物膜在形态上的共性 nJ. D. Robertson 1959 用用超超薄薄切切片片技技术术获获得得了了清清晰晰的的细细胞胞膜膜照照片片，，显显示示暗暗-明明-暗暗三三层层结结构构，，它它由由厚厚约约3.5nm的的双双层层脂脂分分子子和和内内外外表表面面各各厚厚约约2nm的的蛋白质构成，总厚约蛋白质构成，总厚约7.5nm。
（三）（三）（三）（三）液态镶嵌模型液态镶嵌模型(fluid mosaic model)：：1972年，年，Singer和和Nicolson提出认为脂双层构成膜的连续主体，提出认为脂双层构成膜的连续主体，它即具有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性它即具有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性蛋白分子以不同程度镶嵌于脂双分子层中蛋白分子以不同程度镶嵌于脂双分子层中膜脂和膜蛋白膜脂和膜蛋白膜脂和膜蛋白膜脂和膜蛋白具有流动性和不对称性具有流动性和不对称性具有流动性和不对称性具有流动性和不对称性. . 四、脂筏结构模型四、脂筏结构模型• 脂筏模型（脂筏模型（脂筏模型（脂筏模型（lipid raftslipid rafts）：脂质双分子层不是一个完）：脂质双分子层不是一个完）：脂质双分子层不是一个完）：脂质双分子层不是一个完全均匀的二维流体，膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区，全均匀的二维流体，膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区，全均匀的二维流体，膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区，全均匀的二维流体，膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区，其中聚集一些特定的蛋白质区其中聚集一些特定的蛋白质区其中聚集一些特定的蛋白质区。
其中聚集一些特定的蛋白质区 特点：这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较特点：这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较特点：这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较特点：这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较 少流动性其周围是流动性较高的液态区脂筏提供少流动性其周围是流动性较高的液态区脂筏提供少流动性其周围是流动性较高的液态区脂筏提供少流动性其周围是流动性较高的液态区脂筏提供一个有利于蛋白质形成有效构象的变构环境一个有利于蛋白质形成有效构象的变构环境一个有利于蛋白质形成有效构象的变构环境一个有利于蛋白质形成有效构象的变构环境功能：参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇功能：参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等脂笩功能的紊乱涉及多种疾病的发生代谢运输等脂笩功能的紊乱涉及多种疾病的发生 第二节第二节 小分子物质的跨膜转运小分子物质的跨膜转运n一、小分子一、小分子 离子：阴离子离子：阴离子 CL CL- - 阳离子阳离子 Na Na+ +, K, K+ +, Mg, Mg+ +, Ca, Ca2+2+, H, H+ + 非极性小分子：非极性小分子：O O2 2 极性小分子：极性小分子：COCO2 2, , 乙醇，乙醇， 尿素，类固醇激素尿素，类固醇激素 其他：甘油，其他：甘油， 葡萄糖，氨基酸葡萄糖，氨基酸 n细胞膜是选择性半透膜，对离子选择细胞膜是选择性半透膜，对离子选择性通透，产生了细胞内外的电位差，性通透，产生了细胞内外的电位差，用以传导电信号。
用以传导电信号n小分子物质通过细胞膜的转运主要有小分子物质通过细胞膜的转运主要有三种方式三种方式 简单扩散（简单扩散（simple simple diffusiondiffusion）） 易化扩散易化扩散（（facilitated diffusionfacilitated diffusion）） 主动运输（主动运输（active transportactive transport）） ㈠㈠ 简单扩散（简单扩散（simple diffusionsimple diffusion））影响因素：影响因素：分子量越小分子量越小分子量越小分子量越小脂溶性越强脂溶性越强脂溶性越强脂溶性越强非极性比极性分子非极性比极性分子非极性比极性分子非极性比极性分子 过脂双层膜速率越快过脂双层膜速率越快过脂双层膜速率越快过脂双层膜速率越快 特点：特点：①①①①沿浓度梯度扩散沿浓度梯度扩散沿浓度梯度扩散沿浓度梯度扩散 高高高高- - - -低低低低②②②②不需要提供能量不需要提供能量不需要提供能量不需要提供能量③③③③不需要膜蛋白协助不需要膜蛋白协助不需要膜蛋白协助不需要膜蛋白协助 二、易化扩散二、易化扩散n也称促进扩散（也称促进扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）。
n特点：特点： ① ①转运速率高；转运速率高； ② ②运输速率同物质浓度运输速率同物质浓度成非线性关系；成非线性关系； ③ ③特异性；特异性；④④饱和性 n载体：离子载体、通道蛋白载体：离子载体、通道蛋白 载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein））载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein）是在生物膜上普遍存在）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子可以和特定的溶质分子结合，的多次跨膜蛋白分子可以和特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶质的主动和被动跨膜运输通过构象改变介导溶质的主动和被动跨膜运输红细胞膜上的葡萄糖转运红细胞膜上的葡萄糖转运 1.1.载体蛋白介导的被动转运载体蛋白介导的被动转运( (易化扩散易化扩散) ) ⑴⑴特点特点————类似于酶类似于酶- -底物反应底物反应 ① ①结合溶质分子具有特异性结合溶质分子具有特异性 ② ②结合溶质分子具有饱和性结合溶质分子具有饱和性 达到饱和状态时转运速率最大达到饱和状态时转运速率最大(Vmax)(Vmax) ③ ③每种载体对各自溶质均有一结合常数每种载体对各自溶质均有一结合常数(Km)(Km) 即即V V＝＝1 1／／2Vmax2Vmax时溶质的浓度时溶质的浓度 ④ ④结合可被竞争性或非竞争性抑制剂阻断结合可被竞争性或非竞争性抑制剂阻断不同点不同点: :载体蛋白对被转运溶质无共价修饰载体蛋白对被转运溶质无共价修饰 可改变过程的平衡点；可改变过程的平衡点； ⑵⑵不同的运输形式不同的运输形式 单向运输（单向运输（uniportuniport）） 协同运输（协同运输（coupled transportcoupled transport）） 同向运输（同向运输（symportsymport）） 对向运输（对向运输（antiportantiport）） 2 2、通道蛋白（、通道蛋白（channel proteinchannel protein））通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein）是横跨质膜）是横跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的分子和带的亲水性通道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为离子通道。
电荷的离子顺梯度通过，又称为离子通道特征：一是离子通道具有选择性；二是离特征：一是离子通道具有选择性；二是离子通道是门控的子通道是门控的 机制机制 在膜上特异性刺激控制下，闸门短暂地开在膜上特异性刺激控制下，闸门短暂地开放，随即关闭放，随即关闭 配体闸门通道：信号分子配体闸门通道：信号分子 电压闸门通道：跨膜电位变化电压闸门通道：跨膜电位变化 n载体蛋白既可介导易化扩散，载体蛋白既可介导易化扩散， 也也可介导逆浓度梯度或电化学梯度的可介导逆浓度梯度或电化学梯度的主动运输主动运输n通道蛋白只能介导顺浓度梯度或电通道蛋白只能介导顺浓度梯度或电化学梯度的被动运输化学梯度的被动运输 三三. .载体蛋白介导的主动运输载体蛋白介导的主动运输n主动运输（主动运输（active transportactive transport）是指由载体蛋白）是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度介导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式 主动运输的特点是：主动运输的特点是：①①逆浓度梯度（逆化学梯度）逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；运输；②②需要能量（由需要能量（由ATPATP直接供能）或与释放直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；能量的过程偶联（协同运输）；③③都有载体蛋白。
都有载体蛋白 能量来源能量来源 ATP ATP驱动的泵通过水解驱动的泵通过水解ATPATP获得能量获得能量 协同运输中的离子梯度动力协同运输中的离子梯度动力 ⑴Na⑴Na+ +-k-k+ +泵泵 ATP ATP直接供能直接供能对向运输对向运输 将将NaNa+ +逆电化学梯度运出细胞逆电化学梯度运出细胞 将将k k+ +逆电化学梯度运入细胞逆电化学梯度运入细胞其动力是自身其动力是自身ATPATP水解供能水解供能—Na—Na+ +-k-k+ +-ATP-ATP酶酶 n由由2 2个大亚基、个大亚基、2 2个小亚基组成的个小亚基组成的4 4聚体Na+-K+ATPNa+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与生构象的变化，导致与Na+Na+、、K+K+的亲和力发的亲和力发生变化钠钾泵的一个特性是他对离子的生变化钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程转运循环依赖自磷酸化过程 n总的结果是每一循环消耗一个总的结果是每一循环消耗一个ATPATP；转运出；转运出三个三个Na+Na+，转进两个，转进两个K+K+。
nNa+-K+Na+-K+泵作用是：泵作用是：①①维持细胞的渗透性，维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；保持细胞的体积；②②维持低维持低Na+Na+高高K+K+的细胞的细胞内环境，维持细胞的静息电位内环境，维持细胞的静息电位 钠钾泵机制钠钾泵机制 （2）钙泵钙泵（（Ca2+-ATPCa2+-ATP酶）酶）ATPATP直接供能直接供能n通常细胞内钙离子浓度（通常细胞内钙离子浓度（1010-7-7M M）显著低于）显著低于细胞外钙离子浓度（细胞外钙离子浓度（1010-3-3M M），这种浓度差），这种浓度差由钙泵维持由钙泵维持n位置：质膜和内质网膜上位置：质膜和内质网膜上n每分解一个每分解一个ATPATP分子，泵出分子，泵出2 2个个Ca2+Ca2+ n例：肌质网（例：肌质网（sarcoplasmic reticulumsarcoplasmic reticulum））上的钙离子泵上的钙离子泵 ，肌细胞膜去极化后引起肌，肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开，大量钙离子进质网上的钙离子通道打开，大量钙离子进入细胞质，引起肌肉收缩之后由钙离子泵入细胞质，引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。
将钙离子泵回肌质网 （（3 3）质子泵（）质子泵（H H＋＋泵）泵） ATPATP直接供能直接供能存在位置：溶酶体膜上存在位置：溶酶体膜上作用方式：从胞质中主动将作用方式：从胞质中主动将H H＋＋输入溶酶体输入溶酶体 第三节第三节 大分子物质的囊大分子物质的囊泡转运泡转运————胞吞和胞吐胞吞和胞吐 囊泡以出芽方式从细胞的一种内膜细胞器脱离后又囊泡以出芽方式从细胞的一种内膜细胞器脱离后又与另一内膜细胞器发生融合，这一转运过程称为与另一内膜细胞器发生融合，这一转运过程称为囊泡转运囊泡转运根据物质的运输方向：胞吞作用（根据物质的运输方向：胞吞作用（endocytosisendocytosis）） 胞吐作用（胞吐作用（exocytosisexocytosis））共同特点：双向、特异、有序、化学修饰共同特点：双向、特异、有序、化学修饰 ㈠㈠ 细胞胞吞作用的两种形式：细胞胞吞作用的两种形式：胞吞作用消耗能量胞吞作用消耗能量, ,属于细胞膜的主动运输属于细胞膜的主动运输吞噬（吞噬（phagocytosisphagocytosis））由专门的吞噬细胞完成由专门的吞噬细胞完成, ,大的颗粒大的颗粒, ,直径直径>250nm>250nm，，最终到达溶酶体被降解。
最终到达溶酶体被降解吞饮（吞饮（pinocytosispinocytosis））摄入液体和小溶质分子进行消化，直径摄入液体和小溶质分子进行消化，直径<150nm<150nm 吞噬过程吞噬过程吞饮过程吞饮过程 ★★受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用 —— ——受体受体- -配体结合而引发的吞饮作用配体结合而引发的吞饮作用⑴⑴特点特点①①①①所摄入的大分子在质膜上有特异受体所摄入的大分子在质膜上有特异受体所摄入的大分子在质膜上有特异受体所摄入的大分子在质膜上有特异受体②②②②内吞由大分子配体与其受体的识别、结合而激发内吞由大分子配体与其受体的识别、结合而激发内吞由大分子配体与其受体的识别、结合而激发内吞由大分子配体与其受体的识别、结合而激发③③③③受体配体复合物聚集于质膜的有被小窝内，受体配体复合物聚集于质膜的有被小窝内，受体配体复合物聚集于质膜的有被小窝内，受体配体复合物聚集于质膜的有被小窝内， 由有被小泡送至内体由有被小泡送至内体由有被小泡送至内体由有被小泡送至内体 胞吞泡胞吞泡的形成：配体和受体结合的形成：配体和受体结合网格蛋白聚集网格蛋白聚集有被小窝有被小窝去被的囊泡和胞内体融合去被的囊泡和胞内体融合有被小泡有被小泡胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。
溶酶体中被降解受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用溶酶体溶酶体 受体介导的胞吞作用网格蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介导高尔基体到内体、网格蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介导高尔基体到内体、溶酶体、以及质膜到内膜区隔的膜泡运输溶酶体、以及质膜到内膜区隔的膜泡运输 大分子物质运输中的三种有被小泡大分子物质运输中的三种有被小泡网格蛋白（网格蛋白（clathrinclathrin）） 冷冻蚀刻技术发现，有被小凹和小泡上的外被呈冷冻蚀刻技术发现，有被小凹和小泡上的外被呈冷冻蚀刻技术发现，有被小凹和小泡上的外被呈冷冻蚀刻技术发现，有被小凹和小泡上的外被呈网格样结构，这种物质由几种蛋白组成，其中一种网格样结构，这种物质由几种蛋白组成，其中一种网格样结构，这种物质由几种蛋白组成，其中一种网格样结构，这种物质由几种蛋白组成，其中一种就是网格蛋白就是网格蛋白就是网格蛋白就是网格蛋白 网格蛋白在进化上高度保守，分子由网格蛋白在进化上高度保守，分子由网格蛋白在进化上高度保守，分子由网格蛋白在进化上高度保守，分子由3 3 3 3条大肽链条大肽链条大肽链条大肽链和和和和3 3 3 3条小肽链形成三足结构，许多三足结构再组装条小肽链形成三足结构，许多三足结构再组装条小肽链形成三足结构，许多三足结构再组装条小肽链形成三足结构，许多三足结构再组装成六边形或五边形的网格样结构。
成六边形或五边形的网格样结构成六边形或五边形的网格样结构成六边形或五边形的网格样结构 网格蛋白位于转运小泡的表面，大大提高了小泡网格蛋白位于转运小泡的表面，大大提高了小泡网格蛋白位于转运小泡的表面，大大提高了小泡网格蛋白位于转运小泡的表面，大大提高了小泡的表面张力的表面张力的表面张力的表面张力 （（2 2）） COP I COP I衣被小泡负责回收、转运内质网逃逸蛋白衣被小泡负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网起初发现于高尔基体碎片，在含有返回内质网起初发现于高尔基体碎片，在含有ATPATP的的溶液中温育时，能形成非笼形蛋白包被的小泡溶液中温育时，能形成非笼形蛋白包被的小泡3 3）） COP II COP II主要介导从内质网到高尔基体的物质运主要介导从内质网到高尔基体的物质运输最早发现于酵母输最早发现于酵母ERER在在ATPATP存在的细胞质液中温育时，存在的细胞质液中温育时，ERER膜上能形成类似于膜上能形成类似于COP ICOP I的衣被小泡，酵母的衣被小泡，酵母COP IICOP II衣衣被蛋白的变异体，会在内质网中积累蛋白质被蛋白的变异体，会在内质网中积累蛋白质。
不同类型受体的胞内体的分选途径：不同类型受体的胞内体的分选途径：（（1 1）返回原来的质膜结构域，重新发挥受体的作用；）返回原来的质膜结构域，重新发挥受体的作用；（（2 2）进入溶酶体中被消化掉，称为受体下行调节；）进入溶酶体中被消化掉，称为受体下行调节；（（3 3）被运至质膜的不同结构域，称为跨细胞的转运被运至质膜的不同结构域，称为跨细胞的转运 ㈡㈡ 细胞胞吐作用细胞胞吐作用1.1.胞吐作用的途径胞吐作用的途径⑴⑴结构性途径结构性途径(constitutive pathway of secretion)(constitutive pathway of secretion)(constitutive pathway of secretion)(constitutive pathway of secretion) 分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊泡分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊泡分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊泡分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊泡 中，然后被迅速带到细胞膜处排出中，然后被迅速带到细胞膜处排出。
中，然后被迅速带到细胞膜处排出中，然后被迅速带到细胞膜处排出⑵⑵调节性途径调节性途径(regulated pathway of secretion)(regulated pathway of secretion)(regulated pathway of secretion)(regulated pathway of secretion) 细胞分泌的蛋白，储存于特定的分泌囊泡中，只有当细胞分泌的蛋白，储存于特定的分泌囊泡中，只有当细胞分泌的蛋白，储存于特定的分泌囊泡中，只有当细胞分泌的蛋白，储存于特定的分泌囊泡中，只有当 接受细胞外信号（如激素）时，分泌囊泡才移至细胞接受细胞外信号（如激素）时，分泌囊泡才移至细胞接受细胞外信号（如激素）时，分泌囊泡才移至细胞接受细胞外信号（如激素）时，分泌囊泡才移至细胞 膜处，与其融合将分泌物排出膜处，与其融合将分泌物排出膜处，与其融合将分泌物排出膜处，与其融合将分泌物排出 2.2.基本过程基本过程3.3.结构性分泌途径几乎存在于所有细胞中结构性分泌途径几乎存在于所有细胞中 调节性途径主要存在于特化的分泌细胞中调节性途径主要存在于特化的分泌细胞中4.4.胞吐作用消耗能量胞吐作用消耗能量, ,属于细胞膜的主动运输属于细胞膜的主动运输5.5.功能功能 补充质膜更新所需的物质补充质膜更新所需的物质 分泌各种分子分泌各种分子 。